全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (11) : 1611 - 1618
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 07 - 24; 修回日期 : 2009 - 09 - 30
基金项目 : 国家 ‘十一五’科技支撑计划项目 ( 2006BAD13B06) ; 农业部 ‘948’项目 ( 20062G213A ) ; 国家大宗蔬菜技术体
系 ; 农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目 ; 浙江省重大科技专项农业项目 (2008C1200421)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: liuym@mail1caas1net1cn)
青花菜花球 ‘荚叶’性状主基因 +多基因遗传分析
刘二艳 , 刘玉梅 3 , 方智远 , 杨丽梅 , 庄 　木 , 张扬勇 , 袁素霞 , 孙继峰 ,
李占省 , 孙培田
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081)
摘 　要 : 以青花菜 86101 ×90196组合获得的 DH群体和配制的 6个联合世代 ( P1、P2、F1、B1、B2和
F2 ) 群体为试材 , 采用主基因 +多基因混合遗传模型对花球 ‘荚叶 ’性状进行了遗传分析。DH群体分析
结果表明 , 花球荚叶性状的遗传受到 2对连锁并具有加性 —加性 ×加性 —上位性作用主基因 +多基因 ( E2
220模型 ) 的控制 ; 经 6个世代联合分析结果表明 , 花球荚叶性状的遗传受到 2对加性 —显性 —上位性主
基因 +加性 —显性 —上位性多基因 ( E模型 ) 的控制 , DH群体的主基因遗传率为 70180% , B1、B2和 F2世
代主基因遗传率分别为 73159%、57170%和 87107%。上述结果表明 : 青花菜花球荚叶性状的遗传受到 2
对主基因 +多基因的控制 , 主基因遗传率相对较高。
关键词 : 青花菜 ; 花球荚叶 ; 主基因 +多基因 ; 遗传分析
中图分类号 : S 635　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1121611208
Genetic Ana lysis of Head2leaf Tra its Using M ixed M a jor Gene Plus Polygene
Inher itance M odel in B rassica ole racea L. var. ita lica Planch
L IU Er2yan, L IU Yu2mei3 , FANG Zhi2yuan, YANG L i2mei, ZHUANGMu, ZHANG Yang2yong, YUAN Su2
xia, SUN J i2feng, L I Zhan2sheng, and SUN Pei2tian
( Institu te of V egetable and F low ers of Chinese A cadem y of A gricultural Sciences, B eijing 100081, China)
Abstract: A double hap loid (DH ) population and six generations ( P1、 P2、 F1、B1、B2 and F2 )
derived from a broccoli combination of 86101 and 90196 were used to investigate the inheritance of head2leaf
trait in the B rassica oleracea L. var. ita lica Planch by using m ixed major gene p lus polygene inheritance mod2
el. The results showed that the head2leaf trait was controlled by linked two additive2additive additive2ep itasis
major genes p lus polygene ( E2220 model) in DH population and by two additive2dom inant2ep itasismajor genes
p lus additive2dom inant2ep itasis polygene ( E model) in the joint analysis of the six generations, and the major
gene heritability were 70180% , 73159% , 57170% and 87107% in the DH, B1 , B2 and F2 populations, re2
spectively. The above results showed that the head2leaf trait was controlled by two major genes p lus polygene,
and the major gene heritability was relatively high.
Key words: broccoli; head2leaf; major gene p lus polygene; genetic analysis
青花菜 (B rassica oleracea L. var. ita lica Planch) 生产中 , 花球中常常出现小叶片 , 俗称 “荚
叶 ”。带荚叶的花球球面常凹凸不平 , 外观差 , 影响其商品价值。有关青花菜花球荚叶发生的原因 ,
前人在生理和栽培方面做过一些研究。Fujime和 Okuda (1996) 的研究表明 , 青花菜如果遇到 25 ℃
以上的高温 , 花芽分化停顿 , 甚至部分返回到叶原基状态 , 花蕾间出现叶片 , 花球上出现绒毛状的小
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苞片、萼片和小花蕾 , 由此便产生荚叶花球。刘扣生等 (2003) 从栽培方面对荚叶形成的因素进行
了研究 , 但是有关青花菜花球荚叶性状的遗传和基因的作用方式未见报道。因此研究和明确青花菜花
球荚叶性状的遗传规律和基因效应 , 对青花菜品质育种和花球商品性状的改良具有重要的理论意义和
应用价值。
对于植物数量性状的遗传分析多采用主基因 +多基因混合遗传模型 (盖钧镒 等 , 2003) , 目前
该方法已在甘蓝型油菜 (余凤群 等 , 1998)、烟草 (朱惠琴 等 , 2004)、棉花 (张培通 等 , 2006)
等大田作物以及部分蔬菜中 (李纪锁 等 , 2006; 严慧玲 等 , 2007; 缪体云 等 , 2008) 得到应用。
但是这些研究中只采用了其中一种群体类型 , 或者采用 DH群体进行分析 (Choo & Reinbergs, 1982;
Caranta & Palloix, 1996; 张树根 等 , 2008) , 或者采用六个世代联合分析 (韩建明 等 , 2008) , 未
见将主基因 +多基因混合遗传模型的两种群体类型同时进行分析比较的报道。本研究以同一组合青花
菜获得的 DH群体和六个世代群体为试材 , 应用主基因 +多基因混合遗传模型分别对青花菜花球荚叶
性状进行遗传分析 , 两种群体类型相互补充 , 以期更加全面地了解遗传信息和基因的作用方式 , 为青
花菜优质育种和新品选育及花球品质性状的改良提供理论依据。
1　材料与方法
111　试验材料
2005年利用中国农业科学院蔬菜花卉研究所选育的 2个青花菜高代纯合自交系 86101 ( P1 ) 和
90196 ( P2 ) 为亲本 , 分别配制 F1 ( P1 ×P2 )、B1 ( F1 ×P1 )、B2 ( F1 ×P2 ) 和 F2等群体。2006年秋
种植 F1群体 , 于 2007年春通过游离小孢子技术对 F1进行小孢子培养 , 构建 DH群体 (含 165个 DH
系 ) , 其中 86101 ( P1 ) 表现为花球荚叶数多 , 包含 35～55个荚叶 , 90196 ( P2 ) 表现为花球荚叶无。
112　方法
于 2008年秋采用重复内分组随机区组设计方法 (盖钧镒 , 2000) 将 DH群体定植于中国农业科
学院蔬菜花卉研究所北圃场 , 将 DH群体的 165个家系分为 11个区组 , 每个区组包含 15个家系 , 设
置 3次重复 , 随机排列。每次重复每个株系定植 10株。在花球成熟期每次重复每个株系随机抽取 5
株 , 逐个数出每个主花球荚叶的个数。
同时将配制好的 P1、P2、F1、B1、B2和 F2定植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所北圃场。其中
P1、P2和 F1各 84株 , B1和 B2各 184株 , F2 406株。于花球成熟期逐个对花球进行荚叶数调查。
通过对每个主花球的荚叶进行计数获得花球荚叶数 , 并将其计数结果按照幅度分类 , 0个荚叶为
一组 , 记为 0; 1～5个荚叶为一组 , 记为 5; 6～10个荚叶为一组 , 记为 10; 11～15个荚叶为一组 ,
记为 15, 依次类推。计算每一组在各自调查的群体中的比例 , 即为频率。以幅度的分界线 0、5、10、
15、20⋯为横坐标 , 各组的频率为纵坐标作个数数量分布图。
采用植物数量性状主基因 +多基因混合遗传模型 (盖钧镒 等 , 2003) , 分别对青花菜 DH群体和
六个世代群体的花球荚叶性状进行遗传分析。通过极大似然函数和 IECM算法估计各世代、各成分分
布参数 , 然后通过 A IC准则和适合性检验选择最优模型 , 采用最小二乘法估计最优遗传模型的一阶
遗传参数和二阶遗传参数 , 得出主基因和多基因的遗传率。
2　结果与分析
211　花球荚叶的 D H群体分析结果
21111　DH群体调查结果方差分析 　
对青花菜 DH群体重复内分组随机区组设计获得的数据进行方差分析 (表 1)。结果表明 : 该群
体家系间差异极显著 , 即可以对其进行遗传分析 ; 组间差异不显著 , 说明不用扣除组效应即可进行以
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　11期 刘二艳等 : 青花菜花球 ‘荚叶 ’性状主基因 +多基因遗传分析 　
下主基因 +多基因遗传分析 (盖钧镒 等 , 2003)。
表 1　D H群体花球荚叶方差分析
Table 1　Ana lysis of var iance of head2leaf in D H popula tion
变异来源 O rigin of variance 平方和 SS 自由度 D F 均方差 M S F
重复 Rep lication 　 1104 　2 　0152 　0100
分组 B lock 3 029163 10 302196 　0171
重复 ×分组 Rep lication ×B lock 　 12110 20 　0160 　0160
家系间 Pedigree 65 537142 154 425156 9083 3
误差 Error 　 141151 308 　0145
总 Total 68 721173 494
　　注 : 3 3 表示 0101水平上差异显著。
Note: 3 3 indicates the different significance at P < 0101 level.
21112　DH群体花球荚叶次数分布 　
对青花菜 DH群体花球荚叶数的调查结果进
行作图 (图 1)。从次数分布图可以看出 : 图形表
现为偏态分布 , 并且偏度较大 , 说明在花球荚叶
性状的遗传中可能存在遗传率较高的主基因。
21113　DH群体分离分析遗传模型 　
采用植物数量性状主基因 +多基因混合遗传
模型 (盖钧镒 等 , 2003) 对该青花菜 DH群体花
球荚叶数进行遗传分析。通过极大似然函数和
IECM算法获得了 1对主基因 (A )、2对主基因
(B)、多基因 (C)、1对主基因 +多基因 (D )、
2对主基因 +多基因 ( E)、3对主基因 ( F) 和 3
对主基因 +多基因 ( G) 共 7种类型 38种遗传模
型的 A IC值。通过 A IC准则和适合性检验可以从
这 38种遗传模型中选出最优遗传模型。
图 1　D H群体花球荚叶次数分布
F ig. 1　Frequency d istr ibution of the
head2leaf in D H popula tion
　　根据 A IC值准则 , E2120模型和 E2220模型都具有较小 A IC值 , 最优遗传模型从中选出 (表 2)。
表 2　不同遗传模型的 A IC值
Table 2　A IC va lue of d ifferen t genetic m odels
模型
Model A IC value
模型
Model A IC value
模型
Model A IC value
模型
Model A IC value
A20 921176 E2121 1 364134 E2221 870135 F22 1 512187
A21 1 514101 E2122 1 369117 E2222 1 371117 F23 1 538175
B2121 1 509119 E2123 1 367117 E2223 1 369117 F24 1 524154
B2122 1 512161 E2124 1 365165 E2224 868135 G20 782126
B2123 1 510161 E2125 1 365165 E2225 868135 G21 780103
C20 864135 E2126 1 362134 E2226 868135 G22 1 369117
C21 1 186168 E2127 1 364161 E2227 866135 G23 1 364185
D20 866135 E2128 1 364161 E2228 866135 G24 1 369117
D21 1 367117 E2129 864135 E2229 866135
E2120 774113 E2220 775198 F21 885123
　　注 : A IC, 阿凯克信息标准。
Note: A IC, a kaikepis information criterion.
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经一组适合性检验 (表 3) , 结果显示 , 在 15个统计量中 , E2120模型有 11个统计量达到差异显著水
平 , 而 E2220模型统计量达到差异显著水平的数目只有 9个 , 从 A IC值和适合性检验结果来看 , E2220
模型为最优遗传模型。因而得出该青花菜 DH群体花球荚叶性状的遗传符合 E2220模型 , 即两对连锁
并有加性 —加性 ×加性上位性作用主基因 +多基因模型。
表 3　E2120和 E2220模型的适合性检验
Table 3　Test for goodness of f it of m odel E2120 and m odel E2220
模型
Model
世代
Generation U1
2 U2
2 U3
2
nW
2 D n
E2120 P1 0118 (0166) 2134 (0112) 20100 (0100) 3 0152 ( < 0105) 3 0124 ( < 0105) 3
P2 0100 (1100) 2157 (0110) 41125 (0100) 3 2175 ( < 0105) 3 0150 ( < 0105) 3
DH 5136 (0102) 3 15175 (0100) 3 47167 (0100) 3 7112 ( < 0105) 3 0143 ( < 0105) 3
E2220 P1 0117 (0167) 2123 (0113) 19118 (0100) 3 0150 ( < 0105) 3 0124 ( > 0105)
P2 0100 (1100) 2157 (0110) 41125 (0100) 3 2175 ( < 0105) 3 0150 ( < 0105) 3
DH 0142 (0151) 5153 (0101) 3 47129 (0100) 3 6163 ( < 0105) 3 0140 ( < 0105) 3
　　注 : U1 2、U2 2、U3 2 为均匀性检验统计量 ; nW 2 为 Sm irnov检验统计量 ; D n 为 Kolmogorov检验统计量。nW 2 ( P < 0105) 的临界值
为 01461; 3 表示 0105水平上差异显著。
Note: U1 2、U2 2、U3 2 are the statistic of Uniform ity test; nW 2 is the statistic of Sm irnov test; D n is the statistic of Kolmogorov test. The criti2
cal of nW 2 is 01461 at 0105 level. 3 indicates the different significance at P < 0105 level.
21114　DH群体最适遗传模型遗传参数的估计 　
根据最优模型参数的极大似然估计值估计一阶遗传参数和二阶参数 (表 4)。结果显示 , DH群体
控制花球荚叶性状的遗传中主基因的遗传率为 70180% , 两对主基因的加性效应值相等 , 且都为正向
作用 , 大小为 0169, 两对主基因的互作效应值为 0177。
表 4　E2220模型的遗传参数估计值
Table 4　Estima tes of genetic param eters of E2220 m odel
一阶参数
1 st order parameter
估计值
Estimate
二阶参数
2nd order parameter
估计值
Estimate
m (群体平均数 Average of population) 10107 σp 2 (表型方差 Phenotyp ic variance) 1137
da (第一对主基因的加性效应 0169 σm g 2 (主基因方差 Major gene variance) 0197
　Additive effect of the first pair major gene)
db (第二对主基因的加性效应 0169 σpg 2 (多基因方差 Polygenic variance) -
　Additive effect of the second pair major gene)
i (加性 ×加性效应 0177 σ2 (环境方差 Environmental variance) -
　Additive effect p lus additive effect of the two major genes)
hm g
2 ( % ) (主基因遗传率 Major gene heritability) 70180
hpg
2 ( % ) (多基因遗传率 Polygenic heritability) -
212　六个世代联合分离分析花球荚叶的结果分析
21211　六个世代花球荚叶次数分布 　
将六个世代花球荚叶的调查结果分别做次数分布图 (图 2)。其中 P2均为无荚叶。通过作图能看
出 B1、B2和 F2各分离世代都呈现偏态分布 , 大多数调查结果是亲本间的过渡 , 这说明花球荚叶性状
的遗传属于数量性状的遗传 , 存在着主基因的影响。从图中还可以看出 , 该组合的 F1代平均值明显
偏向于低值亲本 , 表现出偏向于父本 ( P2 ) 遗传的现象 , 即说明在花球荚叶的遗传中无花球荚叶对
有花球荚叶存在部分显性作用。
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　11期 刘二艳等 : 青花菜花球 ‘荚叶 ’性状主基因 +多基因遗传分析 　
图 2　青花菜 86101 ×90196组合花球荚叶六个世代的次数分布
F ig. 2　Frequency d istr ibution of the head2leaf in P1 ‰ P2 ‰ F1 ‰ B1 ‰ B2 and F2 der ived from 86101 ×90196
21212　六个世代联合分离分析遗传模型 　
采用植物数量性状主基因 +多基因混合遗传模型对青花菜六个世代的花球荚叶性状进行分析 , 获
得 1对主基因 (A)、2对主基因 (B )、多基因 (C)、1对主基因 +多基因 (D ) 和 2对主基因 +多
基因 ( E) 共 5类 24种遗传模型的极大似然函数值和 A IC值 (表 5) , 可以看出 E模型和 E22模型具
有较小 A IC值 , 根据 A IC准则 , 可以将这两个遗传模型作为备选模型。为确定最优遗传模型 , 对 E
模型和 E22模型进行适合性检验 (表 6)。结果表明 , 在 30个统计量中 , E模型有 20个统计量达到差
异显著水平 , E22模型有 24个统计量达到差异显著水平。根据 A IC值和适合性检验结果选择 E模型
为最优遗传模型。另外将前面所做的次数分布图 (图 2) 与 E模型的理论图形进行比较 , 两者的分布
图比较接近 , 因此得出六个世代群体花球荚叶性状的遗传由两对加性 —显性 —上位性主基因 +加性—
显性 —上位性多基因控制。
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表 5　各种遗传模型的 A IC值
Table 5　A IC va lue of d ifferen t genetic m odel
模型
Model
A IC
Value
模型
Model
A IC
Value
模型
Model
A IC
Value
模型
Model
A IC
Value
A21 5098135 B23 5691159 D 4944129 E21 4858175
A22 5694187 B24 5647143 D21 4929149 E22 4783111
A23 5825188 B25 5696198 D22 4927148 E23 4968104
A24 5125158 B26 5667114 D23 5250178 E24 53401765
B21 4928173 C20 5180150 D24 4927151 E25 5342175
B22 4898115 C21 5338152 E 4716165 E26 5623152
　　注 : A IC, 阿凯克信息标准。
Note: A IC, a kaikepis information criterion.
表 6　青花菜六个世代花球荚叶 E和 E22模型的适合性检验
Table 6　Test for goodness of f it of m odel E and m odel E22 of head2leaf in six genera tion s
模型
Model
世代
Generation U1
2 U2
2 U3
2
nW
2 D n
E P1 0109 (0175) 1143 (0123) 12183 (0100) 3 0138 ( > 0105) 0121 ( > 0105)
F1 0138 (0153) 2140 (0112) 14139 (0100) 3 0139 ( > 0105) 0122 ( > 0105)
P2 0100 (1100) 2157 (0110) 41125 (0100) 3 2175 ( < 0105) 3 0150 ( < 0105) 3
B1 21161 (0100) 3 26164 (0100) 3 6197 (0100) 3 2196 ( < 0105) 3 0124 ( < 0105) 3
B2 19178 (0100) 3 41143 (0100) 3 72157 (0100) 3 9182 ( < 0105) 3 0149 ( < 0105) 3
F2 22191 (0100) 3 32100 (0100) 3 16172 (0100) 3 8127 ( < 0105) 3 0132 ( < 0105) 3
E22 P1 0103 (0184) 0149 (0148) 4121 (0104) 3 0122 ( > 0105) 0118 ( > 0105)
F1 3198 (0104) 3 7187 (0100) 3 12120 (0100) 3 0177 ( < 0105) 3 0130 ( < 0105) 3
P2 7182 (0100) 3 2119 (0113) 24101 (0100) 3 3140 ( < 0105) 3 0164 ( < 0105) 3
B1 59164 (0100) 3 58182 (0100) 3 0159 (0144) 7168 ( < 0105) 3 0138 ( < 0105) 3
B2 27169 (0100) 3 41113 (0100) 3 27181 (0100) 3 10173 ( < 0105) 3 0153 ( < 0105) 3
F2 71164 (0100) 3 85145 (0100) 3 17160 (0100) 3 12186 ( < 0105) 3 0135 ( < 0105) 3
　　注 : U1 2、U2 2、U3 2 为均匀性检验统计量 ; nW 2 为 Sm irnov检验统计量 ; D n 为 Kolmogorov检验统计量。nW 2 ( P < 0105) 的临界值
为 01461; 3 表示 0105水平上差异显著。
Note: U1 2、U2 2、U3 2 are the statistic of Uniform ity test; nW 2 is the statistic of Sm irnov test; D n is the statistic of Kolmogorov test. The criti2
cal of nW 2 is 01461 at 0105 level. 3 indicates the different significance at P < 0105 level.
21213　六个世代联合分离分析最适模型遗传参数的估计 　
利用最小二乘法对获得的最适遗传模型 ( E模型 ) 估计一阶遗传参数和二阶遗传参数 (表 7)。
表 7　花球荚叶 E模型的遗传参数估计值
Table 7　Estima tes of genetic param eters of head2leaf in E m odel
一阶参数
1 st order parameter
估计值
Estimate
二阶参数
2nd order parameter
估计值 Estimate
B1 B2 F2
da (第一对主基因的加性效应 　11119 σp 2 (表型方差 Phenotyp ic variance) 231140 18115 131121
Additive effect of the first pair major gene)
db (第二对主基因的加性效应 　11119 σm g 2 (主基因方差 Major gene variance) 170152 10147 114124
Additive effect of the second pair major gene)
ha (第一对主基因的显性效应 - 11108 σpg 2 (多基因方差 Polygenic variance) 52182 - 9131
Dom inant effect of the first pair major gene)
hb (第二对主基因的显性效应 - 11108 σ2 (环境方差 Environmental variance) 7166 7166 7166
Dom inant effect of the second pair major gene)
i(加性 ×加性效应 　11136 hm g 2 ( % ) (主基因遗传率 73159 57170 87107
Additive effect p lus additive effect of the two major genes) Major gene heritability)
jab (加性 ×显性互作效应 - 77178 hpg 2 ( % ) (多基因遗传率 22183 - 7110
Additive effect p lus dom inant effect of the two major genes) Polygene heritability)
jba (显性 ×加性互作效应 - 77178
Dom inant effect p lus additive effect of the two major genes)
l(显性 ×显性互作效应 　27190
Dom inant effect p lus dom inant effect of the two major genes)
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　11期 刘二艳等 : 青花菜花球 ‘荚叶 ’性状主基因 +多基因遗传分析 　
结果表明 , B1世代的主基因遗传率为 73159% , B2世代的主基因遗传率为 57170% , F2世代的主基因
遗传率为 87107% , 两对主基因的加性效应值均为 11119, 两对主基因间存在显性效应 , 且为负向作
用 , 显性作用值为 - 11108, 加性与加性互作效应值为 11136, 加性与显性互作效应值为 - 77178, 显
性与显性互作效应值为 27190。
3　讨论
本研究中采用的 DH群体分离分析和六个世代联合分离分析结果都表明 , 该青花菜组合的花球荚
叶性状遗传受到两对主基因 +多基因的控制 , 主基因遗传率较高 , 加性作用和上位性作用明显 , 受到
一定的环境影响。这验证了该研究结果的可靠性。但是两种分析结果还存在一些细微的差异 : 与六个
世代联合分离分析结果相比 , 在 DH群体的分离分析中两对主基因的加性效应值都比较小 , 这可能是
由于两对主基因连锁造成的 , 需要进一步探讨。另外 DH群体分离分析中不存在显性效应和与显性效
应有关的上位性效应 , 这是由于这类 DH自交系群体无法估计显性及其有关互作效应所致。
该研究首次应用单个分离世代的数量性状分离分析和多个世代联合的数量性状分离分析方法 , 分
别对从同一组合获得的 DH群体和六个世代群体青花菜花球荚叶性状进行了遗传分析。DH群体与
F2、B1和 B2等分离群体相比具有以下优点 : (1) 消除常规方法 (自交、回交法 ) 早代杂合位点的掩
盖作用 ; (2) 没有显性效应和与显性有关的上位性效应 ; (3) 大大提高各种纯合基因型出现的频率 ,
缩小试验规模 ; (4) 为永久性群体 , 可提高试验分析的准确性 (张树根 等 , 2008)。
在 DH群体中设置重复可以有效地减少误差 , 提高试验精确度和可靠性。然而当某性状的遗传规
律中存在显性效应以及与显性相关的上位性效应时 , DH群体分析模型则无法检测到 , 用六个世代联
合分离分析就可解决此问题 , 另外 , 用六个世代联合分析比用单个世代进行分析提供的遗传信息也更
加全面。本研究应用 DH群体和六个世代联合群体两种群体类型共同分析青花菜花球荚叶的遗传规
律 , 能够相互补充 , 也能更加全面地了解该性状的遗传参数以及基因的作用方式 , 增加遗传分析的功
效 , 分析结果的可靠性。
花球荚叶是青花菜商品性状中的劣势性状 , 减少和消除花球荚叶是青花菜育种中的一个重要目
标。在本研究中 , 花球荚叶的遗传偏向于父本 (父本为无花球荚叶 ) 遗传 , 无花球荚叶对有花球荚
叶存在部分显性作用 , 因此 , 要想配制无荚叶的杂交种 , 必须选择双亲均为无荚叶。本研究结果还显
示 , 控制花球荚叶的主基因的加性和显性互作效应较大 , 即以上位性遗传为主 , 加性效应和负向显性
效应大小接近 , 因此想通过加性基因的重新组合或者累加来选育出无荚叶的个体 , 从而表现出超亲遗
传较为困难 , 也很难在早期世代选择到该性状稳定的单株 , 最好采用将个体选择的世代适当延迟的策
略 , 在早期阶段不宜作太严格的选择 , 可利用系统选择的育种方式来进行选育 (孔繁玲 , 2005)。
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