全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (10) : 1519 - 1524
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 04 - 01; 修回日期 : 2009 - 08 - 10
基金项目 : 江苏省科技基础设施建设计划项目 (BM2008008) ; 江苏省农业三项工程项目 〔SX (2007) 041〕; 江苏省农业科技自
主创新资金项目 〔CX (07) 110〕3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: sujl66@ yahoo1com1cn)
一品红不同品种叶片叶绿素荧光特性比较
李　畅 , 苏家乐 3 , 刘晓青 , 李倩中 , 陈　璐 , 陈尚平
(江苏省农业科学院园艺研究所 , 南京 210014)
摘 　要 : 利用叶绿素荧光技术测定了一品红 4个品种 ‘金多利 ’、‘圣诞天使 ’、‘索诺拉飞雪 ’、‘旗
帜 ’叶片光强依赖的叶绿素荧光特性。结果表明 : ‘金多利 ’初始荧光 ( Fo )、最大荧光 ( Fm ) 和可变荧
光 ( Fv ) 值极显著高于其它 3个品种。在各个光强 ( PAR , 0～2 171μmol·m - 2 ·s- 1 ) 下 , 表观电子传递
速率 ( rETR)、实际光化学效率 ( Yield) 和光化学淬灭 ( qP ) 的变化趋势一致 , 均为 ‘金多利 ’ > ‘圣诞
天使 ’ > ‘索诺拉飞雪 ’ > ‘旗帜 ’, 在高 PAR下这种差异更明显。拟合参数最大潜在相对电子传递速率
( rETRmax )、半饱和光强 ( Ik) 和光抑制参数 (β) 也同 rETR等具有一致变化。说明 ‘金多利 ’有较高的
PSⅡ活性 , 耐强光 ; 而 ‘旗帜 ’则光化学效率较弱 , 高光强下易受光抑制。
关键词 : 一品红 ; 叶绿素荧光 ; 快速光响应曲线
中图分类号 : S 685123　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1021519206
Com par ison of Chlorophyll Fluorescence Character istics in the L eaves of
D ifferen t Euphorb ia pu lcherrim a Cultivars
L I Chang, SU J ia2le3 , L IU Xiao2qing, L IQ ian2zhong, CHEN Lu, and CHEN Shang2p ing
( Institu te of Horticulture, J iangsu A cadem y of A gricultural Sciences, N anjing 210014, Ch ina )
Abstract: L ight2dependent chlorophyll fluorescence characteristics of leaves in the four Euphorbia
pu lcherrim a cultivars‘J induoli’,‘Christmas Angel’,‘Sonora W hite Glitte’and‘Royal Red’were exp lored
using the chlorophyll fluorescence technique. The results indicated that the m inimal fluorescence ( Fo ) , the
maximal fluorescence ( Fm ) and the variable fluorescence ( Fv ) of‘J induoli’were extremely significant
higher than the other cultivars. The changing trend of relative electron transport rate ( rETR ) , the effective
quantum yield of PSⅡ ( Yield) and photochem ical quenching ( qP ) were identical under the photosynthetically
active radiation ( PAR ) from 0 to 2 171μmol·m - 2 ·s- 1 , which showed‘J induoli’ > ‘Christmas Angel’
> ‘Sonora W hite Glitte’ > ‘Royal Red’. And the differences of these valueswere more evident under the
high PAR. There were the same trend to the maximal relative electron transport rate ( rETRmax ) , half2satura2
tion light intensity ( Ik) and photoinhibition parameter (β) among cultivars. A ll those revealed that‘J induo2
li’had higher PSⅡ activity and was able to tolerate strong irradiance; And‘Flag’, which has lower photo2
synthesis efficiency was easier appearance to suffer photoinhibition.
Key words: Euphorbia pu lcherrim a; chlorophyll fluorescence; rap id light response curve
一品红 ( Euphorbia pu lcherrim a ) 原产热带。目前已有具有不同株型、苞片颜色、成熟期的数百
个品种上市 , 我国均依赖进口 , 品种内部遗传规律不明 , 致使成花品质与国外相比存在一定差距。近
年来 , 品种间光合效率差异受到科研工作者的普遍关注 (郑淑霞和上官周平 , 2006)。研究表明 , 植
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
物体内发出的叶绿素荧光与光合作用中各种反应过程紧密相关 , 在相同条件下测量不同植物的调制叶
绿素荧光 , 是比较植物光合活性的常规方法 (韩志国 , 2006; 吕芳德 等 , 2006)。随着叶绿素荧光技
术的成熟 , 该技术被广泛应用于植物光合作用机理、作物增产潜力预测、植物抗性生理等研究领域
( Kraus &W eis, 1984; 林世青 等 , 1992)。作者采用叶绿素荧光技术测定具有不同株型、苞片颜色的
一品红品种的叶绿素荧光特性 , 探讨不同品种的光合作用特性 , 以期为一品红的高效优质栽培及良种
选择提供理论依据。
1　材料与方法
111　试验材料
供试材料为 4个一品红品种 : ‘金多利 ’、‘圣诞天使 ’、‘索诺拉飞雪 ’和 ‘旗帜 ’。试验于 2007
年在江苏省农业科学院园艺作物研究所的荷兰 Venlo型现代化玻璃温室中进行 , 选用穴盘扦插苗 , 定
植于口径为 15 cm的塑料花盆中 , 基质由泥炭和珍珠岩按 1∶1比例混合而成 , 每盆 1株 , 肥料为一品
红专用肥 “花多多 ”。试验期间保证各材料栽培条件一致。
112　叶绿素荧光参数的测定
叶绿素荧光测定采用 PAM 22100便携式荧光仪 (W alz, 德国 ) 进行。选取待测品种顶生第 4位完
全展开叶片 , 经过 30 m in充分暗适应 , 用小于 0105μmol·m - 2 ·s- 1的测量光照射叶片 , 测得初始荧
光 ( Fo ) , 随后施加饱和脉冲光 (8 000μmol·m - 2 · s- 1 , 018 s) , 测得最大荧光 ( Fm )。并由 Fo、
Fm 计算可变荧光 ( Fv ) , 暗适应叶片 PSⅡ最大光化学效率 ( Fv /Fm ) , PSⅡ潜在光化学效率 ( Fv / Fo )
( Kooten & Snel, 1990)。
荧光参数光响应曲线 (快速光曲线 , rETR2PAR ) 根据 W hite和 Critchley ( 1999) 的方法进行 ,
光强 ( PAR ) 设置为 0、47、66、104、168、295、506、797、1 321、2 171μmol·m - 2 ·s- 1 , 每个梯
度持续 10 s。测定各 PAR下的 PSⅡ有效光化学效率 ( Fv ′/Fm ′) , 实际光化学效率 ( Yield) , 光化学
淬灭系数 ( qP ) , 非光化学淬灭 (N PQ ) , 表观电子传递速率 ( rETR)。
113　光合色素含量的测定
剪碎叶片 , 称取 0105 g放入 10 mL混合提取液 (乙醇 ∶丙酮 ∶水 = 415∶415∶1) 中 , 在黑暗下浸泡
提取至叶碎片完全变白为止 (沈伟其 , 1988)。以提取液为对照 , 取浸提液分别在 756MC型分光光度
计上测定 OD440、OD645、OD663 , 计算叶绿素 (Chl. ) 和类胡萝卜素 (Car. ) 含量。
114　数据分析
所有测定指标均重复 3次 , 结果取平均值 ±标准误 , 数据通过 DPS软件进行方差分析 , 使用最
小显著差数法 (LSD ) , 图表在 Excel软件下绘制。
叶绿素荧光快速光曲线用拟合方程 P = Pm [ 1 - exp ( -αPAR /Pm ) ] ×exp ( -βPAR /Pm ) 拟
合。其中 Pm代表无光抑制时的最大光合速率 , 也就是最大潜在相对电子传递速率 rETRmax ; α是快速
光曲线的初始斜率 ; β是光抑制参数 ; 由 Pm 和 α可以得出半饱和光强 Ik = Pm /α ( Platt et al. ,
1980)。曲线拟合采用最小二乘法 , 用 Statistica软件进行。
2　结果与分析
211　一品红不同品种叶片叶绿素荧光参数的比较
一品红不同品种叶片叶绿素荧光参数测定结果 (表 1) 表明 , ‘金多利 ’品种 Fo、Fm 和 Fv 值极
显著高于其它 3个品种 , 反映 PSⅡ最大光化学效率和 PSⅡ潜在活性的两个参数 Fv / Fm 和 Fv / Fo , 品
种间差异不大。
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　10期 李 　畅等 : 一品红不同品种叶片叶绿素荧光特性比较 　
表 1　一品红不同品种叶片叶绿素荧光参数 F o、Fm、F v、F v /Fm 及 F v / F o的比较
Table 1　Com par ison of chlorophyll fluorescence param eters F o , Fm , F v , F v /Fm and F v /F o
in d ifferen t cultivars of Euphorbia pu lcherrim a
品种 Cultivar Fo Fm Fv Fv /Fm Fv /Fo
金多利 J induoli 01383 ±01004 aA 21351 ±01006 aA 11969 ±01013 aA 01838 ±01002 bA 51148 ±01075 bA
圣诞天使 Christmas Angel 01206 ±01005 bB 11380 ±01003 bB 11174 ±01008 bB 01850 ±01004 aA 51698 ±01188 aA
索诺拉飞雪 Sonora W hite Glitte 01208 ±01003 bB 11311 ±01035 bB 11104 ±01032 bB 01841 ±01002 abA 51313 ±01090 abA
旗帜 Royal Red 01214 ±01009 bB 11393 ±01050 bB 11179 ±01042 bB 01847 ±01003 abA 51523 ±01110 abA
　　注 : 同一列中大写字母表示达到 0101显著水平 , 小写字母表示达到 0105显著水平。
　　Note: Cap ital indicate significance at 0101 level, and lowercase indicate significance at 0105 level in the same row.
212　一品红不同品种叶片快速光响应曲线 ( rETR2PAR ) 的比较
从快速光响应曲线 (图 1) 可以看出 , 4个品种 rETR都随 PAR增加而迅速升高 ; 达到一定 PAR
(506μmol·m - 2 · s- 1 ) 后增加缓慢 ; PAR 在 1 321～2 171μmol·m - 2 · s- 1时除 ‘圣诞天使 ’的
rETR缓慢下降外 , 其它 3个品种 rETR增加更为缓慢。低 PAR 下 , 一品红 4个品种 rETR无明显差
异 ; 当光强超过 295μmol·m - 2 ·s- 1时 , 品种间光合电子传递能力不同 , ‘金多利 ’最强 , 之后依次
为 ‘圣诞天使 ’和 ‘索诺拉飞雪 ’, ‘旗帜 ’的光合电子传递能力最差。
图 1　一品红不同品种叶片相对电子传递速率 ( rETR) 对光强的响应曲线
F ig. 1　L ight respon se curves of rela tive electron tran sport ra te ( rETR) in d ifferen t cultivars of Euphorbia pu lcherrim a leaves
通过拟合方程可以得出 rETRmax、α、β和 Ik等拟合参数。‘金多利 ’ rETRmax最高 , ‘旗帜 ’最
低 , 是 ‘金多利 ’的 62132%。半饱和光强 Ik值和 rETRmax变化趋势一致 , 也为 ‘金多利 ’ > ‘圣诞
天使 ’ > ‘索诺拉飞雪 ’ > ‘旗帜 ’, Ik值最高和最低相差 34134%。α反映了叶片捕光能力的高
低 , 也用来表示光化学反应的启动速率 , 4个品种光化学反应的启动速率差异不显著。β反映了忍受
光抑制的程度 , ‘金多利 ’β值最高、而 ‘旗帜 ’最低 , 二者间差异显著 (表 2)。
表 2　一品红不同品种叶片快速光响应曲线拟合参数
Table 2　The f itted param eters of rap id light respon se curves ( rETR2PAR ) in d ifferen t cultivars of Euphorbia pu lcherrim a leaves
品种
cultivar
最大潜在相对电子传递速率 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 ) rETRmax 初始斜率
α 光抑制参数 β 半饱和光强 /(μmol·m - 2 ·s - 1 ) Ik
金多利 J induoli 53116 ±21361 aA 012279 ±01012 aA 012278 ±01010 aA 233121 ±10151 aA
圣诞天使 Christmas Angel 51146 ±21073 aAB 012237 ±01014 aA 012235 ±01004 abA 230106 ±61913 aA
索诺拉飞雪 Sonora W hite Glitte 43183 ±11385 bB 012320 ±01009 aA 012207 ±01005 abA 188194 ±71757 bB
旗帜 Royal Red 33131 ±11820 cC 012175 ±01014 aA 012053 ±01003 bA 153113 ±51928 cB
　　注 : 同一列中大写字母表示达到 0101显著水平 , 小写字母表示达到 0105显著水平。
　　Note: Cap ital indicate significance at 0101 level, and lowercase indicate significance at 0105 level in the same row.
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213　一品红不同品种叶片实际光化学效率 ( Y ield) 和有效光化学效率 ( F v ′/Fm ′) 的比较
一品红 4个品种的 Yield均随 PAR的增强而降低 ; 同一 PAR下 , ‘旗帜 ’Yield明显低于其它 3个
品种 , 3个品种在低 PAR下无明显差异 , 当 PAR超过 295μmol·m - 2 ·s- 1时 , Yield值 ‘金多利 ’ >
‘圣诞天使 ’ > ‘索诺拉飞雪 ’ (图 2)。图 2显示 , 4个品种反映开放的 PSⅡ反应中心最大原初光能
的捕获效率指标 Fv ′/ Fm ′也随 PAR的增加而降低 , 但降低的幅度低于 Yield; 4个品种间 ‘圣诞天使 ’
的 Yield降幅最大 , ‘索诺拉飞雪 ’次之 , ‘金多利 ’和 ‘旗帜 ’较小。
图 2　一品红不同品种叶片实际光化学效率 ( A) 和有效光化学效率 ( B) 对光强的响应曲线
F ig. 2　L ight respon se curves of Y ield ( A) and F v′/Fm ′( B) in leaves of d ifferen t Euphorb ia pu lcherrim a cultivars
214　一品红不同品种叶片光化学淬灭 ( qP ) 和非光化学淬灭 ( N PQ ) 的比较
qP 反映的是 PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额 , 也在一定程度上反映了 PSⅡ
反应中心的开放程度 , qP 愈大 , PSⅡ的电子传递活性越大。如图 3, A所示 , qP 随着 PAR的升高而降
低 , 0～500μmol·m - 2 ·s- 1范围升高而从 018左右迅速下降到 013左右 , 光强大于 500μmol·m - 2 ·s- 1
后 qP 下降缓慢。其中 ‘旗帜 ’qP 下降最快 , 同一 PAR 下 , ‘旗帜 ’最低 , 之后依次为 ‘索诺拉飞
雪 ’、‘圣诞天使 ’、‘金多利 ’, 但品种间差异不显著。N PQ 为 PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光
合电子传递而以热点形式耗散掉的光能部分。图 3, B为 N PQ对光强的响应曲线 , 4个一品红品种的
N PQ均随 PAR的增加而升高 , 当 PAR > 797μmol·m - 2 ·s- 1时 , ‘旗帜 ’N PQ 增幅明显小于其他 3
个品种。
图 3　一品红不同品种叶片光化学淬灭系数 ( A) 与非光化学系数 ( B) 对光强的响应曲线
F ig. 3　L ight respon se curves of qP ( A) and N PQ ( B) in leaves of d ifferen t Euphorb ia pu lcherrim a cultivars
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215　一品红不同品种叶片光合色素含量的比较
对叶绿素和类胡萝卜素的测定结果表明 , ‘圣诞天使 ’、‘旗帜 ’的叶绿素 a (Chl1a)、叶绿素 b
(Chl1b)、叶绿素总量 〔Chl1 ( a + b) 〕、类胡萝卜素 (Car. ) 含量显著高于 ‘索诺拉飞雪 ’和 ‘金
多利 ’。而 ‘旗帜 ’的 Chl1a /b则显著低于 ‘索诺拉飞雪 ’和 ‘金多利 ’, 说明 ‘旗帜 ’相对含有较
多的 Chlb。相关性分析表明 , Chl1a、Chl1b、Chl1 ( a + b) 和 Car. 呈显著正相关 , 且这些指标与
Chl1a /b负相关。
图 4　一品红不同品种光合色素含量比较
F ig. 4　Com par ison of photosyn the itc p igm en t con ten t in d ifferen t cultivars of Euphorb ia pu lcherrim a
3　讨论
本研究表明一品红不同品种的叶绿素荧光参数存在差异 , 而在银杏 (贺立红 等 , 2006)、草坪草
(李雪芹 等 , 2006) 等植物上也有类似的结论。此外 , 供试品种 Fv / Fm 值在 01838～01850之间 , 而
有研究表明 Fv /Fm 在非胁迫条件下比较恒定 , 一般介于 0180～0185之间 ( Genty et al. , 1989) , 说明
这 4个一品红品种生长状态良好 , 未受胁迫 , 也从侧面说明了其它荧光指标的可靠性。
快速光曲线可以很好的反映样品对强光的耐受能力 ( Kuhl et al. , 2005) , 且研究证实 rETR与光
合放氧速率和 CO2固定速率在达到光饱和前具有良好的线性关系 ( Genty et al. , 1989)。通过对一品
红不同品种在不同 PAR下叶绿素荧光的测定 , 我们发现 , 在各个 PAR下 , rETR、Yield和 qP 的变化
趋势一致 (图 1; 图 2; 图 3, A) , 均为 ‘金多利 ’ > ‘圣诞天使 ’ > ‘索诺拉飞雪 ’ > ‘旗帜 ’,
且在高光强 ( > 295μmol·m - 2 ·s- 1 ) 下这种差异更加明显。同时 , 对快速光响应曲线进行数学拟
合 , 得出不同品种的潜在最大相对电子传递速率 rETRmax、半饱和光强 Ik和光抑制参数β也同 rETR
等变化趋势一致 (表 2)。说明本研究中的这 4个一品红品种中 ‘金多利 ’PSⅡ反应中心处于完全开
放和完全关闭时的荧光产量较高 , 具有较高的 PSⅡ活性 , 在强光下仍保持形成较多的活跃化学能 ,
为光合碳同化提供充分的能量和还原能力 , 耐受强光能力强 , 且具有较高的最大光合速率 ; ‘旗帜 ’
的最大光合效率则最低 , 耐光抑制能力较弱。品种间 Fv ′/ Fm ′、N PQ 变化趋势相对较为复杂 (图 2;
图 3, B) , 与 rETR等表现并不完全一致 , 这也说明了光合作用过程中的光能吸收、传递转化的复杂
性所在。作为天线色素之一 , Chl1b能有效吸收弱光 , 低 Chl1a /b是植物耐荫的重要指标 (沈允钢
等 , 1998)。一品红 4个品种中 ‘旗帜 ’Chl1b含量最高 , Chl1a /b显著低于其他 3个品种 (图 4) ,
也从侧面说明其相对而言耐光抑制弱 , 为一弱光型品种。
一品红喜温暖气候 , 生长适温 20 ℃左右 , 喜光照充足但夏季忌强光 , 且不同品种间温度喜好存
在差异。光合生理研究表明 , 不同品种间叶绿素荧光参数存在差异 , 即光合作用效率存在差异 , 因此
在温室栽培中应针对不同品种进行不同的温光管理 , 进行高效优质栽培 , 当然具体栽培指标还有待于
结合生产进一步研究。同时研究也表明利用非损伤的叶绿素荧光技术不仅可以用来快速鉴定一品红不
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同品种光合活性、耐光抑制能力 , 还可以指导良种选育 ; ‘金多利 ’具有较强的光能利用能力 , 耐强
光 , 很可能为夏季育种的好材料。
References
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