全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（4）：770–776 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–12–23；修回日期：2011–03–24
基金项目：国家‘863’计划项目（2002AA241131）；河南省高校创新人才培养计划项目（豫教高[2005]126 号）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hsl213@163.com）
牡丹试管苗生根过程解剖结构观察及相关激素
与酶变化的研究
贺 丹 1,2，王 政 1，何松林 1,*
（1 河南农业大学林学院，郑州 450002；2 北京林业大学园林学院，北京 100083）
摘 要：以‘太平红’牡丹试管苗为材料，对其生根诱导过程中吲哚乙酸（IAA）、细胞分裂素（ZR）
和脱落酸（ABA）含量，过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和吲哚乙酸氧化酶（IAAO）活性以及
根形态结构进行了研究。结果表明：试管苗不定根的根原基发生于形成层。根原基发生期为诱导生根 3 d
左右，15 d 时不定根突破表皮。内源激素在根原基诱导期间整体呈下降趋势，而在不定根的伸长期整体
呈上升趋势。POD 活性在根原基发生期间呈下降趋势，在不定根的伸长期间波动较大；PPO 和 IAAO 活
性在根原基的诱导期间呈上升趋势，在不定根的伸长期间 PPO 活性先下降后上升，IAAO 活性呈下降趋
势。
关键词：牡丹；试管苗；内源激素；酶活性；解剖结构
中图分类号：S 685.11 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）04-0770-07

Adventitious Root Generating Process and Hormone and Enzyme Changes
in Vitro Paeonia suffruticosa
HE Dan1,2，WANG Zheng1，and HE Song-lin1,*
（1College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China；2College of Landscape Architecture，
Beijing Forestry University，Beijing 100083，China）
Abstract：In vitro cultivar of Paeonia suffruticosa‘Taipinghong’was used to study histological
characters and the contents of IAA，ZR and ABA and the activities of POD，PPO and IAAO during
rhizogenesis. Results identified that the adventitious root primordia originated from the vascular cambium
cells. The adventitious root primordia formed on the 3rd day of root induction period and broke epidermis
on the 15th day. The contents of endogenous hormones decreased during root primordia-inducing but
increased during root elongation. Moreover，the activity of POD fell but the activity of PPO and IAAO
rosed during root primordia-growing；And the activity of POD fluctuated，the activity of PPO decreased
then increased，the activity of IAAO decreased during root elongation.
Key words：Paeonia suffruticosa；in vitro shoot；endogenous hormone；enzyme activity；anatomical
structure



4 期 贺 丹等：牡丹试管苗生根过程解剖结构观察及相关激素与酶变化的研究 771

牡丹（Paeonia suffruticosa）生产中至今沿用传统的嫁接与分株技术进行繁殖，繁殖系数低，速
度慢，无法满足市场发展的需要（高志民 等，2001）。而利用组培技术繁殖牡丹具有周期短，繁殖
系数高，便于大规模生产等特点。但是，牡丹试管苗根系发生困难，且质量不高（李航 等，2007）。
目前对牡丹组培苗生根的研究多集中在培养基及添加生长调节物质方面（徐桂娟，2002；张子
学 等，2004；陈笑蕾，2005；刘会超和贾文庆，2010），牡丹组培苗生根过程中酶活性及内源激素
与不定根的发生和生长有密切的关系（Zeng et al.，2006；李航，2007；王永伟，2008），但是尚未
展开系统地研究。
本试验中主要研究了牡丹试管苗生根过程中酶活性和内源激素的变化以及不定根发生、发育的
结构形态，以期为牡丹等难生根植物发根研究提供科学理论和技术借鉴。
1 材料与方法
1.1 材料及其培养条件
试验于 2008 年 12 月至 2009 年 4 月在河南农业大学林学学科重点实验室与中央与地方共建观赏
植物学实验室进行。试材为‘太平红’牡丹试管苗。该品种生长势强，开花早，在本实验室的前期
研究中其试管苗生根率高于其他品种。
将无根试管苗接种到 WPM + IBA 4 mg · L-1 + PVP 1.0 g · L-1 + 维生素 C 50 mg · L-1 + 蔗糖 30
g · L-1 + Gellan gum 2 g · L-1（pH 5.8）的固体培养基上，在常规条件下[温度（24 ± 1）℃，光强 2 000
lx，光照时间 12 h · d-1]进行生根培养。
1.2 不定根发生的形态观察
试管苗不定根发生过程中的组织学变化采用石蜡切片法观察。从诱导生根培养起，分别于接种
后的 0、1、2、3、4、5、7、9、12、15、19、23、28、33、38 和 43 d 时切取嫩茎基部 0.5 ~ 1.0 cm
长的茎段，用 FAA 固定液固定，然后用梯度酒精脱水，石蜡包埋，转动切片机切片，切片厚度 12 μm，
番红—固绿对染法染色，Olympus 显微镜观察并照相。
1.3 内源激素和酶活性测定
生根培养开始后，分别于 0、1、2、3、4、5、7、9、12、15、19、23、28、33、38 和 43 d 时
取长势基本一致的试管苗 20 株，剪碎后充分混匀，称取样品 0.5 g，采用酶联免疫法测定内源激素
吲哚乙酸（IAA）、细胞分裂素（ZR）、脱落酸（ABA）的含量。
过氧化物酶（POD）和吲哚乙酸氧化酶（IAAO）活性测定参照张志良和瞿伟菁（2003）的方法
并稍作修改；多酚氧化酶（PPO）活性测定参照李明等（2000）的方法并适当改动。试验设 3 次重复。
2 结果与分析
2.1 牡丹不定根原基的发生部位和时间
茎基部的组织切片表明，试管苗嫩茎中不存在潜生根原基（图 1，A），不定根原基属于诱生根
原基类型。诱导培养 2 d 后，形成层细胞开始分裂，细胞层数增加（图 1，B）。3 d 时开始，在维管
束处开始出现根原基，细胞首先进行平周分裂，增加细胞的层数，其次进行各个方向分裂，形成一
球形细胞团，该细胞团继续分裂分化形成根原基轮廓（图 1，C、D）。12 d 时根原基继续生长，逐
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渐突破表皮（图 1，E）。15 d 可见已突出表皮的不定根。20 d 时已可见完整的根（图 1，F）。生根
后期，愈伤组织明显膨大，茎细胞变的疏松，中部髓腔变大。
此外，试管苗的不定根也可由愈伤组织分化形成，而由愈伤组织长出的根，则是由皮层薄壁细
胞中的根原基突破表皮形成的（图 1，G）。不定根突破表皮后，其输导组织与茎的维管束并不相连。

图 1 试管苗生根过程的解剖结构
A. 生根培养；B. 生根诱导 2 d，形成层细胞分裂旺盛；C、D. 生根培养 3 ~ 4 d，形成根原基轮廓；E. 生根培养 12 d，根原基即将突破表
皮；F. 生根培养 20 d，试管生根苗；G. 茎愈伤组织生根。
Ar. 不定根；Co. 皮层；Ca. 愈伤组织；Ph. 韧皮部；Pi. 髓；Rp. 根原基；Vc. 微管形成层；Xy. 木质部。
Fig. 1 Histological structure of shoot rooting
A. Root culture；B. 2 d after root inducing，the cell of vascular cambium differentiate strongly；C，D. 3–4 d after rooting culture，form root
primodia；E. 12 d after rooting culture，root primodia will break epidermis；F. 20 d after rooting culture，rooted shoot of
‘Taipinghong’cultivar；G. Rooting from stem callus.
Ar. Adventitious root；Co. Cortex；Ca. Callus；Ph. Phloem；Pi. Pith；Rp. Root primodia；Vc. Vascular cambium；Xy. Xylem.

2.2 牡丹试管苗生根过程中内源激素含量的变化
转入生根培养基后，3 种内源激素含量变化如图 2 所示。根原基诱导及形成期，即转入生根培
养的前 5 d，IAA 含量整体呈下降趋势，随后上升，分别于 7 d 和 12 d 达到峰值；在不定根突破表
皮前后（9 ~ 15 d）整体呈上升趋势，不定根突出表皮（19 d）后，IAA 含量下降且变化趋于平缓。
生根培养后 ZR 含量前 5 d 呈下降趋势，在根原基出现之后含量开始大幅度上升，根突出表皮
之后开始下降，然后变化趋于稳定，生根后期含量升高。
ABA 含量在根原基诱导期缓慢下降，7 d 时降到最小值，然后开始上升，在不定根突破表皮
前后（9 ~ 15 d）整体呈上升后下降的现象，在根伸长期趋于稳定，而在生根后期含量上升以促进根
的成熟、老化。
4 期 贺 丹等：牡丹试管苗生根过程解剖结构观察及相关激素与酶变化的研究 773

图 2 牡丹试管苗生根过程中内源激素含量的变化
Fig. 2 Changes of endogenous hormones contents in inducing rooting of Paeonia suffruticosa
生根过程中 IAA/ABA 和 IAA/ZR 的变化如图 3。IAA/ABA 和 IAA/ZR 的比值变化趋势相似，生
根培养 1 d 时达到一个高峰，随后下降，7 d 和 19 d 时分别到达高峰，然后直至 38 d 变化幅度较小，
且 IAA/ABA 和 IAA/ZR 的比值的变化趋势与 IAA 的变化趋势基本相近。
图 3 牡丹试管苗生根过程中 IAA/ABA，IAA/ZR 的变化
Fig. 3 Changes of IAA/ABA，IAA/ZR in inducing rooting of Paeonia suffruticosa
2.3 牡丹试管苗生根过程中酶活性的变化
试管苗转入生根培养基后，前 5 d POD 活性变化剧烈。1 d 时达到高峰，然后急剧下降，根原
基形成期间整体呈下降趋势，7 d 时下降到最低值，随后呈波动变化，生根后期变化趋于稳定；生
根培养后 PPO 活性开始下降，2 d 时降到低值，根原基形成期间开始上升，随后呈波动变化，7 d 时
降到最低值，12 d 后整体呈上升趋势，生根后期有所下降；根原基诱导期及形成期 IAAO 活性逐渐
升高，5 d 时达到高峰，随后急剧下降，7 d 时降到最低值，根原基形成之后变化幅度较小。
图 4 牡丹试管苗生根过程中酶活性变化
Fig. 4 Changes of enzyme activities in inducing rooting of Paeonia suffruticosa
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3 讨论
3.1 牡丹不定根发生过程
通过解剖学观察发现，牡丹试管苗不定根起源于维管束的形成层细胞，特别是髓射线正对的形
成层细胞。其不定根发育过程基本可以分为 4 个阶段：（1）转入生根诱导培养基后，薄壁细胞组织
脱分化；（2）培养 2 d，脱分化组织转变为分生组织细胞群；（3）3 d 开始，分生组织细胞群不断分
裂和分化，发育成可见的根原基；（4）根原基内细胞继续分裂分化形成根尖，其内发育出维管束，
随后向外生长并穿过皮层，最后突破茎表皮。这与王清民等（2006）在核桃研究中发现的不定根起
源阶段基本一致。同时，在移栽过程中发现，从维管束部位发育出根的试管苗能够成活，这可能与
该类型根与木质部相连后具有正常根的输导等功能有关；而从愈伤组织发育出根的试管苗容易死亡，
这可能与该类型根与茎不相连（无明显的输导组织）有关。
3.2 牡丹试管苗生根过程中内源激素与生根的关系
本研究中，IAA 含量在根原基发生期下降，根的生长期上升，这在石竹、葡萄、茶树、核桃、
牡丹（桂仁意 等，2003；李胜 等，2005；姚永宏 等，2005；王清民 等，2006；Zeng et al.，2006；
齐永顺 等，2009）等研究中发现根原基诱导期 IAA 含量下降，而生根后 IAA 含量升高的结论一致。
同时，ZR 含量在根诱导期下降幅度较大，而在根原基形成和根伸长期时升高，这可能与根原基形
成和根伸长时需要提高细胞数量及其分裂速度有关，以促进根的纵向伸长生长及横向根径生长；牡
丹根原基诱导期 ABA 含量的变化与葡萄、核桃（李胜 等，2005；王清民 等，2006）等试管苗生
根的情况相反，这可能与植物种类不同有关。而且，本研究中发现 IAA/ABA 和 IAA/ZR 比值的变化
趋势与 IAA 的变化趋势基本相近，分别在根原基发生初期和根伸长生长前期出现峰值。说明
IAA/ABA 与 IAA/ZR 比值与牡丹试管苗生根密切相关，常永健等（1991）在研究落地生根、苹果中
也发现生根主要取决于 IAA/ABA 比值，高 IAA/ABA 值有利于根的数量增加及生长。
3.3 牡丹试管苗生根过程中酶活性与生根的关系
POD、PPO 和 IAAO 与生根密切相关，不同生根时期的相关酶活性不同。如根原基诱导需要较
低活性的 IAAO 和较高活性的 POD 和 PPO；根生长期需要较低活性的 POD、IAAO 及较高活性的
PPO；生根后期需要较低活性的 PPO 和较高活性的 POD、IAAO（李明 等，2000；辜云杰 等，2004；
宋士任和王华，2005；黄美娟 等，2006；李航，2007；付喜玲 等，2009）。本研究中发现，在牡丹
试管苗根原基诱导期和根突破表皮期过程中，POD 活性变化与付喜玲等（2009）在芍药扦插苗生根
过程中发现不定根诱导期和表达期 POD 活性升高的结论一致，可能 POD 作用的某些产物是不定根
发生所必须的辅助因子。
PPO 可催化酚类物质与 IAA 反应形成“IAA–酚酸复合物”，该物质被普遍认为是生根的辅助
因子（Bassuk et al.，1981）。牡丹试管苗的 PPO 和 IAAO 活性在根原基诱导初期较低，IAA 含量相
对较高；然后 PPO 活性开始上升，IAA 含量进一步下降，说明 PPO 可能催化有关酚类物质与 IAA
反应形成“IAA–酚酸复合物”，以促进根原基的形成。同时，IAAO 活性在根原基诱导期缓慢升高，
降解了部分 IAA，使 IAA 含量较低以有利于根原基的形成。在根原基形成后的突破表皮期间需要较
高的 IAA 含量。因此，PPO 活性降低以减少“IAA–酚酸复合物”的合成量，进而减少了反应底物
IAA 的需求量；IAAO 也在此期间降低了活性，保证了高水平的 IAA 含量，有利于根原基突破表皮。
在根伸长期，PPO 活性持续升高，催化形成较多的“IAA–酚酸复合物”以促进根的伸长生长及侧
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根的形成；而 IAAO 维持了较低的活性，从而保证了较为稳定的 IAA 水平，满足了根伸长生长的需
求。这与 Gaspar 等（1990）发现在诱导最初细胞分裂（根原基发生）之前高水平 IAA 刺激根发生，
而低水平的 IAA 才能使根原基得以发育的结论一致。
另外，在牡丹试管苗生根过程中，PPO 活性的变化有利于根原基形成及根的伸长生长，但也造
成了试管苗基部出现褐变现象。因此，如何调控 PPO 活性的变化使其既有利于根的形成又能降低褐
变现象的发生概率，有待深入研究。

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