全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（4）：613–620 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–11–26；修回日期：2011–03–30
基金项目：国家现代苹果产业技术体系项目；潍坊市科技发展计划项目（2009038）；潍坊学院优秀学术团队项目（2008Z01）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hrshu@sdau.edu.cn；hui5232@163.com）
外源 NO 对干旱胁迫下平邑甜茶幼苗叶绿素荧
光参数和光合速率的影响
曹 慧 1,2,*，王孝威 1，邹岩梅 2，束怀瑞 2,*
（1 潍坊学院生物工程学院，山东潍坊 261061；2 国家苹果工程技术研究中心，山东泰安 271018）
摘 要：以 20%聚乙二醇（PEG6000）处理模拟干旱，利用一氧化氮（nitric oxide，NO）供体硝普
钠（sodium nitroprusside，SNP）处理平邑甜茶[Malus hupehensis（Pamp.）Rehd.]幼苗，探讨外源 NO 对
水分胁迫下平邑甜茶幼苗叶绿素荧光参数和光合速率的影响。结果表明：水分胁迫下平邑甜茶幼苗 Fo 显
著上升，Fv/Fm、qP、ETR、Yield、叶绿素含量和光合速率显著降低，qN 在胁迫的前 3 d 呈上升趋势，之后
大幅度下降；通过外施不同浓度的 SNP（100 ~ 700 μmol · L-1）均使水分胁迫下平邑甜茶幼苗 Fo 上升及
Fv/Fm、ETR、qP、Yield、叶绿素含量和光合速率下降幅度明显减小。不同处理缓解作用为：300 μmol · L-1
SNP > 500 μmol · L-1 SNP > 100 μmol · L-1 SNP > 700 μmol · L-1 SNP，其中 300 ~ 500 μmol · L-1 SNP 处理缓解
效应明显，但以 300 μmol · L-1 SNP 处理效果最好。
关键词：平邑甜茶；干旱胁迫；一氧化氮；叶绿素荧光参数；光合速率
中图分类号：S 661 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）04-0613-08

Effects of Exogenous Nitric Oxide on Chlorophyll Fluorescence Parameters
and Photosynthesis Rate in Malus hupehensis Seedlings Under Water
Stress
CAO Hui1,2,*，WANG Xiao-wei1，ZOU Yan-mei2，and SHU Huai-rui2,*
（1Bioengineering Institute，Weifang University，Weifang，Shandong 261061，China；2National Research Center for Apple
Engineering and Technology，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：The effects of exogenous NO on chlorophyll fluorescence parameters and photosynthesis
rate in Malus hupehensis（Pamp.）Rehd. seedlings were studied in simulating drought condition of nutrient
solution cultivation containing 20% polyethylene glycol 6000（PEG6000）and sodium nitroprusside（SNP）.
The results showed that the Fo significantly increased，however，the Fv/Fm，qP，ETR，Yield，chlorophyll
contents and photosynthesis rate all markedly decreased when the seedlings treated with PEG6000.
Meanwhile，the qN increased within 3 days and then drastically decreased. On the other hand，the increase
of Fo and the decrease of Fv/Fm，qP，ETR，Yield，chlorophyll contents and photosynthesis rate were all
observed when the seedlings treated with 100–700 μmol · L-1 SNP. The results also indicated that
exogenous nitric oxide with different treatments all had alleviated effects on Malus hupehensis（Pamp.）


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Rehd. seedlings and the alleviation function in the treatments was 300 μmol · L-1 SNP > 500 μmol · L-1 SNP >
100 μmol · L-1 SNP > 700 μmol · L-1 SNP. Moreover，there were remarkably alleviated effects with
treatments from 300 μmol · L-1 SNP to 500 μmol · L-1 SNP，in which 300 μmol · L-1 SNP showed the best
effect.
Key words：Malus hupehensis（Pamp.）Rehd.；water stress；nitric oxide；chlorophyll fluorescence
parameters；photosynthesis rate

一氧化氮（nitric oxide，NO）是自然界发现最小的分子之一。NO 广泛存在于植物组织中，并
参与植物呼吸作用（Millar & Day，1996），光形态建成（Beligni & Lamattina，2000），种子萌发
（Giba et al.，1998），衰老（Leshem et al.，1998），细胞程序性死亡（Beligni et al.，2002）以及
抗病防御反应（van Camp et al.，1998；Chandokm et al.，2003）等过程，但 NO 在这些生理过程中
的作用机理基本上还处于起始阶段。NO 作为一种活性极强的两性分子，在植物体内发挥作用，具
有毒害和保护细胞的双重功效，而且 NO 的这种毒害和保护效应与细胞内生理环境和 NO 的有效生
理浓度有关（Beligni & Lamattina，1999a；刘建新 等，2008）。
最近研究发现，外源 NO 能缓解马铃薯由喷施敌草快和百草枯两种除草剂引起的活性氧介导
的氧化伤害（Beligni & Lamattina，1999b，1999c）。低浓度的 NO 预处理能够延缓水稻在盐胁迫
和高温胁迫下叶片叶绿素的降解，维持光系统Ⅱ的高活性（Akio et al.，2002），缓解水分胁迫下
平邑甜茶幼苗氮代谢的失调（曹慧 等，2009）。强光胁迫、镉胁迫下，低浓度的外源 NO 对霍山
石斛、番茄叶绿素荧光参数、抗氧化系统及光合特性具有缓解效应（樊洪泓 等，2008；张义凯
等，2010）。
有关逆境胁迫对 PSⅡ荧光参数的影响的报道较多，多数研究集中于干旱、高低温、盐渍等对叶
绿素荧光参数的影响（周建 等，2009；罗明华 等，2010），但 NO 对干旱胁迫下苹果属植物叶绿素
荧光参数影响的研究鲜有报道。
平邑甜茶是北方苹果树的一种常用实生砧木，具有无融合生殖的特点。本研究中选取苹果属植
物平邑甜茶幼苗为试材，通过水培的方法添加不同浓度的 NO 供体硝普纳（SNP），研究 NO 对模
拟干旱胁迫下苹果属植物幼苗叶绿素荧光参数和光合速率的影响，以探讨 NO 对水分胁迫下苹果属
植物的缓解效应机理，从而为 NO 在植物抗逆反应中的作用提供理论证据。
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
试验于2005年3月—2008年10月在潍坊学院温室和重点实验室进行。
苹果砧木平邑甜茶[Malus hupehensis（Pamp.）Rehd.]种子经4 ℃层积处理，蛭石培养。待幼苗
长出3 ~ 4片真叶时，选取长势良好一致的幼苗转至1/2 Hoagland营养液中培养。培养一周后转为全
Hoagland营养液培养，每周更换一次营养液。当幼苗长到 14 ~ 15片叶时，选择生长相对一致的幼苗
进行试验处理。
NO供体硝普钠（sodium nitroprusside，SNP）购自Sigma公司，先用蒸馏水配制100 mmol · L-1
的母液，4 ℃保存，用时按试验所需的浓度进行稀释。
每处理8株，3次重复，随机排列。为了保证处理浓度的稳定性，处理期间每天更换一次处理液。

4 期 曹 慧等：外源 NO 对干旱胁迫下平邑甜茶幼苗叶绿素荧光参数和光合速率的影响 615

用20%聚乙二醇（PEG6000）处理模拟干旱胁迫。
试验处理分为：
对照：Hoagland营养液；
Ⅰ：Hoagland营养液 + 20%PEG6000溶液；
Ⅱ：Hoagland营养液 + 20%PEG6000溶液 + 100 μmol · L-1 SNP；
Ⅲ：Hoagland营养液 + 20%PEG6000溶液 + 300 μmol · L-1 SNP；
Ⅳ：Hoagland营养液 + 20%PEG6000溶液 + 500 μmol · L-1 SNP；
Ⅴ：Hoagland营养液 + 20%PEG6000溶液 + 700 μmol · L-1 SNP。
于胁迫处理 0、3、6、9、12 d分别取样，进行各项生理指标测定，3次重复。
试验数据采用SAS统计软件进行统计分析，用 Duncan’s新复极差法进行多重比较。
1.2 叶绿素荧光相关指标的测定
采用德国 WALZ 公司生产的 PAM-2100 便携式调制叶绿素荧光仪测定光合系统Ⅱ（PSⅡ）的主
要参数。
获取的主要参数包括 Yield（实际光化学量子产量），ETR（表观光合量子传递效率），Fo（初
始荧光），Fm（最大荧光），Fv/Fm（PSⅡ最大光化学效率或原初光能转换效率），qP（光化学淬灭系
数），qN（非光化学淬灭系数）。
其中，Yield 和 ETR 是叶片不经过暗适应利用“Run1”程序直接测定，Fo、Fm、Fv/Fm是在“Run1”
程序执行完后，将所测样品放在暗处，使叶片充分暗适应 30 min 后，利用“Run2”程序测定，qP、
qN 是将叶片充分暗适应 30 min 后，利用“Run3”程序测定。
每次上述参数都在同一叶片上测定，各参数最终实验结果的数据均为 5 次重复的平均值。
1.3 叶绿素含量和光合速率的测定
叶绿素含量测定采用80%丙酮浸提法（张志良，1990）。光合速率采用美国CID公司生产的
CID-301PS便携式光合测定仪测定，采用开放式气路，测定条件：T =（30 ± 1）℃，空气CO2（400 ±
5）μL · L-1。
2 结果与分析
2.1 不同 NO 浓度处理对干旱胁迫下平邑甜茶幼苗 Fo 和 Fv/Fm的影响
Fo 称为基础荧光或最小荧光（暗荧光），光合膜处于非能量化状态。由图 1 可知，在整个处理
期内处理Ⅰ（20% PEG）平邑甜茶幼苗 Fo 呈大幅度上升趋势；而添加不同浓度 SNP 的处理Ⅱ、处
理Ⅴ分别在胁迫后 9 d 和 6 d 上升幅度与对照之间的差异达显著水平，处理Ⅲ、处理Ⅳ在整个处理
期内 Fo 上升的幅度与对照之间的差异均不显著。
Fv/Fm是开放的 PSⅡ反应中心捕获激发能的效率，代表 PSⅡ原初光能转化效率。经 20%PEG 胁
迫后（处理Ⅰ）Fv/Fm的变化在整个处理期内呈下降趋势；但添加不同浓度 SNP 的处理Ⅲ、处理Ⅳ
在整个处理期内 Fv/Fm的变化与对照之间差异不显著，其缓解效果为：处理Ⅲ > 处理Ⅳ；处理Ⅱ与
处理Ⅴ虽然在整个处理期内有一定缓解下降的作用，但下降幅度仍与对照之间的差异达显著水平
（图 1）。


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图 1 不同 NO 浓度处理对干旱胁迫下平邑甜茶幼苗 Fo 和 Fv/Fm的影响
Fig. 1 Effects of different NO concentrations on Fo and Fv/Fm in Malus hupehensis（Pamp.）Rehd.
seedlings under water stress
Ⅰ：20% PEG；Ⅱ：20% PEG + 100 μmol · L-1 SNP；Ⅲ：20% PEG + 300 μmol · L-1 SNP；
Ⅳ：20% PEG + 500 μmol · L-1 SNP；Ⅴ：20% PEG + 700 μmol · L-1 SNP.

2.2 不同 NO 浓度处理对干旱胁迫下平邑甜茶幼苗 qP 和 qN 的影响
qP是对原初电子受体 QA 氧化态的一种度量，代表 PSⅡ反应中心开放部分的比例，可以反映光
合电子链的电子传递速率及其参与 CO2 固定的效率。由图 2 可知，在正常生长条件下，qP变化幅度
不大，经 20% PEG 胁迫后呈大幅下降趋势，但经不同浓度 SNP 处理后，处理Ⅱ和处理Ⅴ均在胁迫
后的 6 d 与对照之间的差异达显著水平，而处理Ⅲ、处理Ⅳ在整个处理期内与对照之间的差异均未
达到显著水平。
图 2 不同 NO 浓度处理对干旱胁迫下平邑甜茶幼苗 qP 和 qN 的影响
Fig. 2 Effects of different NO concentrations on qP and qN in Malus hupehensis（Pamp.）Rehd.
seedlings under water stress
Ⅰ：20% PEG；Ⅱ：20% PEG + 100 μmol · L-1 SNP；Ⅲ：20% PEG + 300 μmol · L-1 SNP；
Ⅳ：20% PEG + 500 μmol · L-1 SNP；Ⅴ：20% PEG + 700 μmol · L-1 SNP.



4 期 曹 慧等：外源 NO 对干旱胁迫下平邑甜茶幼苗叶绿素荧光参数和光合速率的影响 617

qN 代表 PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递，而以热的形式耗散掉的光能部分，
与 CO2 同化无关。由图 2 可知，不同处理在处理后的前 3 d qN 变化趋势相同，均呈上升趋势，但
3 d 之后处理Ⅱ和处理Ⅴ分别在第 6 天和第 3 天升至最高值，之后大幅度下降，分别于第 12 天和
第 9 天低于对照水平。而处理Ⅲ和处理Ⅳ在整个处理期内 qN 一直上升趋势，上升幅度为处理Ⅲ >
处理Ⅳ。
2.3 不同 NO 浓度处理对干旱胁迫下电子传递速率（ETR）和光量子产量（Yield）的影响
ETR 为表观光合电子传递速率，它和实际光化学效率成正相关；Yield 为实际光化学量子产量，
反映 PSⅡ反应中心在有部分关闭情况下的原初光能捕获效率。
由图 3 可知，20%PEG 胁迫下 Yield 和 ETR 均逐渐下降，前期下降缓慢，后期下降较快。
但经不同浓度 SNP 处理后，处理Ⅲ和处理Ⅳ使 ETR 和 Yield 下降缓慢，且整个处理期内 ETR 和
Yield 下降与对照之间的差异不显著。
而处理Ⅱ和处理Ⅴ虽然在一定程度上缓解了 ETR 和 Yield 的下降幅度，但于胁迫第 9 天和第 6
天后与对照之间的差异达显著水平。


图 3 不同 NO 浓度处理对干旱分胁迫下平邑甜茶幼苗 ETR 和 Yield 的影响
Fig. 3 Effects of different NO concentrations on ETR and Yield in Malus hupehensis（Pamp.）Rehd.
seedlings under water stress
Ⅰ：20% PEG；Ⅱ：20% PEG + 100 μmol · L-1 SNP；Ⅲ：20% PEG + 300 μmol · L-1 SNP；
Ⅳ：20% PEG + 500 μmol · L-1 SNP；Ⅴ：20% PEG + 700 μmol · L-1 SNP.

2.4 不同 NO 浓度处理对干旱胁迫下对叶绿素含量和光合速率（Pn）的影响
由图 4 可知，正常情况下叶绿素含量变化较小，经过 20%PEG 胁迫后叶绿素含量呈下降趋
势。不同处理从胁迫第 3 天后发生了不同程度的变化。处理Ⅲ在整个处理期内下降缓慢，与对
照之间的差异不显著，处理Ⅳ在胁迫后的第 9 天与对照之间的差异达显著水平。而处理Ⅱ和处
理Ⅴ虽然在一定程度上缓解了叶绿素含量的下降，但均于胁迫第 6 天与对照之间的差异达显著
水平。
光和速率的变化与叶绿素含量的变化相似，添加不同浓度 SNP 明显起缓解效果的为处理Ⅲ和处
理Ⅳ，其中处理Ⅲ > 处理Ⅳ。

618 园 艺 学 报 38 卷
图 4 不同 NO 浓度处理对干旱胁迫下平邑甜茶幼苗叶绿素含量和光合速率的影响
Fig. 4 Effects of different NO concentrations on chlorophyll content and photosynthesis rate in
Malus hupehensis（Pamp.）Rehd. seedlings under water stress
Ⅰ：20% PEG；Ⅱ：20% PEG + 100 μmol · L-1 SNP；Ⅲ：20% PEG + 300 μmol · L-1 SNP；
Ⅳ：20% PEG + 500 μmol · L-1 SNP；Ⅴ：20% PEG + 700 μmol · L-1 SNP.

3 讨论
NO 是植物体内最新发现的一种生物活性分子，通过酶促和非酶促途径产生，NO 作为信号分子
参与了植物适应逆境的生理调节过程，适宜浓度的 NO 能够提高植物对环境的适应能力（Delledonne
et al.，1998；Beligni & Lamattina，1999a）。
有研究表明 Fv/Fm值在非胁迫条件下比较恒定，一般介于 0.80 ~ 0.84 之间（Genty et al.，1989），
本试验在对照条件下 Fv/Fm值在 0.811 ~ 0.832 之间，这表明平邑甜茶生长状态良好，从而说明了其
它荧光指标测定的可靠性。
试验结果表明，20%PEG 胁迫导致平邑甜茶叶片叶绿素荧光参数 Fo 明显升高，Fv/Fm和 Yield 显
著降低，说明叶绿素的 PSⅡ反应中心受到损伤，光合活性下降。光化学猝灭系数 qP 反映天线色素
捕获的光能用于光化学电子传递的份额，非光化学猝灭 qN 反映 PSⅡ反应中心以热的形式散发过剩
光能的能力。20%PEG 胁迫下，平邑甜茶叶片的 qP 显著降低，表观光合电子传递速率 ETR 明显下
降，qN 在胁迫的前 3 d 呈上升趋势，之后大幅度下降，说明叶片 PSⅡ的原初光化学反应可通过下调
光合电子传递，来匹配碳代谢对 ATP 和 NADPH 需求的减少。同时，在平邑甜茶植物遭遇胁迫的前
期也可通过提高热耗散来降低吸收光能的转换效率，阻止过多光能向 PSⅡ传递，从而应对逆境胁迫
对光反应中心的伤害。但随着胁迫时间的延长，胁迫 6 d 后 Fo、Fv/Fm、qP、ETR 和 Yield 与对照之
间的差异均达显著水平，9 d 后 qN 降低至低于对照水平，同时，20%PEG 胁迫时平邑甜茶幼苗的叶
绿素含量大幅度下低，光合速率显著降低，从而造成不可逆了伤害。
SNP 是常用的 NO 供体，Delledonne 等（1998）研究报道 0.5 mmol · L-1 SNP 约产生 2.0 μmol · L-1
NO，NO 对植物体具有保护和毒害双重效应，高浓度有生理毒性，而低浓度可作为抗氧化剂提高植
物的抗逆性。本试验表明，通过外施不同浓度的 SNP（100 ~ 700 μmol · L-1）均使 20%PEG 胁迫下
平邑甜茶幼苗 Fo 上升及 Fv/Fm、qP、ETR 和 Yield 下降的幅度明显减小，qN 上升，但缓解效果为：
4 期 曹 慧等：外源 NO 对干旱胁迫下平邑甜茶幼苗叶绿素荧光参数和光合速率的影响 619

处理Ⅲ > 处理Ⅳ > 处理Ⅱ > 处理Ⅴ。由此表明，100 ~ 700 μmol · L-1 不同浓度的外源 NO 能够缓解
20%PEG 胁迫对平邑甜茶光合机构的伤害和光化学活性的抑制，增加光合电子传递和提高光化学速
率，降低叶片的非光化学猝灭和天线热耗散，提高叶绿素荧光产额。且不同程度地提高叶绿素的含
量和光合速率。
综上所述， 300 μmol · L-1（处理Ⅲ）和500 μmol · L-1（处理Ⅳ）外源SNP处理，能有效提高20%PEG
胁迫下平邑甜茶幼苗叶片PSⅡ的光能转换效率、光合电子传递速率及光能捕获效率，使叶绿素含量
增加。说明300 ~ 500 μmol · L-1 SNP显著缓解了水分胁迫造成的叶肉细胞光合活性的下降，对光合系
统受到的伤害起到显著缓解作用，从而增强了平邑甜茶幼苗的光合作用，但以300 μmol · L-1 SNP处
理效果最好，这与前期研究发表的外源NO对水分胁迫下平邑甜茶幼苗中几种氮代谢酶的缓解效应结
果（曹慧 等，2009）一致。

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目的与意义（宋体，5 号字）□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
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材料与方法（宋体，5 号字）□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
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结果与分析（宋体，5 号字）□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
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