全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（9）：1517–1522
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–04–19；修回日期：2010–06–28
* E-mail：yuehua0123@126.com
对开蕨对遮荫处理的响应
岳 桦*，岳晓晶
（东北林业大学园林学院，哈尔滨 150040）
摘 要：研究了全光和遮光 30%、50%、70%、90%处理对对开蕨生长及光合生理特性的影响。结果
表明：随着遮光强度的增大，对开蕨叶片面积、单位叶面积鲜质量、叶绿素含量、叶片含水量增加，可
溶性糖含量、可溶性蛋白含量下降；净光合速率日变化呈双峰曲线，有光合“午休”现象；日平均净光
合速率以遮光 50% ~ 70%处理为最佳；光补偿点逐渐降低；光饱和点在遮光 50%处理下最高，遮光 70%
和 90%处理下较低。综合考虑，对开蕨适宜的光环境为遮光 50% ~ 70%。
关键词：蕨；对开蕨；光合生理；光适应能力
中图分类号：S 682.35 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）09-1517-06

Responses of Phyllitis japonica to Shading Treatment
YUE Hua* and YUE Xiao-jing
（College of Landscape Architecture，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China）
Abstract：The effects of all optical，30%，50%，70% and 90% shading treatments on the growth and
photosynthetic characteristics of Phyllitis japonica were studied. The results showed：With the increase of
light intensity，the leaf area，fresh weight of unit leaf area，chlorophyll content，and leaf water content
decreased and soluble sugar and soluble protein content declined. The diurnal variation of net
photosynthetic rate（Pn）presented the double-peak curve，indicating there was midday depression of
photosynthesis; the optimum treatment to diurnal average Pn was 50%–70% shading. The light
compensation point（LCP）reduced gradually and the light saturation point（LSP）was the highest under
50% shading，which was lower in 70% and 90% shading. Comprehensively，the suitable light environment
of Phyllitis japonica was 50%–70% shading.
Key words：fern；Phyllitis japonica Kom.；photosynthetic physiology；light adaptability

对开蕨（Phyllitis japonica Kom.）为铁角蕨科（Aspleniaceae）多年生草本植物，中国仅一属一
种（钱家驹，1980），具有室内盆栽及室外绿化的观赏价值，还有药用价值，颇为耐寒（金洙哲 等，
1996），是我国冬季绿化的植物资源。对开蕨在强光下叶片易受灼伤，过度遮荫又会生长不良，光是
影响其应用推广的环境因子之一。目前有关对开蕨的研究较少（古安根和刘仪娴，1987；古安根和
汪矛，1989；刘保东 等，1991；刘保东和时述武，1991；刘保东，1993；王立军 等，1996；田洪 等，
1997；顾德峰 等，2008），其在寒地城市生境下的光适应性研究未见报道。本试验中对引种到哈尔
滨的对开蕨进行了生长及光合生理研究，探索其在绿化应用中的最适光环境，为开发利用提供科学依据。

1518 园 艺 学 报 37卷
1 材料与方法
1.1 材料
对开蕨于 2007年 10月引种自吉林长白山石湖山区，于东北林业大学园林学院实验苗圃林下（针
阔混交林，郁密度 50% ~ 70%）露地栽培 1.5年。供试材料为 2008年 5月分株后该生境下的盆栽植
株。按平均叶面积分 3级，1级为 20.28 cm2，2级为 19.36 cm2，3级为 18.43 cm2。
1.2 遮光处理及指标测定
于 2008 年 5 月 1 日选用遮光率不同的遮荫网对试验材料进行遮荫处理。设全光、遮光 30%、
遮光 50%、遮光 70%和遮光 90%等 5个处理。试验材料选取 1级（平均叶面积 20.28 cm2，叶片含
水量 78.53%，单位叶面积鲜质量 15.23 mg · cm-2，大小均匀、长势一致）植株，以盆径 18 cm的塑
料盆单株种植。基质为草炭土、蛭石、河沙、陶粒按 4︰1︰1︰1 混合。试验期间采用一致的田间管
理措施。
分别于 2008年（8—10月）和 2009年（6—8月）测定光合生理指标，每月 1次，连续 3个月
动态观测。净光合速率日变化和光强—净光合速率响应曲线用 Licor-6400光合测定仪于晴天中午测
定；叶面积用 Li-3000A光电叶面积仪测定；叶片含水量、单位叶面积鲜样质量、叶绿素含量、可溶
性糖含量及可溶性蛋白含量参照李合生（2000）的方法测定。3次重复，取平均值。数据采用 Excel，
Spss，Dps软件进行处理。
2 结果与分析
2008 年夏季，经试验观察，对开蕨在全光条件处理下经 6—8 月炎热的夏季后，地上部分已干
枯（图 1），说明全光条件不适于对开蕨生长。因此以遮光 30%、50%、70%和 90%处理下的植株
表现性状进行比较。
图 1 全光处理下对开蕨不同时期的生长状态
Fig. 1 Growth at different times of Phyllitis japonica in full sunlight

2.1 不同光环境下叶片生物量的差异
2008年（8—10月）和 2009年（6—8月）的研究数据（表 1）表明：随着遮荫强度增大，叶面
积增加，单位叶面积鲜样质量也增加。叶片含水量在 2008年 8—10月差异不显著，在 2009年 6—8
9期 岳 桦等：对开蕨对遮荫处理的响应 1519

月差异显著，这可能与不同年份的其它环境因子影响有关。但叶片含水量均随着遮荫强度的增大而
增加。由此可知，随着光强的减弱，对开蕨生物量发生了改变，以增加对光能的利用效率，适应弱
光环境。

表 1 不同遮光处理下对开蕨叶片质量的比较
Table 1 Comparison of leaf quality of Phyllitis japonica with different shading treatment
日期
Date
遮光处理/%
Shading
treatments
光强范围/lx
Light intensity
叶面积/cm2
Leaf area
鲜样质量/
（mg·cm-2）
Fresh weight
含水量/%
Water content
可溶性糖含
量/（mg · g-1）
Soluble sugar
可溶性蛋白
含量/（mg · g-1）
Soluble protein
2008–08 30 43 100 ~ 55 200 22.73±0.45Dd 16.71±0.33Cc 0.76±0.06Aa 9.60±0.29Aa 0.40± 0.04Aa
50 28 300 ~ 44 600 29.32±0.60Cc 17.56±0.43BCc 0.78±0.06Aa 8.50±0.29Bb 0.30±0.03ABb
70 16 600 ~ 29 400 36.34±0.37Bb 18.71±0.39Bb 0.79±0.06Aa 6.20±0.10Cc 0.23±0.03Bc
90 9 500 ~ 17 800 39.87±0.29Aa 20.12±0.37Aa 0.80±0.06Aa 4.90±0.17Dd 0.28±0.02Bd
2008–09 30 36 200 ~ 49 100 23.23±0.13Dd 17.62±0.34Cd 0.73±0.03Aa 7.92±0.13Aa 0.42±0.03Aa
50 25 700 ~ 37 800 29.99±0.42Cc 18.87±0.45BCc 0.74±0.02Aa 7.13±0.03Bb 0.41±0.02Aa
70 13 600 ~ 26 200 37.15±0.34Bb 19.94±0.48ABb 0.75±0.03Aa 6.74±0.06Cc 0.28±0.02Bb
90 7 800 ~ 15 500 40.66±0.29Aa 21.24±0.41Aa 0.76±0.03Aa 4.02±0.07Dd 0.31±0.02Bb
2008–10 30 31 200 ~ 41 600 23.69±0.31Dd 18.31±0.45Cd 0.57±0.03Ab 11.72±0.25Aa 1.30±0.06Aa
50 23 600 ~ 32 500 30.52±0.42Cc 20.08±0.41Bc 0.67±0.03Aa 9.03±0.04Bb 1.09±0.03Bb
70 11 800 ~ 24 700 37.98±0.31Bb 21.37±0.37Bb 0.69±0.03Aa 8.13±0.06Cc 1.03±0.04Bb
90 5 900 ~ 12 400 41.46±0.64Aa 22.85±0.50Aa 0.68±0.03Aa 7.42±0.06Dd 1.05±0.04Bb
2009–06 30 51 400 ~ 62 700 20.86±0.21Dd 14.21±0.45Bd 0.65±0.01Cc 2.69±0.07Aa 0.58±0.01Aa
50 39 800 ~ 52 500 24.71±0.21Cc 15.34±0.37Bc 0.75±0.01Bb 2.31±0.05Bb 0.57±0.01Aa
70 20 700 ~ 41 200 30.52±0.26Bb 16.92±0.42Ab 0.76±0.01Bb 2.27±0.04Bbc 0.42±0.03Bb
90 11 300 ~ 21 800 31.87±0.29Aa 18.13±0.38Aa 0.84±0.01Aa 2.21±0.04Bc 0.29±0.02Cc
2009–07 30 54 600 ~ 71 400 22.71±0.41Cc 14.83±0.42Cd 0.79±0.01Bb 1.70±0.06Aa 1.08±0.09Aa
50 44 800 ~ 55 200 26.31±0.46Bb 16.04±0.43Cc 0.80±0.02ABab 1.50±0.05Bb 0.95±0.01Ab
70 26 700 ~ 45 600 32.65±0.45Aa 18.57±0.26Bb 0.82±0.01ABa 1.46±0.05Bb 0.93±0.02Ab
90 13 500 ~ 27 600 33.26±0.37Aa 19.51±0.42Aa 0.83±0.01Aa 1.17±0.06Cc 0.58±0.01Bc
2009–08 30 48 600 ~ 59 400 23.86±0.60Cd 15.42±0.33Dd 0.81±0.01Bc 1.60±0.06Aa 1.34±0.02Aa
50 34 500 ~ 50 200 27.65±0.36Bc 17.26±0.29Cc 0.83±0.01Bbc 1.47±0.03Ab 1.10±0.02Bb
70 18 400 ~ 35 800 34.26±0.64Ab 19.86±0.37Bb 0.84±0.01ABb 1.30±0.05Bc 1.08±0.01Bb
90 11 200 ~ 19 500 35.84±0.24Aa 20.12±0.37Aa 0.87±0.01Aa 0.90±0.05Cd 0.98±0.02Cc
注：表中为平均值 ± 标准差；同一月份同列数据后不同小写字母表示差异显著（P < 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P < 0.01）。
Note：All the data are mean ± SD；The different small and capital letters indicate the significant differences at P < 0.05 and P < 0.01，
respectively.

2.2 不同光环境下叶片叶绿素含量的差异
表 2表明：对开蕨叶片叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿素（a + b）含量均随遮荫强度增大而增加。
叶绿素 a/b 值差异不显著，且不同遮荫处理下不同年份各个月份间的变化规律性不明显。只有在生
长旺期的 2009年（6—8月），叶绿素 a/b值随着遮荫强度的增大呈下降趋势。这一现象与大多数报
道的植物在荫蔽生境中叶绿素 a/b 值下降的现象不相符，但与向强（2007）和文军（2007）的研究
结果相同。因此，光照对叶绿素 a/b值是否有影响还需进一步研究。
2.3 不同遮光处理下叶片净光合速率日变化和光强—净光合速率响应曲线变化
不同遮光处理下对开蕨叶片净光合速率日变化均呈双峰曲线（图 2），有光合“午休”现象。遮
光 30%和 50%处理的高峰分别在 11：00和 13：00，峰值分别为 2.73和 2.90 µmol · m-2 · s-1，2.81和
2.95 µmol · m-2 · s-1；遮光 70%和 90%处理的高峰分别在 11：00和 14：00，峰值分别为 2.19和 2.45
µmol · m-2 · s-1，1.33和 1.72 µmol · m-2 · s-1；日平均净光合速率排序为遮光 90% <遮光 70% <遮光 30% <
遮光 50%。遮光 30%处理不是最高，说明强光抑制其光合作用，反而影响了生长，而在 90%遮荫处
1520 园 艺 学 报 37卷
理下在 10：00 之前净光合速率出现负值，说明此处理并不是全天每个时刻都适宜，由此可知，以
50% ~ 70%遮荫处理为最佳，此环境更适合植株生长。

表 2 不同遮光处理下对开蕨叶片叶绿素含量的比较
Table 2 Comparison of chlorophyll content of Phyllitis japonica with different shading treatments
叶绿素/（mg · g-1） Chl.
日期 Date 遮光处理/%
Shading treatments
光强范围/lx
Light intensity Chl.（a+b） Chl. a Chl. b Chl. a/b
2008–08 30 43 100 ~ 55 200 1.51±0.07Bc 1.08±0.06Bb 0.42±0.02BCb 2.56±0.12Bb
50 28 300 ~ 44 600 1.55±0.08Bc 1.18±0.07ABb 0.37±0.02Cc 3.16±0.10Aa
70 16 600 ~ 29 400 1.83±0.14ABb 1.37±0.11Aa 0.46±0.02Bb 2.99±0.16Aa
90 9 500 ~ 17 800 2.12±0.06Aa 1.44±0.05Aa 0.68±0.02Aa 2.14±0.03Cc
2008–09 30 36 200 ~ 49 100 1.08±0.05Cc 0.78±0.03Cc 0.30±0.04Bb 2.60±0.31Aa
50 25 700 ~ 37 800 1.20±0.05BCc 0.87±0.02BCc 0.33±0.03Bb 2.64±0.20Aa
70 13 600 ~ 26 200 1.46±0.16Bb 1.08±0.12Bb 0.38±0.04Bb 2.84±0.12Aa
90 7 800 ~ 15 500 1.96±0.12Aa 1.43±0.06Aa 0.53±0.06Aa 2.70±0.18Aa
2008–10 30 31 200 ~ 41 600 0.73±0.06Cc 0.53±0.06Cc 0.20±0.04Cc 2.73±0.25Aa
50 23 600 ~ 32 500 0.77±0.08Cc 0.54±0.04Cc 0.23±0.04BCc 2.35±0.28Aa
70 11 800 ~ 24 700 1.35±0.16Bb 0.99±0.12Bb 0.36±0.04Bb 2.75±0.13Aa
90 5 900 ~ 12 400 1.87±0.16Aa 1.35±0.11Aa 0.52±0.05Aa 2.60±0.13Aa
2009–06 30 51 400 ~ 62 700 0.91±0.05Bb 0.71±0.03Cb 0.20±0.02Ab 3.55±0.24Aa
50 39 800 ~ 52 500 0.93±0.09Bb 0.72±0.06BCb 0.21±0.03Ab 3.43±0.21Aa
70 20 700 ~ 41 200 1.14±0.07ABa 0.89±0.05ABa 0.25±0.03Aab 3.57±0.23Aa
90 11 300 ~ 21 800 1.21±0.08Aa 0.93±0.07Aa 0.28±0.03Aa 3.33±0.34Aa
2009–07 30 54 600 ~ 71 400 0.97±0.11Ab 0.72±0.07Bb 0.26±0.04Ab 2.73±0.12Aa
50 44 800 ~ 55 200 0.99±0.09Ab 0.72±0.06ABb 0.27±0.03Ab 2.67±0.06Aa
70 26 700 ~ 45 600 1.14±0.07Aab 0.82±0.04ABab 0.32±0.04Aab 2.56±0.22Aa
90 13 500 ~ 27 600 1.30±0.10Aa 0.93±0.06Aa 0.37±0.04Aa 2.51±0.13Aa
2009–08 30 48 600 ~ 59 400 1.03±0.07Cb 0.76±0.05Bb 0.27±0.03Bb 2.81±0.14Aa
50 34 500 ~ 50 200 1.05±0.07BCb 0.77±0.04Bb 0.28±0.03ABb 2.75±0.15Aa
70 18 400 ~ 35 800 1.35±0.10ABa 0.98±0.06Aa 0.37±0.04ABa 2.65±0.10Aa
90 11 200 ~ 19 500 1.46±0.11Aa 1.05±0.07Aa 0.41±0.05Aa 2.56±0.17Aa
注：表中为平均值 ± 标准差；同一月份同列数据后不同小写字母表示差异显著（P < 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P < 0.01）。
Note：All the data are mean ± SD；The different small and capital letters indicate the significant differences at P < 0.05 and P < 0.01，
respectively.












图 2 不同遮光处理下对开蕨净光合速率日变化
Fig. 2 Effect of different shading treatments on diurnal variation of Pn of Phyllitis japonica

由图 3可知，对开蕨叶片光补偿点随着遮光强度的增大逐渐降低，其中以遮光 70%和 90%遮荫
处理光补偿点较低且相差不大，说明植株在较低的光强下就开始了有机物质的正向增长，对弱光的
利用能力较大，利于有机物质的积累。光饱和点排序为遮光 70% <遮光 90% <遮光 30% <遮光 50%
处理，在 70%遮光处理下较低，表明植株在较弱光强下光合作用速率便随光量子密度的增大而迅速
9期 岳 桦等：对开蕨对遮荫处理的响应 1521

增加，很快即达到最大效率。由此可知，较低的光补偿点和饱和点使对开蕨叶片在有限的光条件下
以最大能力利用低光量子密度，进行最大可能的光合作用，从而提高有机物质的积累，满足其生存
生长的能量需要。一般来说，光补偿点低且光饱和点相应也低的植物具有很强的耐荫性，荫生植物
的光饱和点为 500 ~ 1 000 µmol · m-2 · s-1或更低（蒋高明，2004），各遮光处理对开蕨叶片光饱和点
均小于 500 µmol · m-2 · s-1，可见其荫生特性。
图 3 对开蕨叶片光强—净光合速率响应曲线
Fig. 3 Response curve of light-net photosynthesis rate of Phyllitis japonica

2.4 不同光环境下叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的变化
2008年（8—10月）和 2009年（6—8月）的研究数据（表 1）表明：可溶性糖含量遮荫强度增
大而降低，一方面可能是随着遮荫强度的增加光合效率降低，光合产物积累减少，另一方面可能与
遮光强度增加后，呼吸作用增强，消耗的光合产物增加有关。可溶性蛋白含量整体变化趋势是随着
遮光强度的增大而降低，这与周治国等（2001）的研究结果相符，说明弱光条件下，光合速率较低，
呼吸作用增强，促进了蛋白质的分解。
3 讨论
对开蕨在光照强度不断减弱的环境下，通过增大叶面积加强对光的吸收和利用；通过增加叶绿
素含量来增强对光的吸收，增强其对弱光的适应性；不同遮光处理下对开蕨叶片净光合速率日变化
均呈双峰曲线，有光合“午休”现象；日平均净光合速率以 50% ~ 70%遮荫处理为最佳，此环境更
适合植株生长；光补偿点随遮光强度的增大而降低，光饱和点在遮光 70%处理下较低，较低的光补
偿点和饱和点使植株最大程度利用弱光进行最大可能的光合作用，提高有机物质的积累，满足生存
生长的能量需要。
综上所述，对开蕨在哈尔滨地区露地栽培条件下最适光环境为 50% ~ 70%（晴天中午光强范围
1522 园 艺 学 报 37卷
夏季约为 18 400 ~ 44 800 lx、秋季约为 11 800 ~ 55 200 lx，具体范围根据不同月份其它环境因子影
响综合界定）的遮光率。因此，其在引种适宜地区室外园林绿化时，应配置在遮光率为 50% ~ 70%
的林下或有高大建筑物遮荫的环境下，且湿度及其它栽培因子管理需匹配才能获得实际应用目标。

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