全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (1) : 7 - 14
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 06 - 10; 修回日期 : 2008 - 11 - 03
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30871679) ; 国家 ‘863’计划重点项目 (2006AA100108) ; 山东省农业良种工程项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: chenxs@ sdau1edu1cn)
新疆野苹果群体遗传结构和遗传多样性的 SRAP分
析
张春雨 1, 2 , 陈学森 13 , 林　群 1 , 苑兆和 3 , 张　红 1 , 张小燕 1 , 刘崇祺 1 ,
吴传金 1
(1 山东农业大学作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018; 2 吉林大学植物科学学院 , 长春 130062; 3 山东省果
树研究所 , 山东泰安 271000)
摘 　要 : 采用 SRAP分析中国新疆野苹果 4个种下居群的群体遗传结构和遗传多样性。结果表明 : 10
对 SRAP引物总共扩增了 209条带 , 其中 206条是多态性带 (98156% )。巩留群体、新源群体、霍城群体
和裕民群体分别扩增了 180、169、178和 165条多态性带 , 巩留群体的随机交配杂合度 ( hs = 013037 ±
010058) 最高 , 其次为霍城群体。UPGMA聚类分析和群体间遗传分化系数显示 , 巩留群体和新源群体之
间 , 以及霍城群体和裕民群体之间 , 遗传关系最近 , 群体间遗传变异最低。新疆野苹果群体内遗传变异高
于群体间 , 占总变异的 8719% , 主坐标轴分析显示 4个群体是相对独立的 , 其中巩留群体和新源群体 , 霍
城群体和裕民群体之间有较高的基因交流。所有参数分析表明 , 巩留群体遗传多样性最丰富 , 故在制定新
疆野苹果原地和异地种质保护计划时应优先考虑巩留群体。
关键词 : 新疆野苹果 ; SRAP; 遗传多样性 ; 群体遗传结构
中图分类号 : S 66111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0120007208
SRAP M arkers for Popula tion Genetic Structure and Genetic D iversity in
M a lus sieversii from X in jiang, Ch ina
ZHANG Chun2yu1, 2 , CHEN Xue2sen13 , L IN Qun1 , YUAN Zhao2he3 , Zhang Hong1 , ZHANG Xiao2yan1 ,
L IU Chong2qi1 , and WU Chuan2jin1
(1 S ta te Key Laboratory of C rop B iology, Shandong A gricultural U niversity, Taipian, Shandong 271018, Ch ina; 2 College of P lant
Science, J ilin U niversity, Changchun 130062, Ch ina; 3 Shandong Institu te of Pom ology, Taipian, Shandong 271000, China)
Abstract: The genetic diversity and genetic structure of fourM alus sieversii eco2geographical populations
from Xinjiang, China were studied by SRAP marker. The results showed that 209 bands were amp lified totally
by ten pair SRAP p rimers, of which 206 bands ( 98156% ) were polymorphic in the species level and the
number of polymorphic bands were 180, 169, 178 and 165, respectively, at Gongliu, Xinyuan, Huocheng,
and Yum in populations. The average panm ictic heterozygosity ( hs = 013037 ±010058) in the Gongliu popula2
tion was the highest, followed by the Huocheng population. UPGMA cluster analysis and genetic differentiation
among populations showed that there had been closer genetic relationship between Gongliu and Xinyuan popu2
lations and between Huocheng and Yum in populations and lower genetic variation between the populations. For
M. sieversii, genetic variation within population, which was higher than that between the populations, accoun2
ted for 8719% of total variation. The p rincipal coordinates analysis showed that the four populationswere rela2
tively independent populations, in which between the Gongliu and Xinyuan populations and that between
Huocheng and Yum in populations had higher gene exchange. On the basis of the study of population genetic
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
structure and genetic diversity, Gongliu population should be given a high p riority consideration in M alus siev2
ersii germp lasm conservation both in situ and ex situ.
Key words: M a lus sieversii; SRAP markers; genetic diversity; population genetic structure
新疆野苹果 (M alus sieversii) 可能是现代栽培苹果 (M. dom estica) 的祖先种 ( Zhou & L i, 2000;
Robinson et al. , 2001; Harris et al. , 2002) , 其果实的形状、颜色、矿物质含量和风味以及株系的抗病
和抗旱等性状 , 都比栽培苹果具有更为丰富的遗传多样性 , 挖掘利用的潜力很大 ( Forsline & A ld2
winckle, 2003; 冯涛 等 , 2006; Chen et al. , 2007)。因此 , 加强对新疆野苹果资源的搜集、保存与利
用 , 对于扩大栽培苹果的遗传多样性具有重要意义 (Hokanson et al. , 1997)。
新疆野苹果主要分布在中亚天山山脉 , 在我国主要分布在新疆伊犁地区的巩留县、新源县和霍城
县以及塔城地区的裕民县。
1959年的调查统计资料表明 , 伊犁地区野苹果的总面积达 9 300 hm2 (林培均和崔乃然 , 2000) ,
但由于农田开垦、过度放牧以及苹果小吉丁虫的传播与蔓延等因素 , 新疆野苹果遗传多样性遭到严重
破坏 , 群落面积急剧减少 , 2006年新疆野苹果总面积仅为 5 000 hm2 (冯涛 等 , 2006) , 因此加强对
新疆野苹果的保护迫在眉睫。
随着分子生物技术和统计学的迅速发展 , 利用分子群体遗传学的原理对新疆野苹果群体遗传结构
和遗传变异进行研究 , 评价其遗传多样性对于新疆野苹果的科学保护和有效利用具有重要意义。相关
序列扩增多态性 ( sequence2related amp lification polymorphism, SRAP) 是由 L i和 Quiros (2001) 提出的
一种基于 PCR技术的分子标记技术。利用独特的引物设计对 ORFs区进行扩增 , 具有简便、稳定、产
率中等和容易得到选择条带序列等特点 , 已被广泛用于遗传变异分析 ( Sun et al. , 2006)、遗传连锁
图谱构建 (L i et al. , 2007) , 以及比较遗传分析 (L i et al. , 2003) 等方面。
本试验中采用显性 SRAP标记对新疆野苹果群体遗传结构和遗传多样性进行分析 , 以期为新疆野
苹果的有效保护和利用提供科学依据。
1　材料与方法
111　材料
试验于 2005—2007年在山东农业大学果树生物学实验室进行。为了保持采样的相对统一 , 根据
居群规模在每个采样点选择 19～30个单株 , 单株间相距 50 m左右 , 其中新疆伊犁地区巩留县莫合
30个实生单株、新源县 30个实生单株、霍城县 30个实生单株 , 塔城地区裕民县 19个实生单株 , 分
别取其幼叶并立即放入装有干燥硅胶的自封塑料袋中干燥 , 备用。
112　方法
采用改良 CTAB法提取基因组 DNA (Doyle & Doyle, 1990) , SRAP2PCR采用 15μL的反应体系 ,
每份反应液含有 10 mmol·L - 1 Tris2HCl (pH 813) , 50 mmol·L - 1 KCl, 115 mmol·L - 1 MgCl2 , 200
μmol·L - 1 dNTPs, 013μmol·L - 1引物 , 1 U Tag聚合酶 ( TakaraTM ) 和 5 ng的模板 DNA。引物序列见
表 1。
反应程序如下 : 94 ℃预变性 5 m in; 94 ℃变性 1 m in, 35 ℃退火 1 m in, 72 ℃延伸 1 m in, 共 5个
循环 ; 94 ℃变性 1 m in, 50 ℃退火 1 m in, 72 ℃延伸 1 m in, 共 35个循环 ; 72 ℃延伸 7 m in。PCR产
物用 6%的变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离 , 染色采用 Promega银染法。
113　数据分析
在特定的 SRAP位点上 , 分别统计每一个供试样品的带数 , 采用 0、1二维数据矩阵的方法 , 有
带记为 1, 无带记为 0。
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　1期 张春雨等 : 新疆野苹果群体遗传结构和遗传多样性的 SRAP分析 　
多态位点数 (A) 和多态位点百分比 ( P) 用来估计群体的遗传多样性 , 采用 H ICKORY version
111软件 (Holsinger et al. , 2007) 计算群体的随机交配杂合度 hs ( average panm ictic heterozygosity, 相
当于期望杂合度 He, expected heterozygosity) 和群体间遗传分化系数 «Ⅱ ( genetic differentiation among
populations, 相当于 FS T )。根据群体间遗传分化系数计算群体间基因流 : Nm = (1 /FS T - 1) /4。用 NT2
SYSpc22111F软件进行数据分析。遗传距离和地理距离的相关性采用 Mantel矩阵相关性检测 ( 1 000
次随机重复 ) 进行检验。
表 1　用于新疆野苹果遗传多样性分析的 SRAP引物序列
Table 1　Pr im er sequences of SRAP used for genetic d iversity ana lysis of M a lus sieversii
引物
Primer
正向引物序列
Forward p rimers sequence (5′- 3′)
引物
Primer
反向引物序列
Reverse p rimers sequence (5′- 3′)
me1 TGAGTCCAAACCGGATA em2 GACTGCGTACGAATTTGC
me2 TGAGTCCAAACCGGAGC em3 GACTGCGTACGAATTGAC
me3 TGAGTCCAAACCGGAAT em4 GACTGCGTACGAATTTGA
me7 TGAGTCCAAACCGGTCC em5 GACTGCGTACGAATTAAC
me8 TGAGTCCAAACCGGTGC em6 GACTGCGTACGAATTGCA
em7 GACTGCGTACGAATTCAA
em8 GACTGCGTACGAATTCTC
2　结果与分析
211　SRAP引物在新疆野苹果各群体中的扩增多态性
图 1显示了 SRAP引物组合 me1 + em5对新疆野苹果实生株系的基因组 DNA扩增情况。
图 1　引物组合 m e1 + em5对新疆野苹果基因组 D NA的扩增图谱
1～30: 巩留莫合 MH1～MH30单株 ; M: DNA标准分子量。
F ig. 1　SRAP am plif ica tion pa ttern of M a lus sieversii genom ic D NA by pr im er m e1 + em5
1 - 30: MH1 - MH30; M: DNA marker.
不同的引物组合扩增的多态性带数明显不同 , 10对引物扩增的多态性带数范围从 8 (me2 + em3)
到 32条 (me7 + em6) 不等 , 平均扩增了 2016条多态性带 (表 2)。
同一引物组合在不同群体扩增的多态性带数也存在明显差异 , me7 + em6引物组合在巩留群体扩
增的多态性带数最高为 32, 在裕民群体最低为 22。在 4个群体中巩留群体平均多态性带数和多态性
百分数最高 , 分别为 18和 86112%。
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
表 2　不同 SRAP引物在新疆野苹果各群体扩增多态性
Table 2　Polym orph ism of d ifferen t SRAP pr im ers in the M a lus sieversii popula tion s
引物
Primers
种级水平
Species level
A P /%
巩留群体
Gongliu population
A P /%
新源群体
Xinyuan population
A P /%
霍城群体
Huocheng population
A P /%
裕民群体
Yum in population
A P /%
me3 + em4 19 100 19 100 18 94174 19 100 18 94174
me3 + em2 22 100 16 72173 15 68118 16 72173 17 77127
me2 + em3 8 81181 6 54155 7 63164 6 54155 6 54155
me7 + em6 32 100 32 100 23 71188 31 96188 22 68175
me7 + em7 18 100 16 88189 17 94144 14 77178 15 83133
me8 + em5 18 100 17 94144 13 72122 17 94144 16 88189
me1 + em5 29 100 24 82176 22 75186 24 82176 23 79131
me1 + em8 21 100 18 85171 18 85171 20 95124 20 95124
me2 + em6 20 100 17 85100 20 100 18 90100 12 60100
me2 + em8 19 100 15 78195 16 84121 13 68142 16 84121
平均 Average 2016 98156 18 86112 1619 80186 1718 85117 1615 78195
　　注 : A: 多态性带数 ; P: 多态性带百分数。
Note: A: The number of polymorphic bands; P: The percentage of polymorphic bands.
212　群体遗传多样性
表 3显示 , 10对 SRAP引物在新疆野苹果 4个群体中共扩增出 209条带 , 其中 206条是多态的
(98156% )。在 4个群体中 , 巩留群体的多态性带数和多态性带百分比最高 , 为 180和 86112% , 其
次为霍城群体 (178和 85117% ) 和新源群体 (169和 80186% ) , 裕民群体 (165和 78195% ) 最低。
新疆野苹果的随机交配杂合度为 013359 ±010064 ( 95%置信区 : 013251～013490) , 其中巩留种群
( hs = 013037 ±010058) 最高 , 其次为霍城群体 ( hs = 012868 ±010065) , 裕民群体 ( hs = 012737 ±
010072) , 新源群体 ( hs = 012600 ±010058) 最低。
表 3　新疆野苹果群体遗传多样性
Table 3　Popula tion genetic d iversity of M a lus sieversii
群体
Population
多态性带 Polymorphic bands
条数
Number %
随机交配杂合度 Panm ictic heterozygosity
平均值
Mean
标准差
SE
95%置信区
95% confidence interval
种级水平 Species level 206 98156 013359 010064 (013251～013490)
巩留群体 Gongliu population 180 86112 013037 010058 (012927～013154)
新源群体 Xinyuan population 169 80186 012600 010058 (012492～012717)
霍城群体 Huocheng population 178 85117 012868 010065 (012750～013006)
裕民群体 Yum in population 165 78195 012737 010072 (012602～012880)
213　群体遗传分化和基因流
新疆野苹果 4个群体间的遗传分化系数 «Ⅱ = 01221 ±01018 (95%置信区 : 011879～012567) , 说
明新疆野苹果群体遗传变异主要存在群体内 , 占总变异的 8719% , 而群体间仅占 2211% (表 4)。4
个群体间 , 霍城和裕民群体间的遗传变异最低 ( «Ⅱ = 01167 ±01025, 95%置信区 : 011217～012180) ,
其次为巩留和新源群体间 ( «Ⅱ = 01184 ±01026, 95%置信区 : 011364～012395)。而巩留和霍城群体
间、巩留和裕民群体间、新源和霍城群体间以及新源和裕民群体间的遗传分化系数将近相等 (大约
为 01265 ±0103)。
01
　1期 张春雨等 : 新疆野苹果群体遗传结构和遗传多样性的 SRAP分析 　
表 4　新疆野苹果群体遗传分化和基因流
Table 4　Genetic d ifferen tia tin between the popula tion ( FST) and gene flow of M a lus sieversii
群体
Population
群体间遗传分化系数
Genetic differentiation among
populations( «Ⅱ ) 标准差SE 95%置信区95% confidenceinterval 基因流Gene flow(Nm )
4个群体 Four populations 01221 01018 (011879～012567) 0188
巩留—新源 Gongliu - Xinyuan 01184 01026 (011364～012395) 1111
巩留—霍城 Gongliu - Huocheng 01264 01025 (012161～013140) 0170
巩留—裕民 Gongliu - Yum in 01269 01026 (012190～013201) 0168
新源—霍城 Xinyuan - Huocheng 01267 01026 (012177～013191) 0169
新源—裕民 Xinyuan - Yum in 01267 01027 (012149～013207) 0169
霍城—裕民 Huocheng - Yum in 01167 01025 (011217～012180) 1125
基于 4个群体间遗传分化系数的基因流 (Nm ) 是 0188, 说明新疆野苹果存在适度的基因交换。
其中 , 巩留和新源群体之间 (Nm = 1111 ) 以及霍城和裕民群体之间 (Nm = 1125) 比其他的两两群
体间具有更高的基因流 (表 4) , 说明巩留和新源群体之间以及霍城和裕民群体之间具有较近的亲缘
关系。
214　新疆野苹果群体聚类分析
为了进一步研究群体间的遗传关系 , 根据 Neipis遗传距离 , 采用 UPGMA聚类法对 4个群体进行
聚类 (图 2)。
巩留群体和新源群体、霍城群体和裕民群体分别聚为一类 , 说明巩留和新源群体 , 以及霍城和裕
民群体之间遗传距离最近。Mantel矩阵相关性检测显示 , 遗传聚类和地理距离的相关系数 r = 01605,
未达显著水平 ( P = 01286)。
图 2　利用 UPGM A距离法根据 Neipis遗传距离对 4个新疆野苹果
生态地理群聚类分析
F ig. 2　D endrogram obta ined by UPGM A cluster ana lysis ba sed on Ne ipis genetic d istance am ong
four eco2geograph ica l popula tion s of M a lus sieversii
215　新疆野苹果株系聚类分析
采用主坐标轴法对 109个株系进行聚类分析 , 第一主坐标轴和第二主坐标轴分别占总变异的
34179%和 7168% , 并将所有的株系根据来源群体分为 4组 , 来自同一群体的大多数株系都能够聚在
一起 , 其中霍城群体和裕民群体、巩留群体和新源群体分别有部分重叠 (图 3)。
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3　讨论
311　新疆野苹果群体遗传结构
群体遗传结构受种的特性 , 例如交配系统 , 遗传漂变和基因流等因素的影响 , 而遗传分化和基因
流是评价群体遗传结构的重要指标。Lamboy等 ( 1996) 研究表明新疆野苹果基于等位酶的 GS T值为
0115, 即新疆野苹果群体间遗传变异占总变异的 15%。Yan等 ( 2008) 采用 RAPD标记研究发现 ,
新疆野苹果群体间遗传变异占总变异的 1619% , Zhang等 ( 2007) 获得的 SSR数据显示 , 新疆野苹
果群体间遗传变异占总变异的 614%。本研究中群体间遗传变异占总变异的 2211% , 与前人的结果不
同。已有研究表明 , 在其他种上也出现了不同的分子标记计算的群体间遗传分化系数不一致的现象
( Freville et al. , 2001; Maguire et al. , 2002) , 这可能是由于不同的分子标记扩增基因组的不同部位 ,
此外 , 取样群体的地理位置也可能是本研究与前人研究不一致的原因 , 但是本试验和前人的研究结果
都显示 , 新疆野苹果遗传变异主要存在于群体内。
本研究中获得的 SRAP数据显示 , 新疆野苹果群体间存在适当的基因交流。基因流是基因在群体
内或群体间的流动 , 它与群体遗传分化成负相关 ( Grant, 1991)。基因流对于植物群体移动和进化非
常重要 , 对种子植物来说 , 群体间的基因流主要是由花粉或种子携带外来基因产生的 ( Ham rick,
1987)。苹果属树种山荆子的果实小且表皮红色 , 易于被鸟传播 , 而栽培苹果果实多汁且果大 , 多通
过兽类 , 如熊传播 (Harris et al. , 2002)。新疆野苹果遗传多样性较为丰富 , 果实大小、颜色和风味
都具有广泛的变异 (冯涛 等 , 2006) , 大量的种子通过鸟和兽类传播成为可能。同时春季伊犁河谷
的风很大 , 很多蜂类也频繁来往于不同株系的花间 , 导致花粉交换。至于是种子还是花粉影响基因交
流 , 需要进一步研究。
SRAP和 SSR分析 ( Zhang et al. , 2007) 都显示 , 新疆野苹果 4个群体中 , 巩留和新源群体遗传
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　1期 张春雨等 : 新疆野苹果群体遗传结构和遗传多样性的 SRAP分析 　
距离最近。在地理位置上 , 裕民县巴尔鲁克山是一座相对独立的山脉 , 位于塔城地区 , 介于天山山脉
和阿尔泰山脉之间 , 其他 3个群体位于伊犁地区的天山山区 , 新源群体和巩留群体同在伊犁河谷以
南 , 霍城群体位于伊犁河谷北部。虽然新疆野苹果主要生长在海拔 1 000～1 500 m的斜坡或山谷 , 但
是新疆野苹果植株在群体间没有取样的空间连续分布 , 这种连续的分布增加了基因交流的机会 , 尤其
对于地理位置较近的巩留和新源群体 , 这可能是影响巩留和新源群体间遗传关系最近的主要原因。
SSR分析 ( Zhang et al. , 2007) 显示 , 霍城和巩留以及新源群体聚在一起 , 而裕民群体远离其它 3个
群体。本研究中 , SRAP标记显示霍城和裕民群体遗传距离最近 , 是由于 SRAP标记主要扩增基因组
DNA的编码区 , 这个区域又相当保守 , 进化缓慢 (L i & Quiros, 2001) , SSR标记主要扩增基因组
DNA内含子区的简单重复序列 , 而简单重复序列通过扩大和转移比单拷贝序列进化更迅速 (Lu et
al. , 1996)。在地理位置上 , 巩留群体、新源群体和霍城群体都位于伊犁河谷 , 而伊犁野果林属于第
三纪孑遗物种 , 很可能是新疆野苹果原初起源中心 , 而裕民群体是次生起源中心 , 在远古时代由霍城
群体的新疆野苹果种子和株系由向北传播形成的。
312　新疆野苹果群体遗传多样性和保护
由新疆野苹果 (M alus sieversii)、野杏 (A rm en iaca vu lgaris) 及野核桃 ( Jug lans reg ia ) 等组成的
伊犁野果林是在中亚荒漠地带山地罕见的 “海洋性 ”阔叶林类型 (张新时 , 1973) , 其中新疆野苹果
被认为可能是世界栽培苹果的原生起源种群 , 曾对世界栽培苹果的驯化起过决定性的作用。因此 , 进
一步加强新疆野苹果资源遗传多样性研究 , 对于这一珍贵资源的科学保护和有效利用以及丰富生物进
化理论等都具有重要意义。
冯涛等 (2006) 对巩留 , 新源和霍城 3个群体果实的 5个性状调查结果显示 , 巩留群体在果实
纵径、横径、果形指数、单果质量和果柄长度上 , 都具有最高的变异幅度。Zhang等 (2007) 采用共
显性 SSR标记对新疆野苹果的群体遗传多样性研究也显示 , 巩留群体遗传多样性最为丰富 , 应优先
保护。本试验采用显性的 SRAP标记研究也表明 , 巩留群体遗传多样性最为丰富。基于表型性状、共
显性 SSR标记和显性 SRAP标记 , 以及地理位置 , 应将巩留群体与新源群体纳入同一保护体系 , 并优
先保护巩留群体。
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