全 文 ：园 艺 学 报 2009, 36 (12) : 1717 - 1724
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 07 - 13; 修回日期 : 2009 - 11 - 16
基金项目 : 北京市科技计划项目 (D0706002040131) ; 国家科技支撑计划项目 (2007BAD3602)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wanghq@cau1edu1cn)
套袋对桃果实成熟过程中酚酸类和类黄酮类物质积
累的影响
周 君 1 , 陈宗玲 1 , 张 琼 2 , 王红清 13
(1 中国农业大学农学与生物技术学院 , 北京 100193; 2 山东省果树研究所 , 山东泰安 271000)
摘 要 : 以 ‘晚蜜 ’桃为试材 , 果实于盛花后 75 d套袋、盛花后 144 d除袋 , 以未套袋果作对照 , 应
用 HPLC - MS技术对果皮中酚酸类和类黄酮类物质进行了定性定量分析。在成熟果中分离、检测到了 3种
酚酸类物质 , 8种黄酮醇类物质 , 5种黄烷 - 3 -醇类物质和 2种花色苷类物质。伴随果实成熟 , 酚酸类和
黄烷 - 3 -醇类物质的含量逐渐下降 ; 黄酮醇类物质在果实发育早期含量较高 , 而后逐渐降低 , 果实着色初
期其含量骤然上升 , 到成熟后期又急剧下降 ; 未套袋果在盛花后 144 d已有花色苷积累 , 套袋果除袋后果
皮迅速合成花色苷。成熟期套袋果和未套袋果中的酚酸和黄烷 - 3 -醇类物质的含量没有差异 , 但套袋果中
花色苷类和黄酮醇类物质的含量显著高于未套袋果 , 其中套袋果的花色苷含量为未套袋果的 1174倍。试验
表明 , 酚酸类和黄烷 - 3 -醇类物质对光较敏感 , 套袋显著抑制了这两类物质的合成 , 但未影响成熟果中的
含量 , 套袋处理增加了成熟果中花色苷和黄酮醇的积累。桃果皮中的花色苷类物质代谢在果实发育早期向
花色苷以外的各分支代谢方向进行 , 果实着色初期同时积累黄酮醇和花色苷 , 到成熟后期主要为花色苷的
合成。
关键词 : 桃 ; 果实 ; 套袋 ; HPLC - MS; 花色苷 ; 酚酸 ; 黄酮醇 ; 黄烷 - 3 -醇 ; 类黄酮
中图分类号 : S 66211 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2009) 1221717208
Effects of Bagg ing on Accum ula tion of Phenolic Ac ids and Flavono ids in
Peach Per icarp D ur ing Fru it M a tur ity
ZHOU Jun1 , CHEN Zong2ling1 , ZHANG Q iong2 , and WANG Hong2qing13
(1 College of A gricu lture and B iotechnology, China A gricultura l U niversity, B eijing 100193, China; 2 Shandong Institu te of
Pom ology, Taipian, Shandong 271000, China)
Abstract: Trail cultivar was‘W anm i’peach ( P runus persica L1). Fruits were bagged on 75 days and
bag removed on 144 days after full bloom, the nonbagged fruits were as the control. The phenolic acids and
flavonoids in pericarp were qualitatively and quantificationally analized by HPLC - MS1 Three kinds of pheno2
lic acids, five kinds of flavan232ols, eight kinds of flavonols, and two kinds of anthocyanins were isolated,
detected and quantified in pericarp of ripe peach1 W ith the ripe of fruits, the contents of phenolic acids and
flavan232ols in pericarp were gradually declined; The content of flavonols was high at early ripe stage, it was
increased sharp ly at the early fruit coloring stage, and then sharp ly declined at the late stage of fruit matura2
tion1 Anthocyanins in nonbagged fruitswere found to be accumulated on 144 days after full bloom , which were
accumulated in bagged fruits after removing the bags1 The contents of phenolic acids and flavan232ols had no
obvious difference between bagged and nonbagged fruits when fruits were ripe1 The contents of anthocyanins
and flavonols in the bagged fruits were 1174 times higher than that in the nonbagged fruits1 The results indica2
ted that phenolic acids and flavan232ols were sensitive to light, bagging could restrain the synthesis of them in
fruits excep t the ripe fruits, but bagging could enhance the accumulation of anthocyanins and flavonols signifi2
园 艺 学 报 36卷
cantly in the ripe fruits1 Three major biosynthates were found in the pathway of accumulating anthocyanins,
each metabolism branch was existed at the stage of young fruit, flavonols and anthocyanins were accumulated
synchronously at the early fruit coloring stage and anthocyanins was accumulated at the fruit ripe stage1
Key words: peach; fruit; HPLC - MS; anthocyanins; bagged; phenolic acid; flavonols; flavan232ols;
flavonoids
桃 ( P runus persica L1) 果实中富含一系列复杂的植物次生代谢类物质 , 如花青苷、酚酸类和类
黄酮类物质等。
花色苷是一种广泛分布于自然界的水溶性天然食用色素 , 除了能使果实呈现浅粉色至紫红色外 ,
还具有抑制脂质过氧化、抑制血小板聚集、维持血管正常的通透性、抗肿瘤、抗突变和抗辐射等生物
活性功能 (唐传核 , 2005)。花色苷的生物合成过程极其复杂 , 与其他多种酚类化合物有相同的合成
底物 (鞠志国 等 , 1992; Lancaster, 1992; Halbwirth et al1, 2006) , 并且几乎是同时存在而又互相
制约。这些分支代谢有酚酸、黄酮醇和黄烷 - 3 - 醇等 (Lancaster et al1, 2000)。目前国内外关于桃
果实不同发育阶段果皮中花色苷类和类黄酮类物质积累变化的研究还比较少 , 在苹果和草莓上的研究
较多。在苹果发育的幼果期果皮中的酚类物质和类黄酮类物质的含量较高 , 随着果实的成熟逐渐转化
降低 ; 类黄酮和花色苷在幼果期和果实成熟期各有一个合成高峰 (黄色品种果实发育后期花青苷无
高峰 ) (L ister et al1, 1994; L ister & Lancaster, 1996; Awad et al1, 2001b)。冯晨静等 (2003) 报道草
莓中的酚类物质和类黄酮在绿熟期含量较高 , 之后下降 , 至紫红期又开始大量积累 ; 花色苷含量随着
果实的成熟逐渐增加 , 紫红期达最大值。Halbwirth等 (2006) 研究表明草莓中的黄酮醇类物质在果
实发育早期含量较高 , 随着果实的发育含量逐渐降低 , 到果实接近成熟时含量迅速上升 , 之后又下
降。Lee等 (1999) 研究发现随着果实的成熟 , 桃果皮中的绿原酸、新绿原酸、咖啡酸、儿茶素和原
花色素 B3等酚类物质的含量都逐渐降低 , 并且在采收前两周降低到一定程度后基本保持不变 , 认为
成熟期各品种中酚类物质含量的差异可以用来反映采收时各品种的差异。关于桃中酚酸类和类黄酮类
物质尚有多种需要鉴定 , 特别是套袋对各种酚类和类黄酮物质的影响 , 并且伴随果实成熟这两类物质
的变化规律及与花色苷合成之间的关系尚不清楚。
本试验中以 ‘晚蜜’桃为试材 , 利用 HPLC - MS技术鉴定了桃果皮中的酚酸类和类黄酮类物质
的种类 , 并分析了套袋对果实成熟过程中酚酸类和类黄酮类物质积累的影响 , 以期为桃品种的选育及
果实中花色苷合成机理的研究提供一定的参考。
1 材料与方法
111 材料
试材为晚熟桃品种 ‘晚蜜 ’ ( P runus persica L1‘W anm i’) , 于 2006年 7—10月采自北京市平谷
区。选择土壤状况相近 , 光照良好的植株 3株 , 选取南部结果枝组上的果实 , 采用完全随机区组排
列 , 单株小区 , 重复 3次。
试材于盛花后 75 d套袋 , 纸袋为小川袋 (规格 188 mm ×155 mm, 透光率 0, 北京市果树产业协
会提供 ) , 同时在相应套袋果附近留未套袋果 (即一直不套袋 ) 作对照。套袋果于盛花后 144 d除袋。
套袋及未套袋处理的果实都分别于盛花后 118、133、144、151和 158 d分 5个时期取样 , 每次取 30
个果 , 生产采收期为盛花后 158 d。
样品采摘后于碎冰中保存 , 带回实验室后立刻用打孔器打孔 , 取约 1 mm厚的果皮 , 用液氮速
冻 , 置于 - 40 ℃冰箱中保存备用。
112 酚酸类和类黄酮类物质的提取
称取果皮样品 1 g左右 , 液氮冷冻并研磨成粉末状 , 用 2 mL 1%盐酸 —甲醇溶液于 4 ℃冰箱黑暗
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12期 周 君等 : 套袋对桃果实成熟过程中酚酸类和类黄酮类物质积累的影响
状态下浸提果皮样品至无色 , 10 000 ×g低温 ( 4 ℃) 离心 10 m in, 取上清液 , 经微孔滤膜 ( 0122
μm) 过滤 , 供花色苷和类黄酮定性定量分析。
113 酚酸类和类黄酮类物质的检测
采用高效液相色谱 (W aters 2695 ) /四极杆 —飞行时间 /串连质谱仪 ( HPLC /Q2TOF MS/MS)
(M icromass Q2TOF m icro, W aters)。质谱条件为 : 电喷雾电离源 ( ESI) , 采用负离子模式 , 扫描波长
为 210～600 nm, mass采集 100～1 000 Da, 毛细管电压 215 kV, Cone电压 30 kV, 转载气 (氮气 )
流速 700 L·h - 1 , 喷雾器温度 200 ℃。
HPLC (Hewlett2Packard 1100) 检测条件为 : C18色谱柱 (CAPCELL PAK UG120) , 柱温 35 ℃,
流速为 015 mL·m in - 1 , 进样量为 10μL, 流动相 A为 100%乙腈 , 流动相 B为 2%甲酸 (经 0145μm
滤膜过滤 ) , 采用梯度洗脱。
114 酚酸类和类黄酮类物质的计算方法
各类物质根据其特殊吸收光谱分类 , 质谱分析参考 Tomás2Bárberán等 (2001)、Lopes2da2Silva等
(2007)、Seeram等 (2006) 的方法。 ( + ) -儿茶素、 ( - ) - 表儿茶素、绿原酸、槲皮素 3 - 半乳
糖苷购于美国 Sigma公司。
计算方法参考 Steyn等 (2004) 的方法 , 花色苷类物质在 515 nm分析 , 以花青素 3 - 葡萄糖苷为
外标定量分析 ; 黄酮醇类物质在 355 nm分析 , 以槲皮素 3 - 半乳糖苷为外标定量分析 ; 酚酸类物质
在 320 nm分析 , 以绿原酸为外标定量分析 ; 黄烷 3 -醇类物质在 280 nm分析 , 以儿茶素作外标定量
分析。以上各类物质总量为在相应波长处有最大吸收的各组成物质质量之和。
2 结果与分析
211 酚酸类和类黄酮类物质种类的鉴定
如表 1所示 , 在成熟期的桃果皮中共分离检测到了 4类物质 , 分别为 : 黄烷 - 3 -醇类 (儿茶素、
表 1 成熟期 ‘晚蜜’桃无袋果果皮中酚酸类和类黄酮类物质的 HPLC - M S分析
Table 1 Iden tity, chroma tograph ic and spectra l character istics of phenolic ac ids and flavono ids
in nonbagged‘W anm i’peach per icarp harvested on 158 d after full bloom
保留时间 /m in
Retention time
最大吸收波长 / nm
λmax
一级质荷比 / (m / z)
MS [M - ]
二级质荷比 / (m / z)
MS2 [M - ]
推测物质名称
Tentative identification
81641 332, 295 353 179 新绿原酸 Neochlorogenic
111108 278 577 425, 407, 289 原花色素 Proanthocyanin
121296 281 577 425, 289 原花色素 Proanthocyanin
141355 289 289 289 儿茶素 Catechin
151270 277 577 425, 407, 289 原花色素 Proanthocyanin
161894 325, 290 353 179 绿原酸 Chlorogenic
271825 289 289 289 表儿茶素 Ep icatechin
311118 515, 279 447 285 花青素 3 - 葡糖苷 Cy 32glucoside
361610 514, 279 593 285 花青素 3 - 芸香苷 Cy 32rutinoside
441257 332, 249 367 179 绿原酸甲酯 Chlorogenic acid methyl ester
521811 355, 255 463 301 槲皮素 3 - 葡糖苷 Q 32glucoside
541409 355, 255 609 463, 301 槲皮素 3 - 芸香苷 Q 32rutinoside
581868 355, 255 463 301 槲皮素 3 - 半乳糖苷 Q 32 galactoside
621453 355, 266 447 285 山奈酚 3 - 芸香苷 K 32rutinoside
631070 355, 250 593 285 山奈酚 3 - 半乳糖苷 K 3 2galactoside
641426 345, 255 477 315 异鼠李素 - 3 - o -葡糖苷 I232o2glucoside
651227 358, 257 624 477, 315 异鼠李素 - 3 - o -芸香苷 I232o2rutinoside
661038 355, 252 477 315 异鼠李素 - 3 - o -半乳糖苷 I232o2galactoside
注 : Cy: 花青素 ; Q: 槲皮素 ; K: 山奈酚 ; I: 异鼠李素。
Note: Cy: Cyanidin; Q: Quercetin; K: Kaempferol; I: Isorhamnetin1
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表儿茶素和 3种原花色素二聚体 ; 酚酸类 (绿原酸、新绿原酸和绿原酸甲酯 ) ; 黄酮醇类 (槲皮素 3
-葡糖苷、槲皮素 3 -芸香苷、槲皮素 3 -半乳糖苷、山奈酚 3 -芸香苷、山奈酚 3 -半乳糖苷、异鼠
李素 3 -葡糖苷、异鼠李素 3 -芸香苷和异鼠李素 3 -半乳糖苷 ) ; 花色苷类 (花青素 3 - 葡糖苷和花
青素 3 -芸香苷 )。其中绿原酸甲酯和异鼠李素糖苷为首次发现。
212 套袋对桃果皮中酚酸类和类黄酮类物质含量的影响
21211 酚酸类物质
绿原酸、新绿原酸和绿原酸甲酯是桃果皮中主要的酚酸类物质。
由表 2可知绿原酸含量约为新绿原酸的 1124～2160倍 , 随着果实的成熟含量均逐渐下降。未套
袋果在果实成熟早期果皮中绿原酸和新绿原酸含量的变化较小 , 盛花后 144 d以后 , 两种酚酸的含量
开始急剧下降 , 而套袋果中的含量在整个果实的发育过程中一直呈下降趋势。
绿原酸甲酯的含量较低 , 且随果实发育含量没有明显的变化。果实套袋能显著抑制酚酸类物质的
合成 , 盛花后 158 d, 除新绿原酸外 , 套袋果和未套袋果中的绿原酸和绿原酸甲酯的含量没有显著差
异。
表 2 套袋对 ‘晚蜜’桃果实成熟过程中酚酸类物质含量的影响
Table 2 Effects of bagg ing on the con ten t of phenolic ac ids dur ing ma tur ity
of‘W anm i’peach / (μg·g - 1 FW )
酚酸类物质
Phenolic acids
处理
Treatment
盛花后天数 / d Days after full bloom
118 133 144 151 158
绿原酸 Chlorogenic 套袋 Bagged 20140 a 14194 b 10168 b 9143 b 8159 a
未套袋 Nonbagged 25183 a 22160 a 23160 a 14100 a 7130 a
新绿原酸 Neochlorogenic 套袋 Bagged 16144 a 10159 b 7162 b 6135 a 6143 a
未套袋 Nonbagged 12118 a 12190 a 9107 a 6167 a 4190 b
绿原酸甲酯 套袋 Bagged 8112 b 5109 b 4168 b 5160 b 4139 a
Chlorogenic acid methyl ester 未套袋 Nonbagged 16139 a 15136 a 14191 a 13153 a 5176 a
总量 Total 套袋 Bagged 55165 b 33143 b 21178 b 18153 b 18178 a
未套袋 Nonbagged 65159 a 57154 a 51103 a 35125 a 17135 a
注 : 邓肯氏新复极差测验 , P < 0105, 不同字母表示差异显著。下同。
Note: Data were analyzed with Duncanpis mutip le new range test at 5% level1 D ifferent letters indicate significantly difference1 The same be2
low1
桃果皮中酚酸类物质的总量在果实发育早期较高 , 随着果实的进一步发育成熟 , 其含量逐渐下
降 , 但在果实整个成熟过程中 , 未套袋果果皮中酚酸类物质含量总是显著高于套袋果。盛花后 144 d,
未套袋果果皮中的酚酸类物质含量迅速下降 , 而套袋果除袋后其含量没有明显变化 , 到盛花后 158 d
套袋果和未套袋果的含量没有显著差异。
21212 黄酮醇类物质
槲皮素、山奈酚和异鼠里素的糖苷衍生物是桃果皮中主要的黄酮醇类物质。如表 3可以发现这 3
类黄酮醇的变化趋势是一致的 , 其中异鼠李素糖苷和槲皮素糖苷的含量高于相应时期的山奈酚糖苷的
含量 , 并且套袋显著提高了成熟果果皮中 3种黄酮醇的含量。
在果实成熟过程中 , 黄酮醇类物质总量呈单 s曲线的变化。在果实发育早期黄酮醇含量较高 ,
随着果实的成熟 , 黄酮醇的含量逐渐降低 , 盛花后 144 d, 又开始迅速积累黄酮醇 , 盛花后 151 d
以后 , 黄酮醇的含量又逐渐降低 , 且盛花后 158 d套袋果中黄酮醇类物质总量显著高于未套袋果中
的含量。
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12期 周 君等 : 套袋对桃果实成熟过程中酚酸类和类黄酮类物质积累的影响
表 3 套袋对 ‘晚蜜’桃果实成熟过程中黄酮醇类物质含量的影响
Table 3 Effects of bagg ing on the con ten t of flavonols dur ing ma tur ity
of‘W anm i’peach / (μg·g - 1 FW )
黄酮醇类物质
Flavonols glycosides
处理
Treatment
盛花后天数 / d Days after full bloom
118 133 144 151 158
槲皮素糖苷 Quercetin glycoside 套袋 Bagged 2138 a 1190 a 1174 b 4122 a 3125 a
未套袋 Nonbagged 2172 a 2116 a 2190 a 5125 a 2157 b
山奈酚糖苷 Kaenpferol glycoside 套袋 Bagged 2113 a 2109 a 1188 b 2134 b 2149 a
未套袋 Nonbagged 2140 a 2117 a 2121 a 2192 a 2103 b
异鼠李素糖苷 Isorhammetin glycoside 套袋 Bagged 3140 a 2160 a 2141 a 3193 a 3102 a
未套袋 Nonbagged 3179 a 2177 a 3106 a 4138 a 2140 b
总量 Total 套袋 Bagged 4140 a 3115 a 2155 b 7120 a 5120 a
未套袋 Nonbagged 4158 a 3132 a 3191 a 7192 a 3119 b
21213 黄烷 - 3 -醇类物质
桃果皮中的黄烷 - 3 -醇类物质有儿茶素、表儿茶素和多种原花色素二聚体。如表 4所示 , 儿茶
素的含量最高 , 表儿茶素含量最低。儿茶素和原花色素与总黄烷 - 3 - 醇含量的变化趋势相同 , 但表
儿茶素与之变化略有不同 , 盛花后 144 d以后 , 表儿茶素的含量逐渐升高 , 到盛花后 158 d表儿茶素
的含量与儿茶素和原花色素的含量基本相等。果实套袋会抑制发育成熟期间果皮中黄烷 - 3 - 醇类物
质的合成 , 盛花后 158 d, 除儿茶素外套袋果和未套袋果果皮中表儿茶素和原花色素的含量没有显著
影响。
表 4 套袋对 ‘晚蜜’桃果实成熟过程中黄酮醇类物质含量的影响
Table 4 Effects of bagg ing on the con ten t of flavonols dur ing ma tur ity
of‘W anm i’peach / (μg·g - 1 FW )
黄烷 - 3 - 醇类物质
Flavan232ols 处理Treatment 盛花后天数 / d Days after full bloom118 133 144 151 158
儿茶素 Catechin 套袋 Bagged 18145 b 12169 b 8104 b 6134 b 5162 b
未套袋 Nonbagged 20190 a 17183 a 16168 a 13168 a 7197 a
表儿茶素 Ep icatechin 套袋 Bagged 2184 a 2144 a 2192 a 4133 a 4179 a
未套袋 Nonbagged 2161 a 2184 a 3104 a 5118 a 4132 a
原花色素 Proanthocyanin 套袋 Bagged 14164 a 8175 b 4183 b 6103 a 5126 a
未套袋 Nonbagged 13137 a 11113 a 11162 a 6172 a 4132 a
总量 Total 套袋 Bagged 50190 a 30134 b 19172 b 20193 b 19180 a
未套袋 Nonbagged 45197 a 40121 a 43177 a 38143 a 22118 a
在果实发育早期 , 桃果皮中黄烷 - 3 -醇类物质的总量比较高 , 随着果实的进一步发育成熟 , 其
总量逐渐下降 , 并且套袋果的含量显著低于未套袋果。盛花后 144 d, 未套袋果中黄烷 - 3 -醇类物质
的含量迅速下降 , 而套袋果的含量没有显著变化。到盛花后 158 d, 未套袋果和套袋果中的含量没有
显著差异。
21214 花色苷
桃果皮中花色苷为花青素 3 -葡萄糖苷和花青素 3 -芸香苷。如表 5所示 , 花青素 3 -葡萄糖苷为
桃的主要花色苷 , 占总花色苷的 80% ～90% , 花青素 3 -芸香苷的含量较少 , 它们的变化趋势与总花
色苷的变化是一致的。盛花后 158 d, 套袋果果皮中花青素 3 -葡萄糖苷与花青素 3 -芸香苷含量的比
值为 8131～9118, 而未套袋果为 5196～7164。
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表 5 套袋对 ‘晚蜜’桃果实成熟过程中黄酮醇类物质含量的影响
Table 5 Effects of bagg ing on the con ten t of flavonols dur ing ma tur ity of‘W anm i’peach / (μg·g - 1 FW )
花色苷
Anthocyanins
处理
Treatment
盛花后天数 / d Days after full bloom
118 133 144 151 158
花青素 3 - 葡萄糖苷 Cyanidin 32glucoside 套袋 Bagged 0 a 0 a 0 b 3118 a 5155 a
未套袋 Nonbagged 0 a 0 a 0179 a 2186 a 3116 b
花青素 3 - 芸香苷 Cyanidin 32rutinoside 套袋 Bagged 0 a 0 a 0 b 0151 a 6136 a
未套袋 Nonbagged 0 a 0 a 0126 a 2118 a 3112 b
总量 Total 套袋 Bagged 0 a 0 a 0 a 3169 a 6116 a
未套袋 Nonbagged 0 a 0 a 0193 a 3136 b 3153 b
未套袋果花色苷总量在盛花后 144 d已开始积累。套袋果除袋后花色苷迅速合成 , 且最终含量为
未套袋果的 1174倍。随着果实的发育成熟 , 未套袋果在盛花后 133～144 d着色较慢 , 盛花后 144～
151 d着色较快 , 到盛花后 151～158 d花色苷的合成速度又减慢 , 花色苷总量没有显著增加 , 而套袋
果除袋后花色苷含量一直呈线性上升。
3 讨论
果实中的类黄酮和花色苷类物质的生物合成不仅取决于品种 , 还受光等环境因素的影响 (Awad
et al1, 2001a; 张琼 等 , 2008; Benjam in et al1, 2006)。目前对桃花色苷的研究主要是针对花色苷种
类和总量的变化 (胡亚东 等 , 2004) , 关于光对其形成的影响研究得较少 , 本试验通过套袋处理在
果实发育早期为果皮创造无光环境 , 系统地研究了套袋对桃果皮中酚酸和类黄酮积累的影响 , 初步探
讨了花色苷类物质的合成机理。
本研究结果表明 , 套袋可以显著提高花色苷的含量 , 改善果实色泽 , 尽管未套袋果着色早 , 但最
终生成量却显著低于套袋果 , 这说明花色苷含量的高低与开始着色早晚没有必然联系。在苹果中研究
发现果实生长期套袋可以显著抑制果实中苯丙氨酸解氨酶 ( PAL )、查儿酮合成酶 (CHS)、类黄酮
3 - o -葡萄糖基转移酶 (UFGT) 的活性 , 摘袋后 , 果实中 PAL、CHS和 UFGT酶的活性迅速提高 ,
从而引起花青苷的大量合成 (原永兵 等 , 1995; Ju et al1, 1995a, 1998)。Tsuda等 (2004) 在研究
红色和白色桃花色苷生物合成基因的表达时发现 , 在果实成熟期 CHS和 DFR酶是红色品种桃果皮花
色苷生物合成的关键酶 , 随着果实的成熟 , CHS和 DFR酶活性提高 , 使合成途径向无色花青素的方
向进行。苹果与桃的花色素都是花青素 , 因此在花色苷生物合成过程具有一定的相似性。因此可以推
测由于套袋抑制了类黄酮类物质的合成 , 从而积累了大量的初级反应底物 , 果实在成熟期除袋后 , 随
着一些光调节酶如 CHS、DFR和 UFGT酶活性的急剧增强使初级代谢底物向花色苷方向进行。
试验发现 , 在盛花后 118～144 d套袋果果皮中的酚酸类和黄烷 - 3 - 醇类物质的含量显著高于未
套袋果 , 这说明这两类物质对光较敏感 , 套袋遮光会抑制其合成。随着果实的发育成熟 , 未套袋果中
的酚酸和黄烷 - 3 -醇的含量逐渐降低 , 并且在果实着色期 , 其含量下降得更快 , 这说明酚酸类和黄
烷 - 3 -醇类物质在果实发育早期的合成速率最高 , 随着果实的成熟合成速率逐渐减慢。苹果、柑橘
等水果中的主要类黄酮类化合物也是在果实发育早期快速合成 , 到后期合成减慢 (Vandercook & Tis2
serat, 1989; Awad et al1, 2001b)。套袋果在盛花后 144 d除袋后 , 花色苷类和黄酮醇类物质大量合
成 , 酚酸类和黄烷 - 3 -醇类物质含量均没有显著变化 , 由此可以看出花色苷类和黄酮醇类物质的合
成与其他类黄酮和酚酸的积累并非同步。Awad等 ( 2001b) 在苹果中发现尽管槲皮苷和花青苷与其
他类黄酮类物质具有相同的合成途径 , 但它们的合成并不影响其他类黄酮的积累 , 而具有独立的合成
调节。这可能是由于细胞结构的分区 , 在花色苷形成过程中存在接通和断开的机制 (Awad et al1,
2271
12期 周 君等 : 套袋对桃果实成熟过程中酚酸类和类黄酮类物质积累的影响
2000) 或者存在具有疏导多种不同酶的通道 (Burbulis & Shirley, 1999)。
试验中黄酮醇类物质的含量随着果实的发育而逐渐下降 , 到果实着色初期其含量急剧增加 , 到成
熟后期 , 黄酮醇的含量又迅速降低 , 而此时花色苷的含量仍然在增加 , 这说明黄酮醇和花色苷的生物
合成存在竞争关系。黄酮醇和花色苷的生物合成受同一种酶的催化 , 即 UFGT酶。UFGT酶的活性与
在成熟期的苹果 (Ju et al1, 1995b; L ister & Lancaster, 1996)、荔枝 (王惠聪 等 , 2004) 中的花色
苷的积累呈正相关 , 草莓中的 UFGT酶在绿熟期和全红期的活性相对较高 (Halbwirth et al1, 2006)。
DFR酶是对控制花青苷生物合成有重要作用 , 能与黄酮醇争夺二氢槲皮素。试验证明 DFR是桃果实
花色苷合成的关键酶 ( Tsuda et al1, 2004) , 因此由于果实成熟期 DFR和 UFGT酶的活性都很高 , 催
化花色苷大量合成 , 造成向黄酮醇底物合成的能力减弱 , 黄酮醇的含量下降。
综上 , 在桃果皮花色苷的生物合成过程中 , 酚酸、黄酮醇和黄烷 - 3 - 醇由于与花色苷具有相同
的合成底物 , 直接或间接地影响着花色苷的生成。桃果皮中的花色苷类物质代谢在果实成熟早期向花
色苷以外的其它各分支代谢的方向合成 , 果实着色初期同时积累黄酮醇和花色苷 , 到果实成熟后期主
要为花色苷的合成。酚酸和黄烷 - 3 -醇对花色苷和黄酮醇的合成影响较小 , 黄酮醇为花色苷的主要
底物竞争者。花色苷合成除受植物自身的调节 , 相关酶活性的调节还有待于进一步的研究。
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《园艺学报》2009年增刊———庆祝中国园艺学会创建
80周年暨第 11次全国会员代表大会
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本期论文摘要集共收录果树、蔬菜、西瓜甜瓜和观赏植物方面论文摘要 202篇 , 其中果树 76篇 , 蔬菜 78篇 , 西
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