全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（11）：1863–1872
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–04–19；修回日期：2010–09–25
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（201011）；农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：junmingli@mail.caas.net.cn）
番茄渐渗系群体及其利用研究进展
张春芝 1，刘 磊 1，孙玉燕 1，迟庆勇 2，徐 光 3，甘中祥 2，周国龙 4，
李君明 1,*
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081； 2 中粮屯河股份有限公司，乌鲁木齐 830000；3 中化国际（控
股）有限公司，北京 100045；4 高台中化番茄制品有限公司，甘肃高台 734304）
摘 要：对目前已构建的番茄渐渗系（Introgression Line，IL）群体及相关研究进行了概述，包括利
用 IL 群体对抗生物或非生物胁迫、果实品质、产量等基因或 QTL 的定位，利用 IL 群体进行 QTL 遗传效
应及互作分析，基因或 QTL 精细定位、克隆、聚合、代谢组学分析等。对利用 IL 群体有关研究及存在的
问题进行了展望。
关键词：番茄；渐渗系；野生资源；应用
中图分类号：S 641.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）11-1863-10

A Review on Introgression Line（IL）Populations and Their Use in Tomato
ZHANG Chun-zhi1，LIU Lei1，SUN Yu-yan1，CHI Qing-yong2，XU Guang3，GAN Zhong-xiang2，ZHOU
Guo-long4，and LI Jun-ming1,*
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science，Beijing 100081，China；2COFCO Tunhe
Co.，LTD，Urumchi 830000，China；3Sinochem International Corporation，Beijing 100045，China；4Gaotai Sinochem
Tomato Products Co.，LTD，Gaotai，Gansu 734304，China）
Abstract：Research progresses on tomato introgression line（IL）populations were reviewed in this
paper，including mapping of QTLs for biotic and abiotic stresses，fruit quality，yield and yield-related
traits，genetic analysis and interaction of QTLs，fine mapping，gene/QTLs cloning and pyramiding，and
metabolomics. Finally the problems and prospective were discussed when IL populations were used.
Key words：tomato；introgression line（IL）；wild relatives；application

由于人类对作物的长期选择，尤其是不断地进行种内杂交，作物栽培种日益趋向于人类食用的
标准，但其遗传背景却越来越窄，抵抗周围环境中不同生物和非生物胁迫的能力降低。而野生种或
野生近缘种一直生长在逆境条件下，在演化的过程中积累了抗各种胁迫的遗传因子，为作物遗传改
良提供了良好的材料（Rick，1973；Hajjar & Hodgkin，2007）。就番茄而言，大多数性状由数量性
状位点（quantitative trait loci，QTL）控制（Tanksley & Fulton，2007）。以前主要利用目标性状存在
显著差异的亲本构建分离群体（F2、BC1、RIL、BIL 等）定位 QTL。为了更为有效地转育野生优良
性状，Tanksley 和 Nelson（1996）提出了高世代回交 QTL 分析法（advanced backcross QTL analysis，
AB-QTL），此方法将 QTL 定位和育种结合在一起。上述这些群体，多为临时群体，重组自交系

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（recombinant inbred line，RIL）虽是永久群体，在不同环境条件下可对一个或多个目标性状进行分
析，但检测特定 QTL 的效率较低，主要原因是主效 QTL 通常会掩盖微效 QTL 的效应。鉴于上述原
因，Eshed 和 Zamir（1994）提出了渐渗系（Introgression Line，IL）群体，它为挖掘 QTL，特别是
效应较小的 QTL 提供了一项强有力的工具（Eshed et al.，1992；Zamir，2001；Lippman et al.，2007）。
1 番茄 IL 群体
IL 群体由一系列遗传背景相同，由含有一个或一个以上外源染色体片段的个体组成。它是供体
（野生种）和受体（通常为优良的 Solanum lycopersicum 自交系）杂交后进行多次回交，最后再自
交一次产生的。理想的 IL 群体应该覆盖供体的全部基因组，而且每个个体只含有供体的单一染色体
片段。
目前已报道的番茄 IL 群体共 6 个，它们分别来自野生种 S. pennellii LA716，受体为 M82（Eshed
& Zamir，1994）；S. habrochaites LA1777，受体为 E6203（Monforte & Tanksley，2000）；S. habrochaites
LA407，受体为 Hunt 100（Francis et al.，2001）；S. habrochaites LYC4，受体为 Moneymaker（Finkers
et al.，2007）；S. chmielewskii LA1840，受体为 Moneyberg（Kole，2007；Prudent et al.，2009）和
S. lycopersicoides LA2951，受体为 VF36（Canady et al.，2005）。
另外，Doganlar 等（2002）构建的 S. lycopersicum × S. pimpinellifolium LA1589 的 196 个自交回
交系（Inbred Backcross Line，IBL）（受体为 E6203）群体也为构建 S. pimpinellifolium LA1589 全基
因组 IL 群体提供了可能。
除番茄外，其他作物如拟南芥、甜瓜、莴苣、小麦、水稻、大麦等也相继构建了 IL 群体（Kole，
2007）。这些 IL 群体将为挖掘、利用近缘种质资源，揭示影响作物生长发育、产量、抗逆性等复杂
性状发挥重要的作用。
2 利用 IL 群体进行基因/QTL 定位
利用 IL 群体能够有效地挖掘和定位基因/QTL，因为通常 IL 个体只含有单一的渗入片段，遗传
背景和受体亲本相同，所以引起表型变异的基因应该位于渗入片段上。IL 群体的优势包括以下几个
方面：（1）可重复进行表型鉴定，便于估计 QTL 与环境互作效应；（2）可消除供体上位效应，提高
微效 QTL 鉴定效率；（3）可用于多个实验室对同一 IL 群体不同性状试验数据的采集与整合，方便
建立公共综合表型数据库（http：//zamir.sgn.cornell.edu/Qtl/Html/home.htm）（Zamir，2001）；（4）
IL 个体与受体以及 IL 个体间的杂交可用于研究 QTL 的遗传效应和互作机制（Eshed & Zamir，1995；
Gur & Zamir，2004；Chaïb et al.，2006）。
利用 IL 群体定位基因/QTL 时，试验生物学重复次数对作图效率有很大影响，为确保统计分析
的准确性，至少设置 5 次重复（Keurentjes et al.，2007）。IL 群体的缺点是其构建时间较长，但近几
年开发的大通量标记筛选已提高了构建 IL 群体的效率，通常结合标记分析 10 个世代就可以完成 IL
群体的构建（Young，1999）。目前，S. pennelli IL 群体已经被广泛应用于产量、产量相关性状、果
实品质、耐生物和非生物胁迫等性状的 QTL 定位与分析。
2.1 生物胁迫
野生番茄生长在逆境条件下，在与各种生物的竞争中，进化衍生出不同的防御机制 （Rick，1973；
Hajjar & Hodgkin，2007），如 S. habrochaites 具有较强的抗虫性，且抗早疫病、晚疫病、病毒病等多
9 期 张春芝等：番茄渐渗系群体及其利用研究进展 1865

种病害（Rick，1973；Kole，2007）。利用 IL 群体可以高效快捷地挖掘各种抗病或抗虫位点。对 S.
pennellii LA716 的 IL 群体全基因组筛选，已发现 6 个抗枯萎病位点（Sela et al.，2001），分别抗不
同生理小种；一个抗晚疫病 QTL，位于 IL6-2 上，可解释 25%的表型变异（Smart et al.，2007）；一
个抗疮痂病的位点 Xv4 （Astua-Monge et al.，2000）；4 个抗青枯病台湾生理小种 1 的位点，分别位
于 IL1-1、IL6-2、IL8-1 和 IL10-3 上（Hong et al.，2008）。
Finkers 等（2007）利用 S. habrochaites LYC4 群体，有效地定位了茎部抗灰霉病的 10 个 QTLs。
但利用 IL 群体挖掘基因/QTL 也具有一定的局限性，主要是在构建 IL 时并不能捕获野生种的全部基
因，因为野生种绝大多数是异花受粉，而 IL 群体是从单株后代衍生而来，导致有些 IL 系群体不能
覆盖供体的全基因组（Momotaz et al.，2007）。如 S. habrochaites LA1777 抗早疫病和番茄黄化曲
叶病毒（TYLCV），但 IL 群体中仅有少数个体对早疫病表现部分抗性（Graham et al.，2005），全
部 IL 群体对 TYLCV 感病（Momotaz et al.，2007），当然也不排除存在基因间上位性互作的可能。
Davis 等（2009）利用 S. lycopersicoides LA2951 IL 群体，定位了叶部抗灰霉病的 4 个 QTLs。
此外，S. lycopersicoides LA2951 还抗病毒病、叶霉病等（Guimarães et al.，2004；Zhao et al.，2005）。
利用 IL 群体定位了越来越多的抗病或抗虫位点，因此，它在番茄育种中可以发挥重要的作用。
2.2 非生物胁迫
野生番茄为了应对周围的逆境，演化形成了适应干旱、盐碱、潮湿、寒冷、高温等非生物胁迫
的机制。例如，S. pennellii 生长在南美洲干旱和半干旱条件下，具有较强的耐旱能力（Rick，1973）；
S. habrochaites 和 S. lycopersicoides 起源于高海拔地区，耐寒性较强；其他野生种也具有耐非生物胁
迫的能力（Rick，1973；Flowers，2004；Zhao et al.，2005；Hajjar & Hodgkin，2007）。如从 S.
pimpinellifolium LA722 不仅挖掘了耐盐 QTL，而且还鉴定出种子萌发期耐旱的 4 个 QTLs（Foolad et
al.，2003）。John 等（2005）从 S. habrochaites LA1777 中定位了 1 个当根部遭遇低温时，可维持地
上部分膨压的显性 QTL。
上述结果表明利用已有的 6 个 IL 群体定位番茄抗非生物胁迫相关位点是完全可能的。最典型
的例子是来自 S. pennellii 群体影响固形物 × 产量的 3 个 IL 个体 IL7-5-5、IL8-3 和 IL9-2-5。在干旱
条件下，IL7-5-5 表现显性效应，其纯合个体和杂合个体可增产 12% ~ 22%；IL8-3 纯合个体的产量
比 M82 低 34%，但其杂合个体增产 25%；IL9-2-5 表现为典型的加性效应（Gur & Zamir，2004）。
另外，由于 IL9-2-5 增加了果实内抗坏血酸的含量，从而提高了植株的耐寒性 （Stevens et al.，2008）。
位于 IL5-4 的 1 个主效 QTL（QWUE5.1），可提高 δ13C 植物水利用率，解释表型变异的 25.6%（Xu
et al.，2008）。将来自 S. pennellii 的渗入片段导入加工番茄品种，获得的杂交种 AB2 已成为美国加
州地区的主栽品种 （Lippman et al.，2007）。由此可见，在定位耐非生物胁迫基因/QTL 及育种方
面，IL 群体已显示出其特有的优势。
2.3 果实品质
野生番茄果实生化多样性极其丰富，包含大量影响果实发育和化学组成的基因，因此可作为改
良栽培番茄果实品质的宝贵资源。目前，利用 S. pennellii 和 S. habrochaites 的 IL 群体已定位了很
多与果实品质相关的 QTL（表 1），其中 S. pennellii LA716 IL 群体定位的与果实品质有关的 QTLs
约 1 300 多个。但果实品质是一个复杂的性状，影响因子多，且易受环境条件影响，利用遗传学、
生理生化及代谢组学等相结合的技术可为实际育种提供更多参考信息，而 IL 群体为此研究提供了一
个有利平台。

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表 1 利用IL群体定位的果实品质基因或QTLs
Table 1 Genes /QTLs identified for fruit quality using IL populations
基因/QTLs数
Number of
Gene/QTLs
IL群体
IL population
性状
Trait
测量性状
Trait measured
参考文献
Reference
1 S. pennellii LA716 1 果实芳香
Fruit aroma
Tadmor et al.，2002
16 S. pennellii LA716 1 成熟果肉红色度
Intensity of red internal color of ripe fruit
Liu et al.，2003
68 S. pennellii LA716 8 代谢产物和糖度
Metabolites and brix
Causse et al.，2004
2 S. pennellii LA716 1 固形物含量
Soluble solid content
Baxter et al.，2005a
20 S. pennellii LA716 3 营养物及抗氧化性
Nutritional and antioxidant
Roussaux et al.，2000
88 S. pennellii LA716 23 挥发性物质
Volatile compounds
Tieman et al.，2006
14 S. pennellii LA716 1 抗坏血酸生物合成及代谢
Ascorbic acid biosynthesis and metabolism
Zou et al.，2006
889 S. pennellii LA716 74 初级代谢物
Primary metabolities
Schauer et al.，2006
1 S. pennellii LA716 1 果实风味
Fruit flavor
Matsui et al.，2007
12 S. pennellii LA716 1 抗坏血酸
Ascorbic acid
Stevens et al.，2008
127 S. pennellii LA716 74 果实化学组份候选基因
Candidate gene for fruit chemical
composition
Bermudez et al.，2008
30 S. habrochaites LA1777 33 果实挥发物组份
Fruit volatile composition
Mathieu et al.，2009
17 S. habrochaites LA1777 1 与果实成熟相关的乙烯释放
Fruit ripening-associated ethylene
emissions
Dal Cin et al.，2009
27 S. chmielewskii LA1840 5 果实干物质和糖含量
Fruit dry matter and sugar
Prudent et al.，2009
2.4 产量及与产量相关的性状
与利用野生番茄抗病基因/QTL 相比，定位及利用野生番茄与产量相关的 QTL 要困难得多，因
为野生番茄的果实一般较小（Eshed & Zamir，1995），在产量方面，野生种总是远不如栽培种。虽
然通过常用的群体已经从几种作物的近缘种中鉴定出了可用于提高产量的 QTL（Swamy & Sarla，
2008），但 IL 群体在挖掘野生资源与产量相关基因方面，具有更大的优势，因为通常每个品系只含
有野生种的单一渗入片段，避免了杂交后代不育的问题，从而更方便地进行与产量相关性状的研究。
到目前为止，通过 S. pennellii LA716 的 IL 群体，已定位了 16 个控制植株质量的 QTLs，22 个控制
青果比例的 QTLs，11 个控制总产量的 QTLs 以及 14 个控制果实总固形物含量的 QTLs（Eshed &
Zamir，1995）。在这些 QTL 中，8 个 QTLs 可提高加工番茄的产量（Eshed et al.，1996）。最近，
利用该群体又鉴定出 13 个控制果实质量的 QTLs（Causse et al.，2004）。Hason 等（2007）利用 S.
habrochaites LA1777 的 IL 群体还发现，第 1 条染色体末端的 QTL 可增产 20%。另外，一些与产量
相关的其他 QTLs 也相继被定位。如利用 S. pennellii IL 群体发现 22 个 QTLs 影响叶片的形状，其
中 8 个 QTLs 主要影响叶片的大小（Holtan & Hake，2003）。利用 S. chmielewskii LA1840 的 IL 系
定位了 41个控制果实质量的QTLs，50个控制果实生理性状的QTLs以及 12个控制果实发育的QTLs
（Prudent et al.，2009）。但目前对利用 S. lycopersicoides LA2951 群体进行相关研究较为困难，因
为很多品系表现出明显的不育性。对于该群体，仍然需要通过构建亚近等基因系或打破其连锁累赘
来解决。
9 期 张春芝等：番茄渐渗系群体及其利用研究进展 1867

3 利用 IL 群体分析 QTL 的效应
由于 IL 群体每品系只含有单一的渗入片段（少数含有 2 个或 2 个以上片段），在分析 QTL 效
应时可假设只有一个位点控制目标性状。对 QTL 研究的最新结果也证明，它是受一个位点调控的，
因此可以认为 QTL 是一个单基因（Tanksley & Fulton，2007）。另外，IL 群体可避免全基因组上位
性效应干扰，为分析 QTL 的遗传效应提供了便利条件。通过 S. pennellii IL 群体发现，影响产量的
QTL 互作效应明显小于加性效应（Eshed & Zamir，1995），3 个影响固形物 × 产量的 IL 个体 IL7-5-5、
IL8-3、IL9-2-5，分别表现为显性、超显性和加性效应（Gur & Zamir，2004）。控制 35 个不同性状
的 841 个 QTLs，其遗传主要表现超显性（Semel et al.，2006）。在控制代谢产物的 322 个 QTLs 中，
174、61 和 80 个 QTLs 分别表现为显性、加性和隐性效应（Schauer et al.，2008）。上述研究表明
IL 群体明确不同 QTL 互作的潜在价值，为将来番茄遗传改良提供了极其宝贵的信息。
4 利用 IL 群体进行精细定位
来自供体的渗入片段同受体栽培种对应区域之间，具有较高的多态性，便于对目的基因精细定
位（Eshed & Zamir，1994）。目前已构建了番茄高密度分子遗传连锁图谱，并有丰富的基因组信息
（http︰//solgenomics.net），这为目标基因的精细定位提供了有力工具。利用 M82 × S. pennellii IL
的分离后代，已精细定位了与产量相关的 QTL 及一个控制碳同位素组成的 QTL（Xu et al.，2008），
对抗晚疫病 Ph-2、Ph-3、抗黄萎病 Ve 及叶脉减少透射光的 obscuravenosa 等基因也进行了定位或精
细定位（Moreau et al.，1998；Diwan et al.，1999；Chunwongse et al.，2002；Jones et al.，2007）。
利用 S. habrochaites LYC4 IL 群体精细定位了控制单性结实的 QTL（Gorguet et al.，2008）。最近，
一些精细定位的基因或 QTL 已被相继克隆（Cong et al.，2008；Orsi & Tanksley，2009）。
5 利用 IL 进行基因或 QTL 克隆
无论目的基因/QTL 来自供体或受体，IL 均可方便地用于基因或 QTL 图位克隆。如果目的基因
来自供体，可直接将携带该基因或 QTL 的 IL 个体与原受体亲本回交，利用分离群体进行图位克隆，
采用此策略克隆了来源于野生番茄的控制果实可溶性固形物含量的 Brix9-2-5 基因和控制果实质量
的 fw2.2 基因。如果目标基因或 QTL 来自受体，可将受体与含有对应染色体片段的 IL 个体杂交，
再进行图位克隆，采用此策略克隆了来自栽培番茄的控制果实大小的 fasciated 和颜色的 tanger。但
是，渗入片段较小的 IL 个体与受体杂交时可能会发生重组抑制现象，即渗入片段区域内的交换率远
远小于其两侧受体染色体的交换率，这时，可以将覆盖对应染色体的两个长渗入片段 IL 个体进行杂
交，通过分子标记筛选，获得置换整条染色体的杂合 IL 个体，将之再与受体杂交，交换率会大大提
高（Lim et al.，2006）。目前番茄已经克隆了 30 多个基因或 QTL，其中 1/3 是采用 IL 策略（见表
2）。
6 利用 IL 进行 QTL 聚合
在过去十年里，已经定位了很多控制番茄不同性状的 QTL，因此可以借助分子标记辅助选育
（Molecular Marker-assisted Selection，MAS），将这些 QTL 聚合到优良栽培种。然而，在对 QTL 进
行聚合时，还应该考虑到连锁累赘及多效或加性效应。近年来，通过聚合 IL 个体中的 QTL 已成功
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育成了新品种。如利用 MAS 将来自 S. pennellii 的 3 个片段聚合到 M82，育成的 IL789 品系，在湿
润和干旱条件下，IL789 杂合体均可显著地提高产量（Gur & Zamir，2004），采用该策略培育出的
杂交种 AB2，5 年来一直在美国加州排名第一（http︰//www.ptab.org/ranking11.htm）。目前，番茄
产量和品质改善相关基因的表达、候选基因鉴定及代谢组学等研究正在进行（Baxter et al.，2005a，
2005b；Bermudez et al.，2008；Iijima & Aoki，2009），这些结果将有利于全面理解代谢轮廓谱
（Metabolic Profiling）和种间 IL 的表型（Schauer et al.，2006），也将为利用 QTL 聚合，进行番茄
改良奠定基础。

表 2 利用 IL 群体所克隆的基因或 QTLs
Table 2 Genes /QTLs cloned using IL lines
基因/QTLs
Gene/QTLs
产物
Product
表现型
Phenotype
染色体
Chromosome
参考文献
Reference
fw2.2 类人类癌基因 c-H-ras
Similar to human oncogene c-H-ras
果实质量
Fruit weight
6 Frary et al.，2000
Beta/ogc 番茄红素–β–环化酶
Lycopene β-cyclase
β–胡萝卜素合成酶
β-carotene synthesis
6 Ronen et al.，2000
Brix9-2-5 质外体蔗糖转化酶
Apoplastic invertase
糖含量
Sugar content
9 Fridman et al.，2000
sun IQ67 包含域蛋白
IQ67 domain-containing protein
长果型
Elongated fruit shape
7 Van der et al.，2004
tanger 类胡萝卜素异构酶
Carotenoid isomerase
类胡萝卜素去饱和酶
Carotenoid desaturation
10 Isaacson et al.，2002
wf β–环胡萝卜素羟化酶
β-ring carotene hyroxylase
白花
White flower
3 Galpaz et al.，2006
Cwp1 DUF833 域家族蛋白
A protein of DUF833 domain family
表皮水分渗透率
Cuticular water
permeability
4 Hovav，2007
Style2.1 假设的转录子
Putative transcription factor
花柱长度
Style length
2 Chen et al，2007
fasciated YABBY–类转录子
YABBY-like transcription factor
果实大小
Fruit size
11 Cong et al.，2008
Sw4.1 ABC 转运蛋白
ABC transporter
种子大小
Seed size
4 Orsi & Tanksley，2009
7 利用 IL 进行代谢组学研究
代谢组学主要是研究各种代谢途径中分子量小于 1 000 的小分子底物和产物。IL 群体独特的优
势，也为番茄代谢组学相关研究提供了便利工具，目前利用来自 S. pennellii LA716 和 S. habrochaites
LA1777 的 2 个 IL 群体，业已建立了果实发育及成熟过程中营养与风味相关的 62 种代谢产物的数
据库（http︰//ted.bti.cornell.edu），而与番茄果实可溶性固形物、维生素 C 含量、风味等代谢途径的
相关基因也相继被鉴定（表 2）。通过传统的遗传学与代谢组学技术结合，初步明确了不同类型代谢
产物呈现典型的质量或数量遗传（Schauer et al.，2008），这些结果为利用代谢组学进行番茄遗传改
良提供了可能。
8 问题与展望
番茄作为双子叶模式植物，在果实发育、次生代谢产物、抗病、进化等多个方面均取得了较大
进展。已构建 20 多个不同类型的标记遗传连锁图谱，对控制 50 多个性状的质量或数量性状位点进
行了定位（Tanksley & Fulton，2007）。番茄野生资源极其丰富，对番茄栽培种遗传改良起到了明显
的推动作用。随着分子技术的快速发展，进一步挖掘野生资源基因库中有益 QTL 已成为现代作物育
9 期 张春芝等：番茄渐渗系群体及其利用研究进展 1869

种的重要途径，这也将突破长期限制传统育种遗传背景狭窄的瓶颈。近几年，利用 IL 群体，虽然已
开展了系列研究，但仍有以下几个方面值得考虑：（1）目前虽然对 6 个 IL 群体开展了不同方面的研
究，但这些野生种还包含尚未明确的其它有用基因，如 S. pennellii LA716 耐盐、耐热，S.
lycopersicoidesLA2951 耐寒、抗病毒病、叶霉病等，仍有待于进一步挖掘。（2）野生种种间差异较
大，S. chilense、S. peruvianum、S. chmeilewskii、S. neorickii 特别是茄属相关的 S. sitiens、S.
juglandifolium 等野生资源 IL 群体的构建，必将会为挖掘种间有用性状提供更有力的基础。据悉一
些国际育种公司及相关单位业已开展部分工作。（3）在构建 IL 群体时，应该考虑到目前已构建群体
由于单株杂交引发的不能覆盖全基因组信息等问题，而这一问题的解决还需要统计学、遗传学等多
个学科的共同努力。（4）作物大多数性状受 QTL 控制，而 QTL 遗传效应及互作机制的明确是利用
QTL 进行遗传改良的重要基础。目前虽然通过上述研究，已初步明确了控制产量及耐旱 QTL 间呈
现典型的质量或数量遗传，但对于抗病尤其是种间 QTL 互作仍缺乏了解。（5）截至目前为止，对于
QTL 的利用还仍然局限于主效 QTL，忽略了微效 QTL 的作用，而这些微效 QTL 极可能对于性状差
异有较大的影响（Kroymann & Mitchell-olds，2005）。IL 群体为鉴定微效 QTL 提供了便利平台，也
为明确微效 QTL 的作用奠定了基础。（6）目前，对于构建的大多数 IL 群体，一些 IL 个体仍然存在
多于 1 个或渗入片段较长、育性不良等问题，因此亚 IL（sub-IL）群体的构建，将会使这些问题得
以逐步解决，同时这些 sub-IL 也会为相关 QTL 的深入研究提供更为精确的数据。番茄基因组测序
业已展开，随着测序的完成及代谢组学的不断发展，将会为上述问题的解决提供一个强有力的技术
支撑，也会促进利用 IL 群体深入挖掘作物有益基因。

References
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