全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (7) : 1023 - 1030
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 02 - 04; 修回日期 : 2009 - 06 - 12
基金项目 : 国家高技术研究发展计划项目 (2006AA100109, 2007AA021403, 2007AA10Z182, 2008AA10Z126, 2007AA021501) ; 国
家重点基础研究发展计划项目 ( 2009CB119106, 2009CB119107 ) ; 国家自然科学基金项目 ( 30571517, 30830086 ) ; 国家林业局
‘948’项目 (200724203, 2006242C01, 2006242C02)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: lwqi@caf1ac1cn)
红皮云杉花粉母细胞减数分裂和花粉发育的研究
张守攻 1 , 韩素英 2 , 杨文华 1 , 李懋学 3 , 孙晓梅 1 , 齐力旺 13
(1 中国林科院林业研究所细胞生物学实验室 , 北京 100091; 2 中国林科院森环森保研究所重点实验室 , 北京 100091;
3 北京大学生命科学学院 , 北京 100871)
摘 　要 : 采用压片法观察研究了红皮云杉花粉母细胞 ( PMC) 减数分裂和花粉发育的完整过程 , 证实
红皮云杉 PMC减数分裂始于每年春季 , 持续时间 2～3个月。减数分裂中期二价体构型以两臂至少发生两
次交换的环形二价体居多 , 很少观察到棒状二价体。减数分裂粗线期结束之后经历明显的弥散双线期阶段。
胞质分裂发生在第二次减数分裂结束之后 , 属于同时型分裂方式 , 形成的四分体主要是四面体形。四分体
的构型还受到第二次减数分裂中期纺锤体定向的影响 , 其中纺锤体垂直排列形成的四分体为四面体形 , 而
纺锤体平行排列形成的四分体为四角形。四分体在胼胝酶的作用下释放出单核小孢子。红皮云杉单核小孢
子经过 3次不对称有丝分裂 , 形成 4细胞的成熟花粉 , 包括 2个原叶细胞 , 1个生殖细胞和 1个管细胞。云
杉属花粉的发育与松属基本相同 , 成熟花粉均由 4个细胞组成。
关键词 : 红皮云杉 ; 减数分裂 ; 花粉母细胞 ; 花粉发育 ; 染色体
中图分类号 : S 687　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0721023208
Stud ies on the M e iosis of Pollen M other Cell and Pollen D evelopm en t of P icea
kora iensis Naka i
ZHANG Shou2gong1 , HAN Su2ying2 , YANG W en2hua1 , L IMao2xue3 , SUN Xiao2mei1 , and Q IL i2wang13
(1Laboratory of Cell B iology, The Research Institu te of Forestry, Ch inese A cadem y of Forestry, B eijing 100091, China; 2 Key labo2
ra tory of R esearch Institu te of Forest Ecology and Protection, The Chinese A cadem y of Forestry, B eijing 100091, Ch ina; 3 College
of L ife Sciences, Pek ing U niversity, B eijing 100871, China)
Abstract: U sing the squashing technique, meiosis and pollen development of P icea kora iensis were in2
vestigated. Our results showed that meiosis of P icea kora iensis started in sp ring and last about 2 - 3 months.
The main configuration of bivalents was the ring ones caused by more than two times of chromosome exchanges
on the arm s. The rod2bivalents p roduced by chromosome exchange at only one arm were rarely observed. The
m icroscop ic appearance of meiosis in this species showed p ronounced diffuse stage between pachytene and dip2
lotene. Cytokinesis of P icea kora iensis is simultaneous type, resulting in tetrahedral tetrads. However, tetrad
configurations were also affected by the orientations of the second meiotic axes leading to the formation of dif2
ferent shaped tetrads. A t metaphase Ⅱ, the sp indle axis was occasionally oriented parallel to each other in2
stead of perpendicular as expect theoretically, then the four hap loid nuclei were kep t in a transitory syncytium
in tetragon. After callose wall was dissolved, independent single2nucleus pollens formed. After then, the hap2
loid nucleolus underwent three cycles of m itotic division, resulting in the formation of four2celled pollen with
two p rothallial cells, one body cell and one tube cell. The pollen development of P icea kora iensis is sim ilar to
that recorded in P inus.
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
　　Key words: P icea kora iensis Nakai; meiosis; pollen mother cell ( PMC) ; pollen development; chromo2
some
云杉属 ( P icea D ietr. ) 植物全世界约 40种 , 主要分布在北纬 50°～60°的寒温带或冻原地带 , 少
数分布在温带或亚热带的湿冷高山带上 , 即多数种呈环极式分布 , 而在我国和美国可分布到北纬 30°
附近 , 成为低热量地区的重要建群树种。
由于云杉属树种年生长量高 , 材质优良 , 用途广泛 , 已成为西欧、北欧、波罗的海沿岸国家、俄
罗斯和加拿大的重要工业用材和造林树种。云杉人工林面积仅次于松类 , 大于落叶松。
我国是世界云杉种类最多的国家 , 云杉还是西部高山地区主要用材树种 (马常耕 , 1993)。云杉
遗传改良应采取种内改良和种间杂种并重的策略 (罗建勋 等 , 2001) , 有效利用各自然种群的优良
性状 , 从而加速优良品系的选育 , 缩短育种周期。然而 , 云杉生长速度缓慢 , 结实率低 , 果盛期晚 ,
严重制约了云杉优良杂种的培育和利用。
Singh和 Owens (1982) 认为深入了解减数分裂和花粉发育的完整过程能够揭示影响结实率的主
要因素。但是 , 迄今为止对于云杉减数分裂和花粉发育尚缺乏详细的研究 , 尤其是针对云杉的细胞与
生殖生物学基础理论研究相对较少 (Owens & Molder, 1971; Moir & Fox, 1975; Kean et al. , 1982;
Lüet al. , 2003; 邓辉胜和张大明 , 2005) , 仅有一些种子园技术、优良杂交组合和无性繁殖等方面的
报道 (Owens & B lake, 1984; Runions et al. , 1995; Sirois et al. , 1999)。而关于杂交育种中相关组合
的雌雄配子形成与花粉发育质量等生殖过程研究报道不多 , 特别是对雌雄配子体形成过程以及遗传变
异的报道也不够全面 , 需要进一步补充完善。
作者应用压片法 , 对红皮云杉减数分裂和花粉发育过程进行了较为详细的研究 , 以期在细胞学的
水平上描述红皮云杉减数分裂与花粉发育的完整过程 , 并进一步探讨云杉结实率较低的根本原因。
1　材料与方法
111　材料
红皮云杉 ( P icea kora iensis Nakai) 于 2004年春季 2—5月采自黑龙江省林口青山林场 20年生云
杉优良无性系植株。
112　固定与压片法
PMC减数分裂采用卡宝品红 ( Carbol fuchsin) 染色和压片 ; 花粉发育用铁矾 —苏木精染色法。
固定后的雄球果水洗后 , 用 1 mol·L - 1 HCl在 60 ℃解离 10 m in。用水冲洗后 , 再用 4%的铁矾媒染
过夜 , 之后水洗 , 然后用 1%苏木精染色 3～4 h。45%的乙酸压片 (李懋学和张敩方 , 1991)。光学
显微镜 (O lympus BX51) 下观察并照相。
2　结果与分析
211　减数分裂
减数分裂前期 Ⅰ: 红皮云杉花粉母细胞 (图 1, 1) , 核膨大染色质凝缩呈细线状 , 表明减数分裂
进入细线期 , 此时同源染色体仍未配对 (图 1, 2)。
细线期结束后 , 就进入偶线期 (图 1, 3) , 在此阶段同源染色开始配对 , 所以从形态上看 , 细长
的染色体并行排列 , 未配对的同源染色体部分呈环状结构。随着配对的进一步发展 , 染色体集中在细
胞核的一侧 , 进入花束期。
偶线期结束之后是粗线期 , 花束期在进入粗线期之前结束 , 同源染色体配对完成并进一步收缩变
短 (图 1, 4)。
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图 1　红皮云杉减数分裂过程
1: 花粉母细胞 ; 2: 细线期 ; 3: 偶线期 ; 4: 粗线期 ; 5～7: 弥散双线期 ; 8: 双线期 ; 9、10: 终变期 ; 11: 中期Ⅰ;
12: 后期Ⅰ; 13: 末期Ⅰ; 14: 分裂间期 ; 15: 前期Ⅱ; 16: 中期Ⅱ; 17: 后期Ⅱ (纺锤体垂直排列 ) ;
18: 后期Ⅱ (纺锤体平行排列 ) ; 19: 末期Ⅱ; 20: 四分体 ; 21: 多核四分孢子。
F ig. 1　M eiosis of P icea kora iensis
1: Pollen mother cell; 2: Lep totene; 3: Zygotene; 4: Pachytene; 5 - 7: D iffuse dip lotene; 8: D ip lotene; 9, 10: D iakmesis;
11: MetaphaseⅠ; 12: AnaphaseⅠ; 13: Telophase Ⅰ; 14: Interphase; 15: Prophase Ⅱ; 16: Metaphase Ⅱ;
17: Anaphase Ⅱ ( up rightness of the two poles) ; 18: Anaphase Ⅱ (parallelism of the two poles) ;
19: Telophase Ⅱ; 20: Tetrad; 21: Multip le nuclear tetrad.
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之后 , 联会复合体降解 , 标志着减数分裂进入弥散双线期 ( diffuse dip lotene) (图 1, 5～7) , 此
时二价体通过数个交叉维系在一起 , 边缘带有毛发样结构 , 形状上呈环形或藕形。
弥散双线期结束后 , 进入正常的双线期 , 二价体边缘变得平滑 , 染色体进一步缩短变粗 , 交叉端
化 (图 1, 8)。
双线期结束后进入终变期 , 此时二价体的交叉发生端化并进一步凝缩 , 随机地散布在细胞核中
(图 1, 9、10)。双线期结束后 , 染色体很快凝缩进入终变期。此时 , 同源染色体仅在交叉部位相连 ,
其余部分彼此分离。12个二价体无规则地分散在细胞内。
随后减数分裂进入中期 , 核膜与核仁消失 , 所有二价体排列在赤道板上 (图 1, 11) , 中期与终
变期的主要区别是中期二价体着丝点的极性取向十分明显。红皮云杉中期 Ⅰ二价体以 “环形 ”居多 ,
“棒状 ”二价体极少 (图 1, 11)。
中期结束后进入后期 , 这一时期持续的时间很短 , 染色体行为发生的主要变化是交叉松解 , 二价
体分离 , 原来配对的两同源染色体分别移向细胞的两极 (图 1, 12)。紧接着是末期 , 染色体暂时解
凝缩并在细胞的两极聚积成致密的一团 (图 1, 13)。末期结束后 , 细胞经过一个短暂的间期后 (图
1, 14) , 便进入第二次减数分裂。
第二次减数分裂与有丝分裂相似 , 前期染色体缩短变粗 (图 1, 15) , 到中期再次移动到赤道板
上 (图 1, 16) , 后期姊妹染色单体分开并向细胞的两极移动 (图 1, 17、18) , 末期时 , 形成仅含半
数染色体的 4个子核 (图 1, 19) , 外被胼胝质的细胞壁形成四分体 (图 1, 20)。
红皮云杉胞质分裂属于同时型 , 也就是在第一次减数分裂结束后 , 不发生胞质分裂 , 两个子细胞
核直接进入第二次减数分裂。直到第二次减数分裂结束后才发生胞质分裂 , 因而形成的四分体主要是
四面体形的。但在红皮云杉中 , 四分体的构型受到减数分裂中期 Ⅱ纺锤体定向的影响。其中 , 第二次
减数分裂两个纺锤体垂直排列 (图 1, 17) 时 , 形成四面体形的四分体 ; 而纺锤体垂平行排列 (图
1, 18) 时 , 则形成四角形的四分体。
212　减数分裂变异现象
在红皮云杉部分 PMC中 , 观察到减数分裂过程中染色体数目和结构发生变异的现象 , 诸如单价
体 (图 2, 1、2)、染色体桥和断片 (图 2, 3～5)、多价体 (图 2, 6) , 以及多核四分孢子 (图 1,
21)。
减数分裂的异常现象多数发生在第一次减数分裂过程中 , 而在第二次减数分裂的各个时期 , 很少
观察到类似的变异现象。通常情况下 , 在第二次减数分裂时 , 染色体都能够正确地分配到两个子细胞
中。
213　花粉发育
四分体在胼胝酶的作用下 , 释放出单核小孢子 (图 2, 7) , 即进入花粉发育阶段。
单核小孢子经过 1次有丝分裂 (图 2, 7) , 即形成 1个原叶细胞 (p rothallial cell) 和 1个中央细
胞 ( center cell)。
原叶细胞迅速移向一极 , 并紧贴花粉内壁 , 细胞核逐渐变扁而不再分裂 (图 2, 8、9)。
中央细胞继续分裂 (图 2, 10) , 形成第 2个原叶细胞和 1个精子器原始细胞 ( antheridial initial)
(图 2, 11、12)。
第 2个原叶细胞移动到第 1个原叶细胞附近 , 扁化而不再分裂。
精子器原始细胞则继续分裂 (图 2, 13) , 形成 1个生殖细胞 ( generative cell) 和 1个管细胞
( tube nucleus)。
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图 2　减数分裂变异类型与花粉发育
1: 末期Ⅰ, 示落后的单价体 ; 2: 中期Ⅰ, 示两个落后的单价体 ; 3: 后期Ⅰ, 示 1线桥和 1个染色体断片 ; 4: 末期Ⅰ,
示二线桥和两个染色体断片 ; 5: 末期Ⅱ, 示染色体桥 ; 6: 中期Ⅰ, 示 1个链状和 1个环状四价体 ; 7: 单核花粉 ;
8: 单核花粉分裂 ; 9: 二细胞花粉 ; 10: 二细胞花粉 , 第 1个原叶细胞已开始退化 , 中央细胞正在分裂 ;
11、12: 三细胞花粉 ; 13: 三细胞花粉 , 正在分裂的精子器原始细胞 ;
14: 四细胞成熟花粉。
F ig. 2 Var iab ility of m e iosis and pollen developm en t
1: TelophaseⅠ, one lagged univalent; 2: MetaphaseⅠ, two lagged univalent; 3: AnaphaseⅠ, one chromosomal bridge and one
chromosomal fragment; 4: two chromosomal bridges and one chromosomal fragment; 5: Telophase Ⅱ, one chromosomal
bridge; 6: MetaphaseⅠ, one chain and ring quadrivalents; 7: Uninucleate m icrospore; 8: Uninucleate m icrospores
dividing; 9: B inucleate pollen grain after m icrospore m itosis with the first p rothallial cell and the center cell;
10: B inucleate pollen grain with the center cell in metaphase of m itosis; 11, 12: Trinucleate pollen
grain; center cell has just comp leted m itosis to form the second p rothallial cell and the
antheridial initial; 13: Trinucleate pollen grain with dividing antheridial cell;
14: Four2celled stage of mature pollen grain.
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　　简而言之 , 云杉单核花粉经过 3次不对称有丝分裂 , 最终形成 4细胞的成熟花粉 , 其中 , 包括 2
个原叶细胞 , 1个生殖细胞和 1个管细胞 (图 2, 14)。
此外 , 伴随减数分裂的发生 , 小孢子左右两侧的外壁向外膨大 , 形成两个气囊 , 也就是通常所谓
的 “翅 ”。翅的发育在单核花粉至二核花粉的阶段就已基本完成。
3　讨论
311　红皮云杉减数分裂弥散双线期
“弥散双线期 ”因二价体在此时期变为弥散状 , 形态上酷似细线期的早期阶段 , 碱性染料难以着
色而得名。目前 , 已在松柏类植物落叶松 (L arix ) ( Ekberg et al. , 1968)、花旗松 ( Pseudotsuga )
(Owens & Molder, 1971) 冷杉 (A bies) (Mergen & Lester, 1961) 属以及其他植物类群 ( KlÒÍterskÒ,
1976) 中观察到弥散双线期。
从染色体形态变化的角度看 , 红皮云杉弥散双线期与落叶松极为相似 , 二价体边缘都具有毛发样
结构 ( Zhang et al. , 2008)。但是 , 红皮云杉弥散双线期并不越冬 , 持续的时间也远没有落叶松长 ,
这一点与落叶松是不同的。
迄今 , 对于弥散双线期的生物学意义仍然处于推测阶段 , 而没有科学合理的解释。例如 , Ekberg
等 (1968) 认为落叶松弥散双线期是减数分裂对于寒冬低温的一种适应 , 只是因为落叶松减数分裂
以弥散双线期越冬而已。但是 , 对于红皮云杉而言 , 弥散双线期的生物学意义与落叶松显然是不同
的 , 并不是减数分裂对于低温的一种适应 ( Ekberg et al. , 1968)。因此 , 对于减数分裂弥散双线期的
生物学作用仍需作进一步的研究。
312　红皮云杉遗传重组
从第一次减数分裂中期二价体构型 (环形或藕形 ) 及交叉的数目来看 , 多数同源染色体对中的
两个同源染色体至少发生过 2次交换。因此红皮云杉减数分裂过程中 , 遗传重组发生的频率是较高
的 , 因而形成的配子包含丰富的遗传变异 , 从根本上保证了红皮云杉的遗传多样性。这是自然选择和
适应的前提 , 也是生物赖以繁衍生息的基础。
从理论上来讲 , 基因转移是借助于减数分裂过程中的同源或部分同源染色体之间的重组完成的 ,
重组的频率越高 , 基因转移的机率越大 ( Panestos & Baker, 1967; Boudry et al. , 1993)。红皮云杉中
所观察到同源染色体之间高比率的遗传重组为种间杂种的选育提供了良好的条件。因为在这种情况
下 , 借助于高频的同源遗传重组 , 不同种之间的优良性状能够较为容易地整合到同一个基因型中 , 并
有可能发生大规模的基因渗入 , 从而有效地富集目的基因 , 加快育种进程。
313　红皮云杉减数分裂胞质分裂方式
减数分裂胞质分裂方式主要有两种类型 : 同时型和连续型 , 并具有种特异性 (Dover, 1972)。红
皮云杉减数分裂过程中胞质分裂方式属于同时型的 , 也就是胞质分裂发生在第二次减数分裂结束之
后 , 形成的四分体以四面体形为主。这一点与双子叶植物非常相似 , 两者在系统演化上是否有一定的
相关性 , 是值得进一步探讨的问题。
此外 , 在红皮云杉中 , 四分体的构型还受到第二次减数分裂时纺锤体定向的影响。纺锤体平行排
列时形成四角形的四分体 , 而垂直排列时则形成四面体形的四分体。
314　染色体数目和结构的变异
红皮云杉减数分裂过程中出现一定比例的染色体数目和结构的变异现象 , 包括因同源染色体不能
正常配对而形成的单价体、非同源染色体之间发生过较大片段交换而形成的多价体、以及不能正常分
离而形成的染色体桥和断片。这些变异通常会引起雄配子体遗传物质重复、缺失等 , 从而导致花粉不
育、畸变甚至死亡 , 这可能是造成红皮云杉结实率偏低的根本原因。
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315　红皮云杉花粉发育
当四分体在胼胝酶的作用下释放出单核小孢子后 , 就进入花粉发育阶段。红皮云杉从单核小孢子
发育为成熟花粉 , 历时约 2～3周。该发育过程的主要事件包括翅的膨大和成型以及 3次不对称有丝
分裂。云杉属花粉发育过程与松属基本相同 ( Sterling, 1963) , 成熟花粉由 4个细胞组成 ; 2个原叶
细胞 , 1个体细胞和 1个管细胞。其中 2个原叶细胞位于与萌发孔相对的一极 , 这一点与落叶松是完
全不同的 (张守攻 等 , 2007)。
316　红皮云杉花粉 “翅 ”的生物学功能
通常认为裸子植物花粉 “翅 ”的生物学功能是协助花粉传播 ( Singh, 1978)。而 Doyle和O’leary
(1935) 指出大而无翅的花粉传播比小而带翅的花粉更为有效 , 因而认为花粉翅的作用可能是使花粉
能够按一定方向漂浮于授粉滴中 —花粉翅横向伸展并且萌发沟正对珠心 , 以便花粉管直接进入珠心。
可是 , 在云杉中珠孔直立 , 珠孔管顶部形成 2个厚而多汁的柱头瓣 ( stigmatic flap s) , 带翅的花粉到
达柱头瓣而被授粉滴捕获 , 花粉是通过直立的胚珠到达珠心 , 这与不带翅花粉的授粉机制是相同的 ,
因而认为云杉花粉翅是无功能的 ( Singh, 1978)。此后 , 不再有类似报道 , 因而对于云杉花粉翅的生
物学功能还有待于进一步研究。
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谨以此文深切怀念我国细胞遗传学及染色体技术的最早研究者之一 ———李懋学先生。李懋学先生
对本实验室创建与林木细胞遗传学发展倾注了大量心血 , 并在利用染色体与 F ISH技术研究落叶松、
杨树等重要林木分子核型方面做出重要贡献 ; 本文大多数和主要染色体图都是李懋学先生亲自制片、
亲自拍照的 , 这些图片也是李懋学先生一生学术研究中染色体方面的最后工作。
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本书收集具有经济价值和学术价值或通俗常见的种子植物、蕨类植物、苔藓植物、藻类植物、真菌、地衣名称约
55 800条。每种植物名称有拉、汉、英三种文字对照 , 按拉丁文字母顺序排列。书后附有英文俗名和汉名索引。
本书可供农、林、医药、环境保护等学科的管理机构、科研单位、大学中的科技人员以及生物工程、植物检疫、
花卉园艺、新闻出版、旅游、外贸等专业的技术人员使用 , 也是各类图书馆典藏的重要工具书。定价 : 185元 (含邮
费 )。
《果树钙素营养与生理》
本书是针对目前我国果实品质下降和生理病害日趋严重的现实编写的。全书共分六章 , 比较详细地总结了果树缺
钙症、果实钙素营养水平的调节 , Ca2 +在树体内的运转与分配规律 , 钙与花芽分化、花粉萌发和花粉管生长、结实及
发育之间的关系 , 钙参与果实成熟衰老和抗逆性的调控机制 , 以及典型缺钙症 ———苹果苦痘病研究的评述等。
本书由关军锋 , 〔德 〕索尔编著 , 科学出版社 2005年 7月出版 , 可作为大专院校和科研单位的果树学、植物生理
学、植物营养学等相关专业人员的参考书。定价 : 52元 (含邮费 )。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12号中国农科院蔬菜花卉所 《园艺学报 》编辑部 , 邮编 100081。
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