全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2011 38 7 1275 1282 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–03–14；修回日期：2011–05–11
基金项目：国家自然科学基金项目（30871713）；河北省自然科学基金项目（C2010000677）
大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系的
获得与鉴定
吕文欣，王彦华，赵建军，顾爱侠，李艳霞，管志坤，闻晓英，申书兴*
（河北农业大学园艺学院，河北保定 071000）
摘 要：以大白菜附加结球甘蓝 1 号和 6 号染色体的双单体异附加系为材料，从其自交后代 38 个植
株中筛选出 3 株 2n = 22 的植株。通过核型分析及 SSR 鉴定确定这 3 个植株为大白菜—结球甘蓝 1 号染色
体二体异附加系，其外观性状在营养生长时期与二倍体大白菜没有明显的差异，在生殖生长期具有部分
结球甘蓝的特征，其减数分裂终变期染色体联会时，11 个二价体的比率达 90.10%，后期Ⅱ以 11-11-11-11
分离的比例为 83.50%，从而证明了具有很高的遗传稳定性。
关键词：大白菜；结球甘蓝；二体异附加系；减数分裂；SSR
中图分类号：S 634.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）07-1275-08

Generation and Identification of Chinese Cabbage–Cabbage Disomic
Alien Addition Line 1
Lü Wen-xin，WANG Yan-hua，ZHAO Jian-jun，GU Ai-xia，LI Yan-xia，GUAN Zhi-kun，WEN Xiao-ying，
and SHEN Shu-xing*
（College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071000，China）
Abstract：The double monosomic addition lines of Chinese cabbage with No.1 and 6 chromosomes
from cabbage were used for generating Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition line. The results
showed as follows：（1）Three 2n = 22 plants were screened from the 38 plants of the double monosomic
addition lines selfing progeny.（2）Through karyotypic analysis and SSR identification，the three 2n = 22
plants were assigned as Chinese cabbage disomic addition line with No.1 chromosome from cabbage.（3）
In the vegetative growth period，there were no significant differences between the disomic addition line
and diploid Chinese cabbage，however they had some characteristics of cabbage in reproductive growth
stage.（4）The observation of meiotic behavior showed that the rate of 11 bivalents was 90.10% at
diakinesis，and the rate of chromosome distribution with 11-11-11-11 was 83.50% at anaphaseⅡ，which
proved that the disomic addition line have a high genetic stability.
Key words：Chinese cabbage；cabbage；disomic alien addition line；meiosis；SSR

异附加系是指在一个物种原有染色体组的基础上增加另外物种的部分染色体，根据所附加的数

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：shensx@hebau.edu.cn）
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量可分为单体、二体和多重异附加系。其中二体异附加系研究和利用价值最高，它是进一步创造异
代换系和易位系的重要桥梁材料，是探讨植物与其近缘植物亲缘关系、进行基因定位等遗传研究的
基础材料，在理论研究和育种实践中都有十分重要的价值。选育二体异附加系的方法主要有普通法、
桥梁亲本法、双重或多重单体附加法、双二倍体回交法、单倍体法等（薛秀庄，1993；Prem & Terrance，
2008）。其中普通法是选育二体异附加系的经典方法，即在栽培种与近缘植物的杂交后代中先选择单
体异附加系，再自交选择二体异附加系。用普通法选育的二体附加系中外源染色体完整性好、纯合
度高，但细胞学工作量大，同时由于 n + 1 雄配子竞争力弱，二体异附加系产生的频率低（陈漱阳 等，
1996）。Islam 等（1981）和 Lukaszewski（1988）通过试验比较发现，双重或多重单体异附加系自交
避免了单体异附加株自交过程中配子间的竞争，提高了二体异附加系的频率，而且减少了细胞学工
作量（李平路 等，2001）。在小麦上，利用普通小麦与中间偃麦草杂交获得双二倍体，然后通过回
交、自交选育出了抗条锈病小麦中间偃麦草二体异附加系（Lin et al.，2009）。张永泰等（2006）通
过对甘蓝型油菜—白芥单体异附加系进行小孢子培养，获得了二体异附加系。
近年来，大白菜（Brassica compestris L. ssp. pekinensis）育种材料单一（范爱丽 等，2010）已
成为育种取得突破性进展的瓶颈。结球甘蓝（Brassica oleracea L. var. capitata L.）同大白菜皆为十
字花科芸薹属，具有抗逆性强、耐贮运、耐抽薹、适应性强等特点，两者之间具有一定的亲缘关系
（Parkin et al.，1995）。河北农业大学细胞学实验室利用大白菜—结球甘蓝异源三倍体与二倍体大白
菜回交获得了系列大白菜—结球甘蓝单体异附加系（顾爱侠 等，2009b）。然而，单体异附加系自交
后目的性状会发生分离，导致遗传上的不稳定，因此，二体异附加系的选育具有重要意义。
本研究中以大白菜—结球甘蓝双单体异附加系为试材，对其进行自交筛选二体异附加系，并利
用细胞学、形态学及 SSR 技术对其后代进行鉴定，为进一步获得优良的代换系和易位系，加速大白
菜品种改良以及染色体图谱构建奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为大白菜—结球甘蓝异源三倍体（AAC，2n = 29）与二倍体大白菜（AA，2n = 20）
回交得到的大白菜附加了结球甘蓝 1 号和 6 号染色体的双单体异附加系（桑丹，2008）。大白菜—结
球甘蓝异源三倍体杂交种（AAC）（赵玉靖 等，2007）、1 号单体异附加系（顾爱侠，2008）、二倍
体大白菜、结球甘蓝亲本（顾爱侠 等，2006），均由河北农业大学园艺学院细胞生物学实验室提供。
1.2 染色体数鉴定与核型分析
2008 年春季在河北农业大学标本园将大白菜—结球甘蓝双单体异附加系植株自交，得到种子。
挑选 38 粒接种于 1/2 MS生根培养基上，当根长至 1 ~ 1.5 cm时切取根尖，放入 0.002 mol · L-1的 8
–羟基喹啉中预处理 2 h，然后用卡诺固定液固定 2 h，再换至 70%乙醇中，4 ℃冰箱中保存。采用
常规压片方法，选择染色体分散、数目准确的细胞 30 个以上进行染色体计数并显微照相。
选取 5 个 2n = 22 染色体分散良好且形态清晰的细胞，按李懋学和张赞平（1996）的核型分析
方法，SpotTM Advanced软件进行臂长测量，Photoshop软件进行同源染色体配对排列，按染色体相对
长度由大到小排序，初步确定为二体异附加系。
1.3 二体异附加系SSR鉴定
对大白菜—结球甘蓝异源三倍体、二倍体大白菜、结球甘蓝亲本及单体异附加系、二体异附加
7 期 吕文欣等：大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系的获得与鉴定 1277
系进行 PCR 扩增。SSR 引物为顾爱侠等（2009a）筛选出的甘蓝 03 连锁群特异 SSR 引物 Ol11G11
和 BN12A，来源于 http：//www. brassica. info，由上海生工生物工程技术服务有限公司合成。反应
程序：94 ℃变性 2 min，94 ℃变性 1 min，60 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 45 s，此后每个循环退火温
度降低 0.5 ℃，共计 10 个循环，94 ℃变性 1 min，55 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 45 s，30 个循环，
72 ℃延伸 5 min，4 ℃保存。扩增产物用非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，银染法检测，照相。
1.4 二体异附加系植株性状调查
将二体异附加系组培苗转入 1/2 MS 生根培养基，根长到 1 cm 左右转入营养钵炼苗，12 月底移
至阳畦，3 月下旬定植于大棚，在花期对植株分枝能力、花瓣大小、花色、抽薹早晚、花粉量及其
结籽率等生殖生长性状进行调查。8 月中旬将生根完好的二体异附加系组培苗定植在温室，然后对
植株的叶形、叶色、叶表面特征、球顶部包合状况、包心紧实度等营养生殖生长性状进行调查。
1.5 花粉母细胞减数分裂观察
在盛花期，于上午 9：00—11：00 采集幼小花序，并将其用卡诺固定液固定 48 h，转至 70%的
乙醇中，置于 4 ℃冰箱中保存。选取大小合适的花蕾剥取花药，丙酸—铁—水合三氯乙醛—苏木精
染色液，观察花粉母细胞减数分裂过程并显微照相。
2 结果与分析
2.1 大白菜—结球甘蓝双单体自交后代染色体数的鉴定
对 38 株双单体异附加系的自交后代植株染色体数进行了鉴定，结果表明，其染色体数变化范
围 2n = 20 ~ 22。其中，2n = 20 的为 24 株，占 63.16%；2n = 21 的为 11 株，占 28.95%；2n = 22 的
植株为 3 株，占全部植株的 7.89%。
2.2 大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系的细胞学鉴定
对上述 3 个 2n = 22 的植株进行核型分析，3 株均一致，并与二倍体大白菜和结球甘蓝核型参数
对比分析（表 1，图 1）。核型有 5 个中部着丝点染色体（1 号、3 号、5 号、6 号、8 号）、5 个近中
部着丝点染色体（4 号、7 号、9 号、10 号、11 号）和 1 个近端部着丝点染色体（2 号）组成，其中
11 号为附加的外源染色体，其臂比值（1.72）与结球甘蓝 1 号染色体臂比 1.82（张成合 等，2006）
表 1 大白菜—结球甘蓝二体异附加系核型参数
Table 1 Karyotypic characteristics of Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition line
染色体序号
Chromosome No.
染色体平均相对长度/%
Average relative length
臂比值
Average arm ratio
着丝点类型
Centromere type
1 8.40 + 5.59 = 13.99 1.50 m
2 9.24 + 2.12 = 11.36 4.36 st（SAT）
3 6.43 + 4.32 = 10.75 1.49 m
4 6.68 + 3.75 = 10.43 1.78 sm
5 5.32 + 5.02 = 10.34 1.06 m
6 6.00 + 4.05 = 10.05 1.48 m
7 6.65 + 2.34 = 8.99 2.84 sm
8 5.02 + 3.66 = 8.68 1.37 m
9 5.47 + 2.81 = 8.28 1.95 sm
10 4.56 + 2.54 = 7.10 1.80 sm
11* 10.95 + 6.37 = 17.32 1.72 sm
注：*为异附加染色体。臂比值为长臂/短臂。
Note：* represent the alien addition chromosome. Average arm ratio is long arm/short arm.

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相近，参照结球甘蓝—大白菜异源三倍体核型分析结果（张玉成 等，2008），确定附加的一对外源
染色体为结球甘蓝的 1 号染色体。核型公式为 2n = 2x + 2 = 10 m + 8 sm + 2 st（SAT）+ 2 sm。

图 1 大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系核型分析
Fig. 1 Karyotype of Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition line 1
2.3 大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系的SSR鉴定
选用已筛选出的结球甘蓝 03 连锁群的两对特异 SSR 引物 Ol11G11 和 BN12A，分别对 1 号单体
异附加系、二体异附加系及其亲本大白菜、结球甘蓝和大白菜—结球甘蓝异源三倍体进行 PCR 扩增。
电泳结果显示（箭头所指特异性带），两对引物在大白菜—甘蓝 1 号染色体二体附加系扩增结果与单
体异附加系，结球甘蓝及大白菜—结球甘蓝异源三倍体杂交种一致，而二倍体大白菜上没有相应的
扩增产物（图 2），表明所筛选的大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系的外源染色体与甘蓝 03
连锁群相对应。进一步证明了其附加了结球甘蓝的 1 号染色体。

图 2 大白菜—结球甘蓝 1 号染色体异附加系的 SSR 鉴定
1：结球甘蓝；2：大白菜；3：异源三倍体；4：大白菜—结球甘蓝 1 号染色体单体异附加系；
5：大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系。
Fig. 2 SSR identification of Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition Line 1
1：Cabbage；2：Chinese–cabbage；3：Allotriploid hybrids；4：Chinese cabbage–cabbage monosomic alien addition line 1；
5：Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition line 1.
2.4 大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系的减数分裂观察
对大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系植株进行花粉母细胞减数分裂观察。结果表明，
在减数分裂终变期（图 3，a），90.10%的细胞以 11 个二价体（11Ⅱ）的联会形式存在，中期Ⅰ（图
3，b）大部分细胞的染色体排列于赤道板，少数以两条染色体游离于赤道板外的形式存在。后期Ⅰ
（图 3，d、e）染色体以 11-11，10-2-10 和 12-10 的方式分离，其中 11-11方式分离占全部方式的 79.80%。
中期 II（图 3，c）染色体的着丝点排列于细胞中央赤道板上。后期 II（图 3，f）染色体以 11-11-11-11
的方式分离为主，占所有分离方式的 83.50%。
7 期 吕文欣等：大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系的获得与鉴定 1279

图 3 大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系减数分裂
a：终变期，11Ⅱ；b：中期Ⅰ，染色体排列于赤道板上；c：中期Ⅱ，染色体排列于赤道板上，无游离赤道板外的染色体；d：后期Ⅰ，染
色体以 10-2-10 分离方式，箭头所指为落后染色体；e：后期Ⅰ，染色体以 11-11 分离方式；f：后期Ⅱ，染色体以 11-11-11-11 分离方式。
Fig. 3 Miosis of Chinese cabbage–cabbage disomic alien-Addition Line 1
a：Diakinesis，11Ⅱ；b：MetaphaseⅠ，chromosomes move to equator plank；c：MetaphaseⅡ，chromosomes move to equator plank no chromosome
free move to cytoplasm；d：AnaphaseⅠ，chromosomes distribution with 10-2-10，the arrows showed the lone chromosome；e：AnaphaseⅠ，
chromosomes distribution with 11-11；f：Anaphase Ⅱ，chromosomes distribution with 11-11-11-11.
2.5 大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系植株性状调查
对大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系田间性状调查表明，营养生长时期（图 4，a），
外叶倒卵形，绿色，叶缘钝锯；叶表面无刺及茸毛，有褶皱；叶球叠抱，包球较紧，与二倍体大白
菜没有明显的差异。生殖生长期（图 4，b、c、d）具有部分结球甘蓝的特征，如抽薹晚，花瓣较大，
花色略白。每个花蕾的花粉量较二倍体大白菜少，结籽率极低，仅为 15.89%。

图 4 大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系田间性状
a：二体异附加系的营养性状；b：二体异附加系生殖生长时期的植株；c：二体异附加系生殖生长时期的花蕾；
d：二体异附加系的结荚情况。
Fig. 4 The field characters of Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition line 1
a：Vegetative of disomic alien addition line；b：Disomic alien addition line in reproductive growth stage；
c：Buds in reproductive growth stages；d：Seedpod of disomic alien addition line.

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3 讨论
本试验中从附加了结球甘蓝 1 号和 6 号染色体的双单体异附加系自交后代中只筛选出了大白菜—
结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系，而没有得到 6 号染色体二体。分析其原因，一方面可能因为结
球甘蓝 1 号染色体较长，比 6 号染色体传递率要高（张成合 等，2008）；另一方面因为所用材料群
体比较小，要想得到 6 号染色体二体还有待于扩大双单体异附加系自交后代群体规模。
陈漱阳等（1996）在普通小麦—华山新麦草二体异附加系细胞遗传学研究中发现，减数分裂时
期，附加的一对外源染色体二价体出现的频率最低为 24.39%，最高为 70.45%；任晓琴等（1996）
在普通小麦—大赖草 6N 二体异附加系中发现，附加的一对外源染色体二价体的比率为 84.6%。本
研究中大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系减数分裂终变期，以 11 个二价体联会的比率为
90.10%，明显高于其他作物；后期Ⅰ虽然出现染色体落后和不规则分离的现象，但后期Ⅱ以
11-11-11-11 的方式分离为主，说明该二体异附加系在细胞学上有很高的稳定性。
分子标记作为基因型特殊的一种易于识别的表现形式，在辨别外源染色体上具有简便、快捷、
准确的特点。目前，RFLP（Chen et al.，1994；Wang et al.，1999）、RAPD（Zhang et al.，2002）、
AFLP（Naomi et al.，2001）、SSR（Ralf et al.，2004；Almudena et al.，2008）等分子标记在鉴别异
附加系外源染色体上得到了广泛的应用。由于芸薹属 A、C 基因组间具有较强的同源性，两者在碱
基序列和基因拷贝数上存在很高的相似性（Lagererantz & Lydlate，1996），采用基因组荧光原位杂
交不能区分大白菜和结球甘蓝的染色体，而 SSR 标记不仅多态性高、稳定性好而且操作简单。本研
究在核型分析的基础上，利用 SSR 分子标记进行了进一步鉴定，从而精确地说明此二体异附加系所
附加的结球甘蓝为 1 号染色体，与甘蓝 03 连锁群相对应。
本研究中通过大白菜—结球甘蓝双单体异附加系自交，首次从双单体自交种中筛选出了二体异
附加系。

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报，8 (3)：294–297.

征 文 “中国园艺学会 2011 年学术年会”征文通知
中国园艺学会 2011 年学术年会论文摘要集（《园艺学报》2011 年增刊）即日起征文，具体事项通知如下。
征文内容：有关果树、蔬菜、西瓜甜瓜、观赏园艺植物及其它园艺植物的种质资源、遗传育种、生物技术、栽
培技术与生理、采后技术与生理等方面未曾发表过的研究论文摘要（不影响相关论文今后在《园艺学报》全文发表，
恕不接收综述摘要和品种介绍文章）。
投稿要求：请于 2011 年 7 月 31 日前将摘要一式三份寄送到：北京中关村南大街 12 号中国农业科学院蔬菜花卉
研究所《园艺学报》编辑部（邮编 100081），并发送电子文件至：ivfyyxb@mail.caas.net.cn，同时请交纳发表费 300
元（汇款地址：北京中关村南大街 12 号中国农业科学院蔬菜花卉研究所《园艺学报》编辑部，邮编 100081）。对于
经过同行专家审稿决定录用的稿件，会前将通知作者参会，并赠阅本期增刊，对于不符合要求未录用的稿件恕不退
稿。联系电话：010-62192388。
写作要求：每篇摘要限 A4 纸一页（42 行/页，42 字/行），结构层次请参见如下写作范例，使用法定计量单位，
植物拉丁文学名和基因符号用斜体，不写英文和参考文献，不用图表。
写作范例：
论文题目（黑体，2 号字）□□□□□□□
作者姓名（仿宋，4 号字）□□□，□□□，□□□，□□□
(作者单位，城市名 邮编) （宋体，小 5 号字）（□□□□□□□□□□□）
目的与意义（宋体，5 号字）□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
材料与方法（宋体，5 号字）□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
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结果与分析（宋体，5 号字）□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
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关键词：
基金项目：
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中国园艺学会 2011 年 1 月 10 日