全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（9）：1753–1760 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–05–18；修回日期：2011–08–23
基金项目：国家自然科学基金项目（30871723，31071812）；国家西甜瓜产业技术体系分子育种岗位项目（CARS-26-02）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：luanfeishi@sina.com）

甜瓜结实花初花节位 QTL 分析
朱子成 1，高美玲 1,2，高 鹏 1，栾非时 1,*
（1 东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030；2 齐齐哈尔大学生命科学与农林学院，黑龙江齐齐哈尔 161006）
摘 要：以 WI998 为母本（纯雌株、厚皮网纹甜瓜品系），TopMark 为父本（雄全同株纯合品系），
配置杂交组合，利用单粒传得到 171 个株系的重组自交系（F2S4）群体构建甜瓜 SSR 分子标记遗传连锁
图谱。该连锁图谱包含 19 个连锁群，覆盖基因组长度为 1 414.2 cM，标记间平均距离为 10.2 cM。对结实
花初花节位开展 QTL 分析，共检测到 9 个 QTL，分别分布在第 1、9、10、11 连锁群上，各 QTL 的 LOD
值在 2.89 ~ 9.42 之间，4 个 QTL 贡献率超过 10%。位于第 9 连锁群的 QTL Fp9.4 贡献率最大，为 18.57%
（2010 秋季 LOD = 9.17）；位于第 9 连锁群的 Fp9.3（2010 春季 8.64%，LOD = 6.44；2010 秋季 17.99%，
LOD = 9.42），位于第 10 连锁群的 Fp10.1（2010 春季 3.59%，LOD = 2.89；2010 秋季 6.20%，LOD = 3.43）
在两季的位置都很稳定。获得与结实花初花节位紧密连锁（< 10 cM）的 8 个特异标记（SSR01737、
MU141991、TJ105、GCM206、SSR04910、MU173563、NR52、MU146331），为进一步开展 QTL 精细定
位提供参考。
关键词：甜瓜；SSR 标记；遗传图谱；结实花节位；QTL
中图分类号：S 652 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）09-1753-08

QTL Analysis of the First Fertile Flower Node of Cucumis melo L.
ZHU Zi-cheng1，GAO Mei-ling1,2，GAO Peng1，and LUAN Fei-shi1,*
（1Horticulture College，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China；2College of Life Science，Agriculture
and Forest，Qiqihar University，Qiqihar，Heilongjiang 161006，China）
Abstract：The homozygous andromonoecy line TopMark served as male parent was crossed with the
homozygous gynoecious line WI998 served as female parent during the experiment. The F1 derived from
WI998 × TopMark was self-pollinated by single-seed descent（SSD）to obtain 171 F2S4 recombinant inbred
lines（RILS），which was used to construct a SSR genetic linkage map. The resulting genetic map consisted
of 19 linkage groups spanning 1 414.2 cM with an average marker interval of 10.2 cM. Total 9 QTLs of
the first node on fertile flower were detected using the genetic map. These QTL were mapped on linkage
groups 1，9，10，11，respectively. Their LOD values varied between 2.89–9.42. Four QTLs explained
phenotypic variation more than 10%. Fp9.4 which was located in the 9th linkage group explained the
highest phenotypic variation was 18.57%（2010 autumn，LOD = 9.17）. Also Fp9.3 which was located in
the 9th linkage group（2010 spring 8.64%，LOD = 6.44；2010 autumn 17.99%，LOD = 9.42）and Fp10.1
which was located in 10th linkage group（2010 spring 3.59%，LOD = 2.89；2010 autumn 6.20%，LOD =

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3.43）were both detected in the two seasons. The eight closed linkage markers（SSR01737、MU141991、
TJ105、GCM206、SSR04910、MU173563、NR52、MU146331）can be used in fine mapping of the first
node on fertile flower，which provides important reference anchors to the QTL in the future.
Key words：Cucumis melo L.；SSR marker；genetic map；node of fertile flower；quantitative trait
locus（QTL）

在前人的研究中，关于甜瓜性别分化的质量性状研究较多（Rosa，1928；Poole & Grimball，1939；
Adnane et al.，2008；Antoine et al.，2009；Feng et al.，2009）。在数量性状方面大多集中在果实性状
的研究，Périn 等（2002）利用‘PI 161375’和‘Védrantais’呼吸峰性状差别，定位了 4 个与果实
中乙烯相关的 QTL。还有很多学者分别开展了糖代谢相关酶的 QTL 研究（Lingle & Dunlap，1987；
Gao et al.，1999；Carmi et al.，2003；Dai et al.，2006；Burger & SchaVer，2007；Yu et al.，2008）。
Cuevas 等（2009）利用 3-2-2 × TopMark 的 F3 找到了 3 个与中果皮颜色相关的 QTL。Harel-Beja 和
Tzuri（2010）开展了与果实中糖和类胡萝卜素相关 QTL 研究。
在瓜类育种中，初花节位性状与品种早熟性有关，培育早熟品种，要求始花节位低，开花早，
使商品瓜能提早上市。开花节位遗传研究在黄瓜上已有报道，潘俊松等（2005）通过 SRAP 标记成
功将控制黄瓜始花节位性状基因 ffn 定位在第Ⅸ连锁群上；张桂华等（2010）利用黄瓜远缘群体的
分子遗传连锁图谱，对雌花节位性状进行了 QTL 定位，共找到 8 个控制雌花节位的 QTL 位点。甜
瓜在该方面的相关研究却少见报道。
为了在分子水平上研究甜瓜结实花初花节位等问题，本研究中以纯雌株厚皮网纹甜瓜品系
WI998 与雄全同株厚皮甜瓜品系 TopMark 构建的重组自交系群体为试验材料，采用 SSR 分子标记
技术，构建分子标记遗传连锁图谱，利用分子生物学方法找出与甜瓜结实花初花节位相关基因紧密
连锁的 SSR 标记，研究其遗传关系，分析 QTL，为进一步开展相关基因克隆，进而应用分子标记辅
助选择技术育出具有优异商品性的甜瓜品种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
母本：WI998，厚皮网纹甜瓜，主蔓结瓜，全雌系。父本：TopMark，厚皮甜瓜，子蔓结瓜，雄
全同株品系。均起源于美国，由威斯康星大学瓜类遗传育种研究室提供。利用常规手段配置杂交组
合，获得 F1 代群体，通过自交得到 F2，F2 随机选取单株自交，每株系保留 1 个单株，连续自交 4
代，最终获得含 171 个株系的 F2S4 代重组自交系群体。
1.2 试验时间与地点
试验于 2009 年 2 月—2011 年 2 月进行，包括田间试验和分子试验两部分。田间试验分为 2010
年春秋两茬，春茬在东北农业大学实验实习基地露地种植，6 月 15 日—7 月 30 日调查性状。秋茬在
东北农业大学实验实习基地 5 号大棚中种植，9 月 2 日—10 月 17 日调查性状。分子试验于 2009—
2011 年在东北农业大学西甜瓜分子遗传育种实验室进行，主要包括引物多态性筛选，两个亲本、F1
及 F2S4 代重组自交系群体的 DNA 提取、SSR-PCR 扩增等。
1.3 田间试验设计
春秋两季试验均种植两个亲本、F1 及 F2S4 代重组自交系群体，采用完全随机区组设计，3 次重
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复，每次重复栽植 5 株。春季栽植 2 610 株，株行距为 0.40 m × 0.70 m，小区面积为 244 m2，试验
总面积为 732 m2。秋季栽植 2 610 株，株行距为 0.35 m × 0.60 m，小区面积为 183 m2，试验总面积
为 549 m2。春秋两季均栽植‘东甜 1001’作为保护行。
定植后从第一朵结实花（雌花或完全花）开放开始，调查每一个单株结实花初花位置，每个株
系调查 15 株，计算平均值作为该株系的结果（单位为节，精确到小数点后两位）。
1.4 分子试验设计
2010 年春季，在苗期采集母本、父本、F1、F2S4 株系的幼嫩真叶 2 g，采用甜瓜改良 CTAB 法
提取基因组 DNA（Luan et al.，2008）。SSR 引物序列来自公开发表的文献（Danin-Poleg et al.，2001；
Fazio et al.，2002；Silberstein et al.，2003；Gonzalo et al.，2005；Joobeur et al.，2006；Zalapa et al.，
2007；Fernandez-Silva et al.，2008），互联网（http：//www. ncbi. nlm. nih. gov/dbEST；http：//www.
icugi. org/）中葫芦科作物 EST 信息库和中国农业科学院，共计 1 219 对引物，其中 g-SSR 引物 848
对，EST-SSR 引物 371 对。引物合成由上海生工生物工程公司完成。
SSR-PCR 反应体系（盛云燕 等，2006）和程序（黄晓梅 等，2010）略有改动。用 6%的变性
聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，最后银染显色分析。对分析结果进行 χ2 检验分析，选择符合 1︰1 分离比
例的标记，利用 Mapmaker/Exp version3.0 软件构建分子标记遗传连锁图谱，MapChart 2.1 版本绘制
连锁图谱（沈志军 等，2010）。
1.5 数据统计及 QTL 分析
使用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据统计，通过 DPS 分析获得频率分布柱形图；利用
MapQTL2.0 软件进行 QTL 分析，首先用置换测验做 1 000 次重复，估算基因组范围内 α = 0.05 水平
上的 LOD 阈值（苗晗 等，2010）。在本研究中结实花初花节位性状的阈值为 LOD > 2.5。然后，应
用复合区间作图方法，以 1.0 cM 的步行速度在全基因组内进行扫描。以 2–LOD 的区间作为 95%的
置信区间（van Ooijen & Voorrips，2001）。QTL 命名规则：性状英文缩写 + 连锁群号 + QTL 编号。
2 结果与分析
2.1 DNA 提取与引物筛选
提取两个亲本、F1 和 171 个株系的 DNA，经 0.8%琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计检测，浓
度和质量均适用于 SSR 标记研究。从 1 219 对 SSR 引物中筛选出亲本间有多态性并在群体中稳定遗
传的引物 163 对，多态率为 13.4%，其中 g-SSR 引物 107 对，多态率为 12.6%，EST-SSR 引物 56 对，
多态率为 15.1%。
2.2 遗传分析
由表 1 可知，甜瓜结实花初花节位性状在 RILs 群体中表现出明显分离。2010 春季和秋季 2 次
调查结果显示甜瓜结实花初花节位在群体中分布的峰度和偏度均小于 1，说明其数量性状遗传的典
表 1 亲本及 RILs 群体结实花初花节位遗传分析
Table 1 Inhertitance analysis on the first node of fertile flower in parental lines and RILs generation
亲本 Parents RIL 群体 RIL population 时间 Time
P1 P2 平均值 Mean 范围 Range 标准误 Stdev 偏度 Skewness 峰度 Kurtosis
春季 Spring 1.81 4.53 3.51 1.0 ~ 7.0 0.08 0.15 –1.64
秋季 Autumn 3.36 5.73 4.77 2.0 ~ 9.0 0.05 –0.73 –0.22
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型分布，在等效多基因假设下，次数分布应该是正态的。2010 年秋季的结实花初花节位性状在 RILs
群体表现出右尾过长，接近于正态分布，属于多基因控制。频率分布图也验证了这一结论（图 1）。
图 1 甜瓜结实花初花节位在群体中的分布
Fig. 1 Segregation analysis on node of the frist fertile flower on RILs
2.3 连锁图谱的构建
将在双亲间筛选出的 163 对多态性引物全部进行群体分析。用 Microsoft® Excel 2003 软件统计
标记基因型，结果表明，171个家系的 163个有效标记基因类型与母本WI998相同的位点数为 12 100，
与父本 TopMark 相同的位点数为 12 317，群体内 WI998 与 TopMark 的基因频率无显著差异，按照
理论比值 1︰1 计算每一个家系卡方值。163 个多态性标记中，有 13 个表现出偏分离（P < 0.05），占
总数的 7.98%，其中 5 个偏向 WI998，8 个偏向 TopMark。
Mapmaker/Exp version3.0 软件对其中 150 个标记进行连锁分析表明，构建的图谱包括了 138 个
SSR 标记（12 个标记没有加入到图谱中）分属 19 个连锁群（图 2），覆盖基因组长度为 1 414.2 cM，
标记间平均距离 10.2 cM。最大连锁群为第 9 连锁群（LG9），包含 19 个标记，长为 356.0 cM。平均
距离最小的为第 17 连锁群（LG17），平均距离为 2.1 cM。标记间最大距离在第 2 连锁群（LG2）上，
达到 128.4 cM。其中大于 10 个标记的连锁群有 5 个。
2.4 结实花初花节位 QTL 分析
利用 WI998 × TopMark 群体构建的遗传连锁图谱，结合 2010 年春季和秋季两次结实花初花节
位性状调查结果进行 QTL 分析。分别于 2010 年春、秋两季在第 1、9、10、11 等 4 个连锁群上，
检测到 9 个与结实花初花节位性状相关的 QTL（表 2，图 2）。

表 2 甜瓜结实花初花节位 QTL 及贡献率
Table 2 Contribution and QTL analysis on node of the first fertile flower in melon
时期
Time
QTL位
QTL
连锁群
LG
位置/cM
Position
标记区间
Marker interval
LOD 贡献率/%
R2
加性效应
Additive effect
秋季 Autumn Fp 1.1 1 28.44 SSR18192 ~ SSR01737 7.02 15.02 –0.2747
春季 Spring Fp 9.1 9 59.79 TJ67 ~ MU141991 4.22 6.64 –0.2750
秋季 Autumn Fp 9.2 9 58.79 TJ67 ~ MU141991 5.87 13.38 –0.2597
春季 Spring Fp 9.3 9 66.99 TJ105 ~ GCM206 6.44 8.64 –0.3144
秋季 Autumn Fp 9.3 9 66.99 TJ105 ~ GCM206 9.42 17.99 –0.3011
春季 Spring Fp 9.4 9 69.77 GCM206 ~ CMN01_01 6.30 9.02 –0.3208
秋季 Autumn Fp 9.4 9 69.77 GCM206 ~ CMN01_01 9.17 18.57 –0.3059
春季 Spring Fp 10.1 10 93.10 SSR04910 ~ MU173563 2.89 3.59 0.2012
秋季 Autumn Fp 10.1 10 93.10 SSR04910 ~ MU173563 3.43 6.20 0.1757
春季 Spring Fp 11.1 11 7.01 ECM181 ~ NR61 3.60 6.34 –0.2674
秋季 Autumn Fp 11.2 11 10.01 ECM181 ~ NR61 3.17 7.93 –0.1986
秋季 Autumn Fp 11.3 11 21.34 NR52 ~ MU146331 3.02 5.29 –0.1634
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图 2 甜瓜结实花初花节位 QTL 在连锁群上定位
“▲”表示正的加性效应；“▼”表示负的加性效应。
Fig. 2 Location of node of the first fertile flower on genetic map in melon
“▲”means positive effect；“▼”means negative effect.
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在检测到的 9 个 QTL 中，单个贡献率在 3.59% ~ 18.57%之间，贡献率大于 15%的 QTL 有 3 个，
其中 2010 年秋季检测到位于第 9 连锁群上的 QTL Fp9.4 贡献率最大，为 18.57%，2010 年春季检测
到位于第 10 连锁群上的 QTL Fp10.1 贡献率最小，为 3.59%。在两季同一位点均被检测到的 QTL 有
3 个，分别为 QTL Fp9.3、QTL Fp9.4 和 QTL Fp10.1，其中位于 TJ105 ~ GCM206 之间的 QTL Fp9.3
与两个标记连锁非常紧密（分别为 1.0 和 0.8 cM）。
各位点加性效应的扫描结果表明，有 8 个 QTL 的加性效应为负值，对降低结实花初花节位来说
表现为增效加性效应，其中 2010 年春季检测到位于第 9 染色体上的 QTL Fp9.4 加性效应最大为
–0.3208，只有 QTL Fp10.1 加性效应两季均为正值，分别为 0.2012 和 0.1757，对降低结实花初花
节位来说表现为减效加性效应。通过对检测到的 9 个结实花初花节位 QTL 分析表明，与结实花初花
节位紧密连锁（< 10 cM）的特异标记（SSR01737、MU141991、TJ105、GCM206、SSR04910、MU173563、
NR52、MU146331）有 8 个，距离最近的 QTL Fp 9.3 与标记 GCM206 的连锁距离仅为 0.8 cM。
3 讨论
3.1 遗传图谱的构建与分析
甜瓜染色体数为 2n = 24。本试验中构建的分子标记遗传连锁图谱有 19 个连锁群，说明至少有
7 条染色体中存在频繁交换或标记空缺区段，这可能与标记单一和亲本间遗传距离狭窄有关。染色
体与连锁群之间的对应关系，需要进一步深入研究。
3.2 结实花初花节位 QTL 在连锁群上定位
QTL 分析是检测分子标记与 QTL 之间的连锁关系，并且估计出 QTL 效应值（尤春源 等，2007）。
本试验中采用复合区间作图法对结实花初花节位进行 QTL 分析，在两种不同环境条件下共检测到 9
个与结实花初花节位相关的 QTL，分布在 4 个连锁群上，第 9 连锁群上两个 QTL 位点 Fp9.1 和 Fp9.2
分别在春季和秋季被检测到，且位置相邻（1 cM），2–LOD 置信区间重叠，推测这两个 QTL 有可
能是同 1 个 QTL，只是由于受到环境影响而导致了相对位置的微小变化。第 9 连锁群上的 QTL Fp9.3
和 QTL Fp9.4 在 2010 年春秋两季均被检测到，位置和 LOD 值均很稳定，初步推断这两个 QTL 受环
境影响较小，遗传相对稳定。
3.3 QTL 位点在连锁群上的贡献率
毛传藻等（1999）的研究表明贡献率 < 5%为效应微小的 QTL，> 15%为效应较大的 QTL。张
海英等（2004）的研究表明，利用重组自交系群体为作图群体，贡献值达到 20%的 QTL（LOD > 2.0）
为主效 QTL。本研究中利用重组自交系群体为作图群体检测到 9 个 QTL（LOD > 2.5），2010 年秋季
检测到的 QTL Fp1.1、QTL Fp9.3 和 QTL Fp9.4 贡献率分别为 15.02%、17.99%和 18.57%，均可视
为效应较大的 QTL。而其他相关 QTL 贡献率均 < 15%，可解释的遗传变异率较低，可以推测结实
花初花节位相关性状除该 3 个位点控制外，可能还有效应值更大的主效 QTL 或多个微效 QTL 存在。
3.4 数量性状基因遗传效应
本试验中检出的 9 个 QTL 中，有 8 个 QTL 为负加性效应，其遗传负效应等位基因均来自结实
花初花节位较低亲本 WI998（母本），可以使结实花初花节位降低。在理论上，可通过遗传交换和
重组，采用标记辅助选择技术进行跟踪，选择所有 QTL 均为负效应的品系，聚合有利基因，获得超
亲品系。
9 期 朱子成等：甜瓜结实花初花节位 QTL 分析 1759

3.5 数量性状基因与环境互作
基因的表达依赖于环境，QTL 与环境互作是影响数量性状表达的重要因素（郭绍贵 等，2005）。
本研究中在两种环境条件下利用甜瓜重组自交系群体对结实花初花节位的 QTL 进行分析。结果表
明，在检测到的 9 个 QTL 中，仅有 3 个 QTL 在两种环境下均可以检测到，且贡献率与加性效应均
变化较大，而其余 6 个 QTL 仅在单一环境能检测到，这充分说明了如单纯对单一环境下数量性状表
型值进行定位，将不能反映基因的真实作用方式，也不能精确完整定位显著影响甜瓜结实花初花节
位相关的众多 QTL。
同时，秋季检测到 7 个 QTL，总贡献率为 84.38%；春季检测到 5 个 QTL，总贡献率为 34.23%，
秋季（低日照时数和光强）与春季相比（高日照时数和光强），QTL 在秋季对数量性状表达影响更
大。另外，两季均被检测到的 QTL Fp9.3、QTL Fp9.4 和 QTL Fp10.1，秋季贡献率均大于春季贡献
率，进一步说明在基因与环境互作过程中低日照时数和光强有利于提高基因对数量性状表达的影响。
综上所述，甜瓜结实花初花节位受多个数量性状位点控制的同时，也受环境影响，与环境条件
表现出明显互作。在第 9 连锁群上的 QTL Fp9.3 与 GCM206 紧密连锁（0.8 cM），贡献率大并且重
复性好，可以为将来开展 Fp 基因 QTL 精细定位乃至克隆提供参考，同时为进一步研究甜瓜结实花
初花节位性状的分子遗传机理奠定理论基础。

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