全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (5) : 731 - 736
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 10 - 25; 修回日期 : 2009 - 04 - 24
基金项目 : 国家 ‘863’计划项目 (2008AA102148) ; ‘十一五 ’国家科技支撑计划子课题项目 ( 2006BAD01A721206) ; 河南省
重大科技攻关项目 (072101110400)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xiech@mail1hzau1edu1cn)
大白菜 DH群体 TuM V抗性的 QTL定位与分析
张晓伟 1, 2 , 原玉香 2, 3 , 王晓武 3 , 孙日飞 3 , 武 　剑 3 , 谢从华 13 , 蒋武生 2 ,
姚秋菊 2
(1华中农业大学园艺林学学院 , 武汉 430070; 2 河南省农业科学院园艺研究所 , 郑州 450002; 3 中国农业科学院蔬菜
花卉研究所 , 北京 100081)
摘 　要 : 利用已构建的包含 287个标记位点的遗传图谱的大白菜 DH群体 , 采用多模型 QTL作图的方
法 , 通过苗期人工接种 TuMV2C4株系对来自抗病亲本 Y195293和感病亲本 Y177212的 DH群体的 TuMV抗性
进行 QTL分析。共检测到 3个 QTL s, 分别位于 R03、R04和 R06连锁群上 , 解释的表型变异在 1015% ～
2119%之间 , 3个 QTL s可解释 4010%的表型总变异。其中位于 R04上命名为 Tu22的 QTL解释的表型变异
最高 , 为 2119% , 其余两个位于 R03和 R06上的 QTL s, 分别解释 1015%和 1415%的表型变异。
关键词 : 大白菜 ; TuMV; QTL定位 ; DH群体
中图分类号 : S 63411　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0520731206
QTL M app ing for TuM V Resistance in Ch inese Cabbage [ B rassica cam pes2
tris L . ssp. pekinensis ( L our. ) O lssom ]
ZHANG Xiao2wei1, 2 , YUAN Yu2xiang2, 3 , WANG Xiao2wu3 , SUN R i2fei3 , WU J ian3 , X IE Cong2hua13 ,
J IANG W u2sheng2 , and YAO Q iu2ju2
(1 College of Horticu lture and Forestry, Huazhong A gricultural U niversity, W uhan 430070, China; 2 Institu te of Horticulture,
Henan A cadem y of A gricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China; 3 Institu te of V egetables and Flow ers, Ch inese A cadem y of
A gricultural Sciences, B eijing 100081, China )
Abstract: One hundred and eighty2three doubled hap loid (DH) lines derived from the cross of two Chi2
nese cabbage [B rassica cam pestris L. ssp. pekinensis (Lour. ) O lssom ] DH lines, Y177212 ( TuMV2suscep ti2
ble) and Y195293 ( TuMV2resistant) , were used to map quantitative trait loci (QTL) related to TuMV resist2
ance. TuMV resistance was evaluated for young seedlings by inoculating true leaves with TuMV2C4 strain.
Based on the reported genetic map with 287 loci, 3 QTL s were detected for TuMV resistance, localizing on
linkage group s R03, R04 and R06, respectively. The most significant of the identified QTL locates on R04,
named Tu22, exp laining 2119% of the phenotyp ic variance. The other two QTL s mapped on R03 and R06,
exp laining 1015% and 1415% of the phenotyp ic variance, respectively. The three QTL s together exp lained
4010% of the TuMV resistance variance.
Key words: Chinese cabbage; Turn ip m osa ic virus ( TuMV) ; QTL mapp ing; DH population
大白菜 [B rassica cam pestris L. ssp. pekinensis (Lour. ) O lssom ] 病毒病的发生与流行使大白菜生产
受到极大威胁 , 其中 TuMV (芜菁花叶病毒 ) 是侵染大白菜的主要病毒。我国大白菜被 TuMV病毒的
不同株系混合感染 , 其中 TuMV2C4为北京地区的主要株系 , 占分离物的 4512% (冯兰香 等 , 1995)。
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利用与国际上发表的参照图谱相关联的大白菜分子连锁图谱 , 可以标记和追踪具有经济意义的基因 ,
确定基因或数量性状位点 ( quantitative trait loci, QTL) 在连锁群图中的位置 , 并对利用不同群体构建
的连锁图上定位的基因或 QTL进行比较。目前白菜类作物的抗病基因定位研究主要集中在抗根肿病
(Matsumoto et al. , 1998; Suwabe et al. , 2003; H irai et al. , 2004; Piao et al. , 2004; Saito et al. , 2006)、
白锈病 ( Kole et al. , 1996, 2002) 等方面 , 对 TuMV抗性的 QTL定位的报道很少 , 迄今仅见 1篇
( Zhang et al. , 2008) , 其使用的连锁图尚未与国际上 A基因组参照图谱相关联 , 很难进行图谱间的
QTL位置比较。因此 , 在与参照图关联的连锁图上进行 QTL定位研究具有重要的意义。
芸薹属的甘蓝型油菜 TuMV基因或 QTL定位方面的研究比较深入 , 已经找到几个 TuMV的抗性
基因 , 并进行了染色体定位。迄今发现的 TuMV抗性大多存在于 A基因组中 (W alsh et al. , 1999;
Hughes et al. , 2003) , 这为 TuMV在 A基因组的大白菜中的 QTL定位及抗性相关基因的分子标记研
究提供了便利。本试验利用大白菜 DH分离群体和基于该群体构建的分子遗传图谱 , 通过苗期人工接
种 TuMV2C4株系 , 采用多模型 QTL作图的方法 , 对 TuMV抗性进行 QTL定位 , 初步确定 QTL的染色
体位置 , 为进一步了解大白菜 TuMV抗性的遗传基础、抗性基因克隆和分子标记辅助育种奠定基础。
1　材料与方法
111　材料
用于遗传图谱构建的群体为 Y177212 ×Y195293杂交组合通过游离小孢子培养获得的 DH群体 ,
共 183个株系。两个亲本在 TuMV抗性方面存在差别 , Y177212 ( P1 ) 为来源于日本的大白菜杂交种
‘健春 ’ ( Y177) 经小孢子培养产生的 DH系 , 感芜菁花叶病毒 ( TuMV ) ; Y195293 ( P2 ) 为来源于
国内的大白菜杂交种 ‘夏阳 ’ ( Y195) 经小孢子培养产生的 DH系 , 抗 TuMV。该群体及亲本均由河
南省农业科学院园艺研究所研制 , 用该群体构建了包含 287个位点 (AFLP、SRAP和 SSR) 的遗传图
谱 , 并利用连锁图上 53个 SSR s中位置已知的 38个位点与国际上公认的大白菜参照图中 10条染色体
R01～R10相关联 (W u et al. , 2008)。
112　方法
抗病性的鉴定 : 试验于 2005年 9—11月在中国农业科学院蔬菜花卉研究所温室内进行。采用
TuMV2C4分别对 DH 分离群体的各单株及双亲进行苗期人工接种鉴定 , 具体方法参照韩和平等
(2004) 的摩擦接种法进行。试验采用完全随机区组设计 , 3次重复 , 每重复 10株。幼苗接种后于 25
～28 ℃下生长 20 d, 进行病情调查 , 记录全株病情。根据全国主要蔬菜抗病育种攻关组制定的抗病
性分级标准 , 按病害症状的轻重分为 0、011、015、1、3、5、7、9共 8个病级 , 对所有单株进行
TuMV2C4抗性鉴定 , 计算病情指数 D I ( disease index) , 进行抗性 (高抗 HR: D I为 0101～11111; 抗
病 R: D I为 11112～33133; 中抗 MR: D I为 33134～55155; 感病 S: D I为 55156～77177) 归类 (刘
栩平和刘元凯 , 1995)。
数据整理和 QTL分析 : 采用 SPSS1010软件对 TuMV2C4的病情指数进行统计分析 , 获得柱状分布
图。使用 MAPQTL410分析软件进行 TuMV2C4抗性的 QTL分析。首先使用区间作图法 ( interval map2
p ing, IM ) 找到确定的 QTL和与其紧密连锁的标记 , 然后根据模拟计算表确定不同连锁群的 LOD阈
值 ( van Ooijen, 1999) , 使用自动选择的协同因子 ( automatic cofactor selection) 对 IM检测到的 QTL
紧密连锁的标记进行选择 , 在 P < 0105水平上显著的标记作为协同因子用于多模型 QTL作图 (multi2
p le2QTL models, MQM ) 的检测。利用置换测验 ( Permutation Test) 进行 1 000次重复 , 估算各连锁
群上和全基因组范围内在 a = 0105水平的 LOD阈值 (Churchill & Doerge, 1994)。 IM和 MQM均以 1
cM的步长扫描整个基因组。以连锁群上最高 LOD值位置作为 QTL位置 , MQM中以 22LOD的支持区
间 ( support intervals) 作为 QTL在 95%水平的置信区间。
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　5期 张晓伟等 : 大白菜 DH群体 TuMV抗性的 QTL定位与分析 　
2　结果与分析
211　大白菜 TuM V抗性表型值及其变异
TuMV抗性在双亲间表现出明显的差异 , 亲本 P2 ( Y195293 ) 表现为抗病 (病情指数 D I为
3012) , 亲本 P1 ( Y177212) 表现为感病 (病情指数 D I为 6114) , 因而用此群体有可能获得控制
TuMV抗性性状的 QTL。
TuMV抗性在 DH群体中表现出明显的分离 , 病情指数最小值为 512 , 最大值为 6310 , 极差为
5718, 平均值为 3711, 标准差为 1718, 分布的峰
度 (01357) 和偏度 ( 01180) 均小于 2, 这是数
量性状遗传的典型分布。
在调查的 183份 DH系中 , 抗性表现为高抗
HR、抗病 R、中抗 MR和感病 S的 DH系分别占
419%、3712%、3111%和 2618%。病情指数在
群体中均值接近于低亲值 (抗性亲本 P2 ) , 表现
出严重的超亲分离 , 出现了许多超低亲分离系
(图 1) , 尤其是出现了多个较抗性亲本 P2抗性强
的高抗 DH系。
病情指数在 DH群体中呈现比较明显的双峰
分布 (图 1)。这些数据表明对 TuMV2C4株系的抗
性可能由一个或两个主效基因控制 , 但是由于还
有一定数量的中间值 DH系的存在 , 又有连续分
布的特点 , 因而还受其它微效基因和 (或 ) 环境
变异影响。
图 1　大白菜 D H群体 TuM V2C4病情指数分布
双亲 ( P1 : Y177212, P2 : Y195293) 平均值用箭头标出。
F ig. 1　Frenquency d istr ibution of d isea se index ( D I)
of TuM V2C4 am ong 183 D H lines
The parental ( P1 : Y177212, P2 : Y195293)
means are indicated with arrows.
212　TuM V抗性的 QTL定位与分析
为了寻找大白菜与 TuMV抗性有关的遗传位点 , 利用 MapQTL410软件对 183个 DH系的 TuMV病
情指数 (D I) 进行分析 , 利用多 QTL模型作图法 , 在大于全基因组范围内的 LOD阈值 (219) 的基
础上 , 共检测到 3个 QTL s (表 1) , 命名为 Tu21、Tu22和 Tu23, 这些 QTL分布在 R03、R04和 R06连
锁群上 (图 2)。
表 1　利用 M APQTL 410检测到的 TuM V2C4 抗性相关的 QTL s
Table 1　QTL s detected by M QM w ith M APQTL 410 for TuM V2C4 resistance
QTL s 连锁群LG
图谱位置 / cM
Position
LOD值
LOD score
标记
Marker
间距 / cM
Interval 22LOD /cM 解释的变异 /%Variation exp lained 加性效应Additive effect
Tu21 R03 3519 3167 E36M4727 219 32239 1015 - 5179
Tu22 R04 4018 10186 E33M6025 015 39243 2119 　8138
Tu23 R06 10713 715 E36M5925 214 1042111 1415 - 6174
　　注 : 标记为 MQM分析中用作协同因子的标记 ; 间距为标记距 QTL峰值的最近距离 ; 22LOD为支持区间。
Note: The corresponding marker is the cofactor used in MQM mapp ing; Interval is the nearest distance between marker and LOD peak of
QTL; 22LOD is the support interval of the QTL.
检测到的 3个 QTL s可解释 4010%的表型总变异 , 单个 QTL解释的表型变异在 1015% ～2119%之
间。其中 , 最重要的位点 Tu22位于 R04连锁群上的 E33M6025标记附近 , 其 LOD值最高 ( 10186) ,
解释的表型变异最大 (2119% ) , 亦即对 TuMV抗性的贡献率最高 , 表明该位点可能为一主效基因位
点。此外该位点的加性效应为正值 , 效应值为 8138, 表明抗性等位基因来自于抗性亲本 Y195293; 其
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余两个位点 Tu23和 Tu21, 分别位于 R06连锁群上的 E36M5925和 R03连锁群上的 E36M4727标记附
近 , 分别解释 1415%和 1015%的表型变异 , 这两个位点的加性效应均为负值 , 效应值分别为 - 5179
和 - 6174, 表明这两个位点的抗性等位基因均来自于感病亲本 Y177212。
本研究中检测到了双亲中具有互补效应的 QTL s, 表明抗性等位基因既有来自于抗病亲本的又有
来自于感病亲本的 , 如果来自双亲的抗性等位基因全部集中在某些 DH株系中 , 则会出现抗性超过抗
病亲本的株系 , 这可能是本研究病情指数出现超亲现象的原因之一 , 该结果与 Tanksley等 ( 1993)
认为的超亲现象由双亲基因的互补效应造成的观点相一致。
图 2　基于 D H群体的 TuM V2C4抗性相关的 QTL在连锁图中的分布
各连锁群左侧为连锁群的长度 ( cM) , 右侧为标记位点的名字。图谱位置已知的 SSR标记用黑体表示。
+和 3 分别表示偏向于 Y177和 Y195的位点 , 1个和 2个 +或 3 分别表示 P≤0105和 P≤0101的
显著性水平。QTL的位置用黑框和连锁群右侧的箭头表示。箭头的长度和方向分别代表
22LOD的支持区间和相对于 Y177的表型效应 , 箭头向上代表正效应 ,
向下代表负效应。水平线所在的位置为 LOD峰值所处的位置。
F ig. 2　QTL s for TuM V2C4 resistance mapped on a m oleculer linkage map ba sed on a doubled2haplo id popula tion
Three out of the ten linkage group s of B rassica cam pestris L. ssp. pekinensis (Lour. ) O lssom are p resented. Markers loci
are listed to the right and recombination distances in cM to the left of each linkage group. SSR loci with known map
positions are shown in bold. Skewed loci are indicated with + ( skewed to Y177) or 3 ( skewed to Y195) ,
the number of 3 or + indicates the level of significance at P≤0105 and P≤0101 level.
Locations of QTL s are indicated by black bars in the column and arrow to the right of the
linkage group s. The length and direction of arrows indicate the 22LOD support
interval and the relative phenotyp ic effect of the Y177 allele with upward
for positive and downward for negative effects. Horizontal line
across the arrow denotes the position of LOD peak located.
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　5期 张晓伟等 : 大白菜 DH群体 TuMV抗性的 QTL定位与分析 　
213　与 TuM V紧密连锁的分子标记的育种应用可能性
TuMV抗性 QTL定位是抗性品种选育的第一步 , 为进一步分析紧密连锁标记在育种中应用的可能
性 , 首先对与 E36M4727、E33M6025和 E36M5925这 3个与 QTL s紧密连锁的 AFLP标记进行了分析 ,
结果表明 3个标记均来自感病材料 Y177212, 标记与 QTL间的连锁距离均小于 3 cM (表 1)。接着对
与解释表型较大且连锁距离较小的两个 QTL s ( Tu22和 Tu23) 紧密连锁的 E33M6025和 E36M5925在
DH群体中的分离进行了统计 (表 2)。为简化起见 , 仅分析 D I值小于 33134的所有株系 (记为抗病 ,
R) 和大于 55156的所有株系 (记为感病 , S)。如果分别用 E33M6025和 E36M5925作为选择标记筛
选抗病株系 , 选择准确率分别为 8417%和 8410%。如果同时用这两个标记进行筛选 , 则在具有
E33M6025无带而 E36M5925有带基因型的株系中 , 有 88%的可能为抗病株系 ; 在具有 E33M6025有带
而 E36M5925无带基因型的株系中的 9119%可能为感病株系 (表 2)。表明在大白菜抗 TuMV育种中 ,
利用这两个标记可以有效地在该群体内对 TuMV抗性材料进行辅助选择。
表 2　分离群体中的 TuM V抗性与 QTL s的对应关系
Table 2　The rela tion sh ip between TuM V2resistance and the ir QTL s in D H popula tion
DH个体
DH line
E33M6025 ( Tu22)
+ -
E36M5925 ( Tu23)
+ -
E33M6025 ( 2)
E36M5925 ( + ) E33M6025 ( + )E36M5925 ( 2)
抗病 Resistant(R) 22 50 42 30 22 3
感病 Suscep tible ( S) 37 9 8 40 3 34
合计 Total 59 59 50 70 25 37
　　注 : +和 - 分别代表有带和无带。
Note: + and - rep resent p resence and absence of fragment.
3　讨论
本研究检测到的 QTL数量多于 Zhang等 (2008) 利用不同的群体对 TuMV2C4株系所检测到的苗
期抗性 QTL。由于 Zhang等 (2008) 报道的连锁图尚无足够的 SSR标记与国际上公认的参照图相对
应 , 难以确定其检测到的 QTL所在的连锁群或染色体 , 因此难以确定两个试验中检测到的 QTL之间
的等位性。对芸薹属的油菜 TuMV 基因和 QTL定位方面的研究发现 , TuMV 基因主要集中在 A基因
组 , 少部分在 C基因组 (W alsh et al. , 1999)。第一个作图的油菜抗性基因是 TuRB 01和新近发现的
抗性基因 TuRB 03, 均被定位在油菜 A 基因组的 N6连锁群上的相同区域 (W alsh et al. , 1999;
Hughes et al. , 2003)。本研究在 R06 (对应于油菜的 N6) 连锁群上也检测到一个 QTL位点 , 推测控
制该位点的基因可能与油菜中的 TuRB 01或 TuRB 03有关 , 但还需要进一步的证据。
在本研究得到的 3个与苗期抗性相关的 QTL中 , 其中 1个最重要的 QTL位于 R04连锁群上 , 其
LOD值高达 10186, 解释了 2119%表型变异 , 可能为一主效 QTL或基因。在油菜中 , 迄今尚无 TuMV
抗性基因或 QTL的定位于 N4连锁群 (对应于白菜的 R04) 的报道。推测该位点可能为白菜所特有。
超亲现象在植物界中比较普遍 , Tanksley (1993) 对番茄的数量性状进行定位时发现超亲现象的
存在与双亲中有互补效应的 QTL 有直接关系 , 认为双亲基因的互补效应是超亲现象的主要原因。
Song等 (1995) 将微效基因与主效基因间的抵消作用称为微效基因的隐藏效应 ( cryp tic gene effects) ,
认为这可能就是超亲分离的合理解释。本研究对 TuMV抗性在 DH群体的分布试验中观察到比较明显
的超亲分离 (图 1)。超亲现象可用于植物的育种。虽然获得超亲的品系难度比较大 , 但只要在掌握
大量种质资源并对其遗传多样性进行详细研究的基础上 , 采用阶梯杂交、聚合育种等方法 , 把控制同
一性状的多个微效基因累加于一个个体中 , 创造超亲性状 , 理论上就可以实现超亲育种。
本研究检测到的 3个 QTL s, 其中 1个抗性等位基因来自于抗性亲本 Y195293, 2个抗性等位基因
来自于感病亲本 Y177212, 说明不仅抗性材料中存在有抗性基因 , 感病材料中同样也存在有抗性基
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因 , 这一结果表明在分子水平上检测到了仅仅通过表型不能发现的有利基因 , 提示在抗病育种中感病
材料中的抗性基因也是可以利用的 , 这是通过表型选择所无法达到的。
本研究得到的 3个 AFLP标记与 QTL s连锁距离均小于 3 cM , 比韩和平等 (2004) 报道的连锁距
离要小。利用其中的 E33M6025和 E36M5925标记可有效地在该群体内对 TuMV抗性材料进行辅助选
择。若能进一步将 AFLP标记发展为 SCAR标记并在其它具有不同遗传背景的大白菜材料中验证其可
靠性 , 将可在更大的范围内对抗性基因进行标记辅助育种。目前标记向 SCAR转换工作正在进行中。
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