全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（2）：235–240
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–11–04；修回日期：2010–02–01
基金项目：农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目
﹡ 通信作者 Author for correspondence (E-mail: junmingli@mail.caas.net.cn)
番茄 ps-2基因的 SSR 及 CAPS 标记开发
朱 莎 1,2，宋 燕 1，刘 磊 1，Bistra Atanassova3，徐和金 1，周国龙 4，
李君明 1,*
(1中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2西南大学园艺园林学院，重庆 400716；3保加利亚农业科学院遗传
研究所，索非亚 113；4高台中化番茄制品有限公司，甘肃高台 734304)
摘 要：含有 ps-2 雄性不育基因的番茄材料可通过自交获得 100％的雄性不育后代，从而方便地应用于
番茄杂交制种。以优良的加工番茄品系 92155 为父本，以来自保加利亚含有 ps-2 基因的不育材料 CMC1ps2
为母本，构建了 123 个 F2代分离群体，育性表型分离比例完全符合孟德尔遗传规律，为隐性单基因。根据番
茄形态和分子标记整合遗传连锁图谱，选取相应的 SSR、RFLP 及 COS 标记，分别筛选了 5 对 SSR 引物、
13 对由 RFLP 探针序列转化来的 CAPS 引物及 1 对 COSⅡ引物。经连锁遗传分析，获得了与 ps-2 基因紧密
连锁的 1 个 SSR 标记（SSR450）和 1 个 CAPS 标记 （命名为 TG123），它们与 ps-2 基因的连锁遗传距离分
别是 4.9 cM 和 11.6 cM，位于该基因两侧，均为共显性标记。这两个标记的获得可直接用于标记辅助育种和
杂种纯度鉴定，加速番茄雄性不育的转育与利用。
关键词：番茄；ps-2 基因；SSR 标记；CAPS 标容
中图分类号：S 641.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X(2010)02-0235-06

Development of SSR and CAPS Molecular Markers Linked with ps-2 Gene
in Tomato
ZHU Sha1,2，SONG Yan1，LIU Lei1，Bistra Atanassova3，XU He-jin1，ZHOU Guo-long4，and LI Jun-ming1,*
(1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2College of
Horticulture and Landscape，Southwest University，Chongqing 400716，China；3Institute of Genetics“Acad.D. Kostoff ”，
Bulgarian Academy of Sciences，Sofia 1113，Bulgaria；4Gaotai Sinochem Tomato Products Co，LTD，Gaotai，Gansu 734304，
China)
Abstract：Tomatoes with ps-2 gene can produce the progeny with 100% male sterility through selfing
hence it is easy to be used for hybrid production. An elite processing tomato inbred line 92155 as male parent
and a line named as CMC1ps2 with ps-2 gene from Bulgaria as female parent were employed to produce a F2
segregation population with 123 individuals. The segregation ratio of sterility was consistent with the Mendel
law as a single recessive gene. Based on the maps of morphological and molecular marker，SSR，RFLP and
COS markers were selected corresponding to ps-2 locus. In total，5 SSR markers，13 CAPS markers proved
developed from RFLP probe sequences and one COS marker were screened. The linkage analysis that one
SSR marker (SSR450) and one CAPS marker (TG123) were tightly linked with ps-2 gene. The linkage
distances were about 4.9 and 11.6 cM respectively and both presented co-dominant character. Markers obtained

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can be directly used for marker assisted selection and the identification of hybrid purity. It also would speed
up the procedure for the introgression and application of tomato male sterility in breeding.
Key words：tomato；ps-2 gene；SSR marker；CAPS marker

目前已发现的番茄雄性不育自然突变体类型约 60 多个，包括 ms、sl、ps 等基因型，但由于产生
100%的不育后代较困难，不育性保持较难，容易发生自交，受环境影响较大，种子产量较低等问题，
均未能在生产上得到广泛应用 （Georgiev，1991）。含有 ps-2 基因的功能型雄性不育材料，转育后经
严格选择，可以获得不育率为 100%的品系，该不育系的最大优点是花药关闭，而花粉可育，通过人
工自交可获得 100%的不育后代，杂交制种时也可获得较高的种子产量（Atanassova & Georgiev，1986）。
近几年，保加利亚、捷克、摩尔多瓦等国利用 ps-2 不育系已育成 17 个栽培新品种，每年用于生产番
茄杂交种子 3 ~ 4 t（Atanassova，1999）。经在北京地区观察证明，含有 ps-2 基因材料的不育性表现稳
定，可用于我国番茄杂种一代生产（李君明 等，2001）。Atanassova（1991）利用形态标记，已将 ps-2
基因初步定位于第 4 条染色体，该基因与 ful 基因连锁，但遗传距离较大（约 26 cM）。分子标记辅助
选育已被广泛应用于作物遗传改良。番茄作为模式植物，已构建了 RFLP、AFLP、RAPD 等不同类型
的分子遗传连锁图谱，康奈尔大学利用 Solanum lycopersicum LA925 × S. pennellii LA716 的 F2群体，
构建了包含 RFLP、SSR、CAPS、COS 等 1 825 个不同类型标记的遗传连锁图谱 (http://solgenomics.net/)，
Bai 等（2004）和 Fary 等（2005）开发了快速、简便、省工的特异 PCR 标记，并定位于连锁图谱。就
番茄雄性不育基因而言，Staniaszek 等（1999）已获得与 ps 基因紧密连锁的 RAPD 标记，用于后代选
育和杂种纯度鉴定。Stoilova 等（2000）利用凝胶蛋白图谱对含有 ps-2 基因的杂种进行了纯度鉴定。
目前尚未有 ps-2 基因特异 PCR 标记的报道。
作者拟在前人研究的基础上，快速获得与 ps-2 相紧密连锁的 SSR 和 CAPS 等特异 PCR 标记，用
于番茄雄性不育辅助育种及杂种纯度鉴定。
1 材料与方法
1.1 番茄材料及其 F2分离群体单株育性鉴定
以保加利亚科学院遗传所Atanassova博士惠赠的含 ps-2基因的稳定不育系CMC1ps2番茄为母本，
中国农业科学院蔬菜花卉研究所加工番茄组培育的 92155 番茄品系为父本，配制杂交组合, 获得了 123
个 F2分离单株。其中 CMC1ps2 为高封顶生长类型，北京地区露地田间坐果率为 0，人工授粉后坐果，
果实为高圆形，红色，浅绿色果肩，单果质量 50 ~ 60 g。92155 品系为有限生长类型，坐果率高，果
实卵圆形，品质优良，可溶性固形物含量达 4.5% ~ 4.8%，单果质量 70 ~ 80 g，抗裂耐压。2003 年春
季分别将父本、母本、F1和 F2代分离群体种植于大棚，白天温度 22 ~ 25 ℃，夜温 15 ~ 20 ℃，自然
光照，田间自然授粉坐果，待 F1植株的第 4 穗果开始膨大时，调查田间自然坐果率。坐果率为 0 或均
为僵果的单株确定为不育单株。
1.2 引物设计
前人利用形态标记已将 ps-2 基因定位于第 4 条染色体，该基因和 ful 基因连锁。根据番茄高密度
遗传连锁图谱，结合形态标记图谱，选择了第 4 条染色体上 ful 基因附近的 5 对 SSR 引物，13 个 RFLP
标记（表 1）。根据 RFLP 标记探针序列，利用 Primer Premier 3.0 设计了相应的 CAPS 引物对，利用
DNAclub 分析各 CAPS 引物扩增序列的酶切位点，选择有 1 ~ 3 个酶切位点且酶切片段在 100 bp 以上
的限制性内切酶。引物由生工（上海）生物工程有限公司合成。
2 期 朱 莎等：番茄 ps-2 基因的 SSR 及 CAPS 标记开发 237

表 1 SSR、CAPS 及 COS 引物序列
Table 1 The nucleotide sequence of SSR，CAPS and COS primer pairs
引物 Primers 正向引物 Forward primer (5′–3′) 反向引物 Reverse primer (5′–3′)
SSR603 GAAGGGACAATTCACAGAGTTTG CCTTCAACTTCACCACCACC
SSR593 TGGCATGAACAACAACCAAT AGGAAGTTGCATTAGGCCAT
SSR450 AATGAAGAACCATTCCGCAC ACATGAGCCCAATGAACCTC
SSR43 CTCCAAATTGGGCAATAACA TTAGGAAGTTGCATTAGGCCA
SSR86 AGGGCAACAAATCCCTCTTT GGAGACGAGGCTGCTTACAC
TG370 ATGCCAAGCTCAAATTCCAC CAACAGGCATATTGCTTTGC
TG182 TCGGGCAACAGTGAACTAAA TTTTCTGAATGGTTTACTCTGGAA
CT269 TGTCGGTCTGCATAAGAAAAA ACCCTTGACTGAGGCCCTAT
TG123 CCTGCTCCAGGTACATGCTT TTCGAGGAACATGGAAGAGC
TG483 CCACTCCCATGGCAGATAAA GCGACGTCAGATGAGCATAC
TG474 GAGCTTTTCGTCCACCATGT GAGGTTGGATGAGGCTTTCA
TG339 CCAAGCTAAAGGTATGGATGGA GGCCTACAAGTCTGCTCAGG
T1430 TTCATTCTTACTCTACCTTTGCTGAA AGCTCCTCCCATCGATTCTC
T1261 TGGGCAGAACTTTCTTCGTC CCATGGTGGATCCTGATTCT
T0703 GCAAAATGTTGGGGAGAAGA GGGACATGGACGAGAGCTT
T1068 GCAATGGGCAATGGTCTTTA TTTTTGCAGTTTCAACAGGGTA
T1517 GCACTTCCCAAAGGGAAAA CCGGAATGTACTTGAATTTGC
COSⅡ GTTTTGGCAAACACCCACAT CACCATTGCAAAAGCAGCTA
1.3 番茄基因组 DNA 提取及不育池和可育池的构建
植株 4 片真叶时用 CTAB 微量法提取叶片核 DNA（Dorokhou & Klocke，1997）。从 F2群体中随
机选取 14 个可育和 14 个不育单株，分别将 DNA 等量混和，构成可育池和不育池（Śmiech et al.，2000）。
1.4 PCR 扩增及 CAPS 的酶切反应
SSR 的 PCR 扩增体系为 20 μL：1 μL 模板 DNA（50 ng · μL-1）；2.0 μL 10× PCR buffer；2 μL MgCl2
（25 mmol · L-1）；1.5 μL dNTPs（2.5 mmol · L-1）；1 μL 正向引物（10 μmol · L-1）；1 μL 反向引物
（10 μmol · L-1）；0.2 μL Taq 酶（5 U ·μL-1，Promega 公司）；11.3 μL ddH2O。PCR 扩增程序：预变
性 94 ℃，5 min；变性 94 ℃，1 min；退火 60 ℃，1 min；延伸 72 ℃，1 min；30 个循环；72 ℃，8
min；4 ℃保存。PCR 产物用 6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，银染显色，风干，照相（Bassam et al. ,
1991）。
CAPS 的 PCR 扩增体系为 25 μL：1 μL 模板 DNA（50 ng·μL-1）；2.5 μL 10 × PCR buffer；2 μL MgCl2
（25 mmol · L-1）；2 μL dNTPs（2.5 mmol · L-1）；0.5 μL 正向引物（10 μmol · L-1）；0.5 μL 反向引
物（10 μmol · L-1）；0.5 μL Taq 酶（5 U ·μL-1，Promega 公司）；16 μL ddH2O。PCR 扩增程序：预变
性 92 ℃，3 min；变性 92 ℃，1 min；退火 58 ℃，1 min；延伸 72 ℃，2 min；40 个循环；72 ℃，8
min；4 ℃保存。取 5 μL PCR 产物用 1%琼脂糖凝胶电泳检测。CAPS 的酶切体系为 15 μL：10 μL PCR
产物；1.5 μL 10 × buffer；1.0 ~ 3.0 U 限制性内切酶（Takara 公司）；用 ddH2O 补足至 15 μL。酶切产
物用 2.0% 琼脂糖凝胶电检测泳，缓冲液为 0.5 × TBE，在 4 V · cm-1恒压下电泳 2 h，溴化乙锭（EB）
染色，Bio-Rad 凝胶成像系统观察并照相。
1.5 数据处理
染色后对扩增条带进行统计，只计清晰可见的条带，对群体单株的带型进行记录，与母本一致记
为 a，与父本一致记为 b，与 F1一致记为 h，统计结果用于相关分析。表型和基因型分离比例的卡平方
测验用 EXCEL 软件完成。分离群体的育性和分子标记的分离数据连锁分析用 JoinMap 3.0 进行。
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2 结果与分析
2.1 田间育性调查结果
田间表现为母本不育，父本可育，F1单株均可育，而 F2代 123 个单株中，91 株可育，32 个单株
不育，分离比例为 2.84︰1，卡平方检测（表 2）符合孟德尔 3︰1 的遗传规律，表明 ps-2 番茄雄性不
育基因为隐性单基因，这与前人研究结果（Atanassova，1991）一致。
表 2 父母本、F1和 F2分离群体田间育性
Table 2 Field investigation of parents, F1 and F2 segregation population
材料
Material
总株数
Total plant
可育株
Fertile plant
不育株
Sterile plant
分离比例
Segregation ration
X2值
X2 value
显著性
Significant
CMC1ps2 10 0 10 0︰1 — —
92155 10 10 0 1︰0 — —
F1 10 10 0 1︰0 — —
F2 123 91 32 2.84︰1 0.0679 差异不显著 Not significant
2.2 SSR 筛选结果
2.2.1 亲本、可育池和不育池 SSR 引物筛选 用选择的 5 对 SSR 引物在不育亲本 CMC1ps2 和可育亲
本 92155 间进行筛选，均能扩增出清晰的 PCR 产物，每对引物可扩增出 3 ~ 5 条带。SSR593，SSR450，
SSR603 在母本、父本及 F1 之间均有多态性条带产生，多态性引物占 60%，其中 SSR593 和 SSR450
在父母本间分别有特异性条带出现，为共显性标记；而 SSR603 为显性标记，仅母本有带父本无带。
进一步利用不育池和可育池对 SSR593，SSR450 和 SSR603 进行筛选，仅 SSR450 具有多态性。SSR450
在母本分别扩增出约 270 bp 和 275 bp 的 2 条特异带，父本分别扩增出 290 bp 和 295 bp 的 2 条特异带，
F1呈现父母本的所有带型，为共显性标记，说明 SSR450 很可能与 ps-2 基因连锁。
2.2.2 SSR 标记的获得 利用 SSR450 对 123 个 F2群体单株进行筛选验证。除 8 个单株以外，其他所
有不育单株的带型与母本相同，可育单株的带型与父本或 F1 相同（图 1），与预期结果一致。经卡平
方测验，不显著，说明它们与 ps-2 基因紧密连锁，交换率为 0.062。进一步利用 JionMap 3.0 计算结果
表明，SSR450 与番茄雄性不育基因 ps-2 基因的遗传距离为 4.9 cM，LOD 值为 17.9（表 3）。
图 1 SSR450 引物在母本、父本、F1、不育池、可育池及 F2分离单株的扩增结果
M: Marker ladder 1000。1: 母本；2: 父本；3: F1； 4: 可育池；5: 不育池；6 ~ 10,16,17,19 为可育单株；
11 ~ 15，18 为不育单株，其中 14 为发生交换的单株；箭头示特征带。
Fig. 1 The PCR products produced by SSR450 primer pair in female parent, male parent, F1, sterile pool,
fertile pool and the individuals in F2 segregated population
M: Marker ladder 1000. 1: Female parent; 2: Male parent; 3: F1; 4: Fertile pool; 5: Sterile pool; 6–10,16,17,19: Fertile individuals;
11–15, 18: Sterile individuals; 14: Recombinant plant. The arrow indicated the special bands.
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表 3 SSR450 和 TG123 扩增特异带在 F2群体的分离
Table 3 The segregation of special bands amplified by SSR450 and TG123 in F2 population
引物
Primer
不育无带株 (a)
Sterile plants
without specific
bands
不育有带株(h)
Sterile plants
with specific
bands
可育有带株(b)
Fertile plants
with specific
bands
可育无带株 (h)
Fertile plants
without specific
bands
a︰h︰b X2 P 显著性 Significant
SSR450 33 58 29 0 1.14︰2︰1 0.4000 0.70 ~ 0.95 差异不显著
Not significant
TG123 20 51 24 0 1︰2.55︰1.2 0.9115 0.50 ~ 0.70 差异不显著
Not significant
2.3 CAPS 筛选结果
2.3.1 CAPS 的扩增及酶切结果 利用父、母本基因组 DNA，筛选 13 对 CAPS 引物，其中 TG483，
COSⅡ和 T0703 不能扩增出清晰的带，其余 10 对均能扩增出单一带型，分子量在 1 000 ~ 2 000 bp 之
间。用适合的限制性内切酶对 PCR 产物进行酶切，仅 TG123 经 HaeⅢ酶切后出现多态性。TG123 扩
增后 PCR 产物为 1 500 bp（图 2）。经 HaeⅢ酶切后，分别产生 260 和 450 bp 两条差异带，呈共显性。
2.3.2 CAPS 标记的获得 利用 F2代群体的 95 个单株对 TG123 进行验证。结果表明，分离群体单株
出现 3 种带型，即分别与父、母本及 F1代的带型一致。除 9 个单株外，其余的单株酶切带型均与田间
调查结果相对应，即不育单株的带型与母本相同，可育单株的带型与父本或 F1相同。对带型进行统计，
计算卡方，结果如表3。用 JionMap 3.0计算得到TG123与番茄雄性不育基因ps-2的遗传距离为11.6 cM，
LOD 值为 7.55。SSR450 与 TG123 的遗传距离为 16.53 cM，分别位于 ps-2 基因的两侧。
图 2 TG123 扩增产物 (a) 经Hae Ⅲ (b) 酶切结果
M: Marker ladder 1000；1 ~ 4: 不育单株；5 ~ 8: 可育单株，其中 2 和 7 为发生交换的单株。
Fig. 2 The PCR amplified products (a) were digested with HaeⅢ (b) using primer pair TG123
M: Marker ladder 1000; 1–4: Sterile individuals; 5–8: Fertile individuals; 2 and 7: Recombinant plant.
3 讨论
番茄作为一种模式植物，已构建了详细的分子遗传连锁图谱。Frary 等（2005）还构建了一张包含
152 个 SSR 和 CAPS 标记的高密度分子图谱，覆盖了 95%的番茄染色体，标记平均距离为 10.0 cM ，
为番茄相关基因的定位，尤其是利用简便的特异 PCR 标记辅助选育奠定了良好基础。截至目前为止，
构建的番茄分子标记遗传连锁图大约 20 多个，利用构建的图谱对 50 多个性状进行了定位(Tanksley &
Fulton, 2007)，而且随着番茄基因组测序的逐步完成，开发相关特异或功能标记已变得更为简便快速。
作物雄性不育可方便地应用于杂交育种，番茄虽然有众多不育突变体，但均未有大面积应用生产。目
前，由于人工、生产资料的不断上涨，繁种成本也不断上升，种子纯度检验花费掉大量的人力物力，
雄性不育的利用不仅可有效节约成本而且还可保证种子的纯度。李君明等（2001）通过观察发现，ps-2
不育基因在我国北方地区不育性稳定，利用含有 ps-2 基因的不育系在北方授粉，在不同温度变化范围
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内，即使开花后 3 d 授粉，杂种纯度仍可保持 98%，完全可应用于番茄杂种生产。Staniaszek 等（1999）
和 Susan 等（1996）分别获得了与 ms-14 和 ps 雄性不育基因连锁的 RFLP 和 RAPD 标记。为了加速
ps-2基因的利用，在前人研究的基础上，本研究筛选出1个SSR 标记SSR450和1个CAPS标记TG123，
其中 SSR450 位于番茄第 4 条染色体着丝粒附近，与 ps-2 基因的遗传距离较近，大约只有 4.9 cM；而
TG123 标记与 ps-2 基因遗传距离略远，约 11.6 cM。这两个标记分别位于 ps-2 基因的两侧，均可用于
标记辅助选育。另外，与 ps-2 相紧密连锁的 SSR 与 CAPS 等特异 PCR 标记的获得，也为番茄雄性不
育杂种纯度的鉴定奠定了良好的基础。我们也利用高多态性的 AFLP 技术获得了与 ps-2 基因连锁距离
的 AFLP 标记（李君明 等，2006），可能是由于构建群体的两个亲本材料亲缘关系较近，所获得的标
记与 SSR 标记相似。Eshed 和 Zamir（1999）开发了来自野生资源材料 S. pennellii 的渐渗系群体，由
于每个渐渗品系含有来自野生种基因组的片段，为筛选多态性标记提供了可能，也为番茄有关基因的
精细定位提供了一个良好的平台，利用该体系，Beraldi 等（2004）将单性结实的 pat 基因进行了精细
定位。我们也利用含有与 ps-2 基因相同位置染色体片段的该渐渗系群体的品系与含有 ps-2 基因的品系
进行了杂交，为进一步精细定位及克隆该基因奠定了良好基础。

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