全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2010 37 4 607 612
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–07–08；修回日期：2010–03–17
基金项目：国家自然科学基金项目（30170060，30370099，40332021）
蓝猪耳花器官的发生与发育
陈素红1,2，邹 璞2，廖景平2,*
（1广东食品药品职业学院，广州 510520；2中国科学院华南植物园，广州 510650）
摘 要：玄参科植物蓝猪耳（Torenia fournieri）的萼片、花冠、雄蕊和雌蕊原基都具两侧对称性，
且为合萼、合瓣花，雄蕊着生在花冠上，子房两心皮两室。花器官分化顺序为萼片、雄蕊原基、花瓣原
基、雌蕊原基。5 枚萼片原基发生顺序不一致，其式样为近轴面 1 原基－远轴面 2 原基－2 侧生原基，萼
片原基的发育是同步的；雄蕊原基先于花瓣原基发生，但其发育比花瓣原基缓慢，4 枚雄蕊原基几乎同时
发生；5 枚花瓣原基同时发生，且远轴面的两枚花瓣原基后来有愈合迹象。与同科 Agalinis densiflora 花发
育比较，两种植物花器官原基发生的时间和先后顺序有较大的差异。与同科地黄属（Rehmannia）、苦苣
台科（Gesneriaceae）异叶苣苔属（Whytockia）、尖舌苣苔属（Rhynchoglossum）和台闽苣苔属（Titanotrichum）
的花器官发生和发育比较，发现玄参科和苦苣苔科的花器官发生和发育关系比较复杂，5 属并不能笼统划
分为两种不同的式样，认为以子房室数和胎座类型划分玄参科和苦苣苔科的可靠性仍需进一步探讨。
关键词：蓝猪耳；花器官；发生；发育
中图分类号：S 68 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）04-0607-06

Floral Organogenesis and Development of Torenia fournieri
CHEN Su-hong1,2，ZOU Pu2，and LIAO Jing-ping2,*
（1Guangdong Food and Drug Vocational College，Guangzhou 510520，China；2South China Botanical Garden，Chinese
Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China）
Abstract：The flower of Torenia fournieri（Scrophulariaceae）is perfect，usually zygomorphic.
Corolla is sympetalous，trumpet shaped and with a lower lip divided into three lobes and a larger upper lip
with two lobes. Initiation of five sepal primordia is not consistent in order；The order of initiation is from
one adaxial primordium，two abaxial primordia and finally two lateral primordia, while their development
is synchronous. Four stamen primordia initiate nearly at the same time before the initiation of the petal
primordia and grow slower than the petal primordia. Five petal primordia initiate simultaneously，and two
abaxial primordia are fused later. Compared to the floral organogenesis of Agalinis（Scrophulariaceae），
there are more differences in the time and order of every floral primordia initiation. While compared to the
patterns of floral organogenesis of Rehmannia（Scrophulariaceae），Whytockia，Rhynchoglossum and
Titanotrichum（Gesneriaceae），there are not two distinct patterns of the five genera exist in the floral
organogenesis，which shows relatively complex relationship between Scrophulariaceae and Gesneriaceae
and that the ovary locules and placentation were used to division of these two falimies should be studied
further.

﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liaojp@scib. ac. cn）
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Key words：Torenia fournieri；floral organogenesis；development

对花原基发生和发育的观察不仅可以揭示花器官发育的时间顺序和空间关系，也可以显示花的
成熟结构的初始状态和发育成因，从而揭示出花部结构的同源性（孙坤 等，1998）。
玄参科（Scrophulariaceae）蝴蝶草属（Torenia L.）的蓝猪耳（Torenia fournieri）是被子植物受
精生物学研究的一种模式植物。近年来，许多科研人员对蓝猪耳的雌性生殖器官特别关注，借用它
的特殊半裸露胚囊在被子植物生殖研究领域中开展了很多重大研究（Higashiyama et al.，1997，1998，
2001；Imre & Kristóf，1999；Huang et al.，1999；Han et al.，2000，2002）。然而，蓝猪耳的雄蕊结
构在玄参科中也具有特殊性，花药杠杆行为的花粉散落方式在玄参科植物中是独一无二的
（Armstrong，1992）。目前，虽有玄参科 Agalinis 属几种植物花器官发生和发育方面的报道
（Canne-Hilliker，1987；Kampny & Canne-Hilliker，1987），但未见有关蝴蝶草属蓝猪耳花器官发生
和发育方面的研究。
作者采用扫描电子显微技术对蓝猪耳的花器官发生和发育过程进行系统研究，填补蓝猪耳花器
官发生和发育研究的空白，并探讨了花器官发生和发育的系统分类学意义。
1 材料与方法
试验材料蓝猪耳种植在中国科学院华南植物园。2005 年 5 月采集不同发育时期的花序及花蕾，
于 FAA 固定液中固定 24 h 以上转至 70％酒精中保存。制作扫描电镜观察的材料，在解剖镜下剥取
需要观察的部分并用戊二醛－锇酸双重固定，然后经乙醇系列脱水后，用 JEOL JFD-310 冷冻干燥
仪冷冻干燥，粘台后用 JEOL JEC-1600 离子溅射仪喷金，最后在 JEOL JSM-6363 扫描电镜下观察和
拍照。
2 结果与分析
2.1 成熟的花部形态
蓝猪耳花序顶生；苞片条形，2 枚；两性花，两侧对称；花萼筒状具 5 萼裂；花冠筒状，5 裂；
上唇具 2 裂片，呈宽倒卵形，下唇具 3 裂片，裂片矩圆形或近圆形；二强雄蕊，花药两翼状；子房
上位，2 心皮 2 室，每室上百个胚珠；花柱先端 2 片状。
2.2 花序的发生与发育
蓝猪耳具总状花序，营养顶端首先分化出生殖顶端和 2 个苞片原基（图版，1），自此植株由营
养生长转向生殖生长。苞片原基在花序原基两侧和两叶相间的位置同步生长，形成两片状结构。在
苞片发育的同时，花序原基在 2 枚苞片腋内开始分化出 2 枚半圆形凸起的小花原基（图版，2）。
随着花序原基的继续分化，产生 3 枚小花原基，并且起始早晚不同的花原基分化程度不同（图
版，3）。
各小花原基发生不同步，且小花原基分化数量不一，多见 3、4、5 个数量不等的小花形成的总
状花序。
2.3 萼片的发生与发育
开始分化的花原基进一步膨大，顶面呈椭圆形凸起（图版，4）。
4 期 陈素红等：蓝猪耳花器官的发生与发育 609
萼片原基的发生不同步，呈螺旋状发生。在两苞片之间的内方，近轴面的第 1 枚萼片原基最先
发生（图版，5）。随后在第 1 枚萼片原基的内方，远轴面的第 2、第 3 枚萼片原基相继发生（图版，
6）。最后，在第 1 和第 2 萼片原基、第 1 和第 3 萼片原基之间，第 4 和第 5 萼片原基相继发生（图
版，7）。
萼片原基发育过程中，花原基顶端由圆凸状逐渐变得扁平。发育完全的 5 个萼片基部相连，顶
面呈五角星状，紧紧地包裹圆凸的花原基（图版，8）。
2.4 雄蕊的发生和发育
萼片原基发育为锯齿片状时，4 枚雄蕊原基先于花瓣原基在靠近萼片的内侧发生，且几乎同时
发生（图版，9）。
4 枚雄蕊原基发生后进一步增大，呈圆球形，且成对同步发育，其中近轴面的两枚雄蕊距离较
远而远轴面的两枚雄蕊距离较近（图版，10）。
雄蕊原基的生长速度比花瓣缓慢。当花瓣原基出现后，雄蕊原基仍停留在圆球形的状态。直到
心皮原基形成，子房开始膨大时，花药才开始分化（图版，15）。
2.5 花瓣的发生和发育
雄蕊原基发育成圆球形时，在与花萼互生的内侧，5 个小圆凸起几乎同时出现，即为花瓣原基
（图版，11）。
花瓣原基与花萼和雄蕊相间隔排列。当花原基顶端有凹陷迹象时，处于近轴面的两个雄蕊原基
之间的两枚花瓣原基有愈合现象（图版，12）。
花瓣原基的生长明显快于雄蕊原基，当花药刚开始分化时，花瓣已伸长、加宽，之后向着花顶
端的中央内弯，进而发育成具 5 裂的花瓣雏形。
2.6 雌蕊的发生和发育
随着花瓣原基和雄蕊原基的发生，花原基顶端中央逐渐凹陷，呈圆凹状。中央分生组织处同时
出现 2 个明显的凸起，即为 2 枚心皮原基（图版，13）。
2 枚心皮原基在发生的开始是分离的。随着进一步发育，2 心皮原基共同构成一个 2 室的子房
（图版，14）。子房膨大，2 心皮顶端呈鸟喙状，此时花药开始分化（图版，15）。
随后子房进一步发育，花柱开始生长，其顶端两柱头片状闭合（图版，16）。蓝猪耳的花器官
经过一系列的发生和发育，最终发育成完整的两性花。
3 讨论
Pennell（1935）认为玄参科植物花的形态具多样性，不同形态的花适应不同传粉者。花瓣形状
和雄蕊朝向的适应特征已被广泛地用于植物属内和属间分类依据（Ernst，1972；Dalgaard，1979；
Elisens，1985；Chuang & Heckard，1986）。其它花部特征，比如花瓣裂片的相对位置，已被用作区
分亚科的依据（Wettstein，1891）。Canne-Hilliker（1987）研究玄参科 Agalinis densiflora 发现花萼原
基是从近轴面向远轴面螺旋发生，近轴面的圆裂片变大至萼片最大裂片，合萼在花芽发育早期开始
出现，并以带状附着在花顶端。在我们的研究中，玄参科蓝猪耳虽然也是合萼花，但 5 枚花萼原基
先是 1 枚在近轴面发生，然后 2 枚在远轴面同时发生，最后 2 枚在近轴的 1 枚萼片和远轴的 2 枚萼
片之间同时发生，并且最终 5 枚萼片原基合并成五角锯齿裂状的合萼。A. densiflora 的 5 枚花瓣原基
在近轴花萼裂片附着花顶端生长时开始螺旋状发生，并且远轴面的 3 枚花瓣原基比近轴面的 2 枚要

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大。雄蕊原基后于花瓣原基发生，并且近轴雄蕊原基和最后发生的远轴花瓣原基几乎同时发生。然
而，蓝猪耳的花瓣和雄蕊原基发生、发育与之相差甚大。蓝猪耳的雄蕊原基先于花瓣原基发生，且
花瓣和雄蕊原基都是同时发生型。A. densiflora 的 2 枚心皮原基是逐个发生的，而蓝猪耳的 2 枚心皮
原基是同时发生的。从以上玄参科不同属的两种植物蓝猪耳（蝴蝶草属）和 A. densiflora（Agalinis L.）
的花器官发生和发育比较得出：两属植物蓝猪耳和 A. densiflora 的花萼、花瓣和雄蕊原基两侧对称，
且均为合萼、合瓣，雄蕊着生在花瓣上，雌蕊两心皮；但它们的各个花器官原基发生的时间和先后
顺序有较大的差异。
Agalini 属中 A. densiflora，A. tenuifolia（Vahl）Raf.和 A. fasciculate（Raf.）Pennell 四轮花都是
轮状发生（Kampny & Canne-Hilliker，1987）。同属 3 种植物的花萼虽然最终都是两侧对称，但 A.
tenuifolia 和 A. fasciculate 的花萼在早期发育阶段是不对称的，直到花萼裂片紧贴在发育阶段的花瓣
上时不对称状态才消失，而 A. densiflora 在花萼发育的整个阶段始终保持两侧对称。在蝴蝶草属植
物蓝猪耳中，花发育的全过程都保持两侧对称。从此特点来看，两个属的花发育特征出现交叉点。
许多研究者认为，玄参科和苦苣苔科的区别在于子房室数和胎座类型（Li & Kao，1998；Wang
et al.，1992）。玄参科通常是 2 室、中轴胎座；而苦苣苔科通常是 1 室、侧膜胎座，少见 2 室、中轴
胎座或 2 室其中 1 室发育 1 室退化。玄参科地黄属和苦苣苔科尖舌苣苔属的子房室数由 2 室向 1 室
转化（王印政 等，1997）。苦苣苔科异叶苣苔属子房始终为 2 室，中轴胎座（王印政 等，1996；王
印政和潘开玉，1998），而台闽苣苔属起初为 2 心皮原基，后发育成合心皮子房，最终发育成 1 室，
侧膜胎座（Pan et al.，2002）。玄参科蝴蝶草属蓝猪耳的心皮发育是在花顶端先出现凹陷，在凹陷边
缘有两凸起，即 2 心皮，在凹陷中央处凸起最终形成胎座，于是心皮发育成 2 室，这种心皮发育方
式不同以上 4 属。蝴蝶草属蓝猪耳花器官的外 3 轮原基发生顺序与地黄属、台闽苣苔属、异叶苣苔
属和尖舌苣苔属比较结果如下：（1）萼片原基发生顺序基本和地黄属（王印政 等，1997）、台闽苣
苔属（Pan et al.，2002）和异叶苣苔属（王印政 等，1996；王印政和潘开玉，1998）一致，由近轴
面向远轴面发生；但和尖舌苣苔属萼片原基同时发生（王印政 等，1997）的情况不同。（2）5 枚花
瓣原基是同时发生的，和地黄属（王印政 等，1997）、台闽苣苔属（Pan et al.，2002）发生顺序基
本相似，不同于异叶苣苔属和尖舌苣苔属。（3）4 枚雄蕊原基与异叶苣苔属和尖舌苣苔属（王印政 等，
1996，1997；王印政和潘开玉，1998）的发生顺序一致，都是同时发生；与地黄属和台闽苣苔属不
同，地黄属先发育的原基先发生（王印政 等，1997），台闽苣苔属较晚发育的原基先发生（Pan et al.，
2002）。
从以上 5 属的花器官发生比较可看出，玄参科和苦苣苔科的花器官发生具多样性。两个科的花
器官发生、发育关系比较复杂；5 属并不能笼统划分为两种不同的式样。两个科按照子房室数和胎
座类型划分的可靠性仍值得探讨。


Explanation of plates：1. The inflorescence primordium begins to develop and two bract primordia（bp）initiate at the same developmental stages；
2. Two floral primordia（fp）initiate in the center of the inflorescence primordium；3. Three floral primordia array in line in the center of the
inflorescence primordium；4. Floral primordium bulges and turns ellipsoid-shaped；5. The first sepal primordium（sep1）is adaxial；6. The second
（sep2）and third sepal primordia（sep3）simultaneously initiate in abaxial positions；7. The fourth（sep4）and fifth sepal primordia（sep5）initiate
laterally；8. Five sepal primordia（sep）develop into pentacle and wrap around dome-shaped floral primordium；9. Four stamen primordia（sp）
simultaneously initiate before petal primordia；10. Two stamen primordia（sp1 and sp2）in adaxial positions are distant，while two（sp3 and sp4）
in abaxial positions are close；11. Five petal primordia simultaneously initiate. Two petal primordia（pp4 and pp5）in adaxial positions array between
sp3 and sp4, and other three（pp1，pp2 and pp3）and stamen primordia alternately array；12. Two petal primordia in adaxial positions close up
gradually；13. A locule occurs in the center of floral primordium，and two carpel primordia（cp）initiate at the edge of locule；14. Two locules are
between two carpel primordia（arrows showing）；15. The ovary bulges, and developing stamen cling to it；16. Style（arrow showing）and two stigmas
（s）have differentiated, and the anther sacs（an）of four stamens become remarkable.
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图版说明：1. 花序原基先分化出两个苞片原基（bp）；2. 两个小花原基（fp）在两苞片腋内发生；3. 3 个小花原基并排在两苞片腋内发生；
4. 花原基（fp）膨大，呈椭圆型凸起；5. 第 1 枚萼片原基（sep1）在近轴面出现；6. 第 2 枚（sep2）和第 3 枚（sep3）萼片原基在第 1 枚
原基的相对位置同时发生；7. 第 4 枚（sep4）和第 5 枚（sep5）萼片原基分别在第 1 与第 2 枚之间和第 1 与第 3 枚之间几乎同时发生；8. 5
枚萼片原基（sep）同时发育成五角星状；9. 4 枚雄蕊原基（sp）先于花瓣原基发生，且同时发生；10. 雄蕊原基两两成对发育，近轴面的
两个（sp1，sp2）距离较远，远轴面的两个（sp3，sp4）距离较近；11. 5 枚花瓣原基（pp）在 4 枚雄蕊原基外轮同时发生，且在近轴面的
两个雄蕊原基之间排列两个花瓣原基（pp4, pp5），其它 3 个花瓣原基（pp1，pp2，pp3）与雄蕊原基相间排列；12. 近轴面的两个花瓣原基
（pp4，pp5）开始有愈合迹象；13. 两心皮原基（cp）在凹陷边缘发生；14. 两个心皮原基之间呈两个凹陷小窝（箭头示）；15. 子房膨大，
雄蕊紧附子房；16. 心皮分化出花柱（箭头示）和两片状柱头（s），此时花药（an）已分化。




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References
Armstrong J E. 1992. Lever action anthers and the forcible shedding of pollen in Torenia (Scrophulariaceae). Amer J Bot，79 (1)：34–40.
Canne-Hilliker J M. 1987. Patterns of floral development in Agalinis and allies（Scrophulariaceae）II：Floral development of Agalinis densiflora.
Amer J Bot，74 (9)：1419–1430.
Chuang T I，Heckard L R. 1986. Systematics and evolution of Cordylanthus (Scrophulariaceae-Pedicularieae). Syst Bot Monogr，10：1–105.
Dalgaard V. 1979. Biosustematics of the Macaronesian species of Scrophularia. Opera Bot，51.
Elisens W J. 1985. Monograph of the Maurandyinae (Scrophulariaceae-Antirrhineae). Syst Bot Monogr，5：1–97.
Ernst W R. 1972. Floral morphology and systematics of Lamourouxia (Scrophulariaceae：Rhinanthoideae). Smithsonian Contr Botany，6：1–63.
Han Y Z，Huang B Q，Zee S Y. 2000. Symplastic communication between the central cell and the egg apparatus cells in the embryo sac of Torenia
fournieri L. Planta，211：158–162.
Han Y Z，Huang B Q，Guo F L，Zee S Y，Gu H K. 2002. Sperm extract and inositol 1，4，5-triphosphate induce cytosolic calcium rise in the central
cell of Torenia fournieri. Sex Plant Reprod，15：187–193.
Higashiyama T，Kuroiwa H，Kawano S，Kuroiwa T. 1997. Kinetics of double fertilization in Torenia fournieri based on direct observations of the
naked embryo sac. Planta，203：101–110.
Higashiyama T，Kuroiwa H，Kawano S，Kuroiwa T. 1998. Guidance in vitro of the pollen tube to the naked embryo sac of Torenia fournieri. Plant
Cell，10：2019–2031.
Higashiyama T，Kuroiwa H，Kawano S，Kuroiwa T. 2001. Pollen tube attraction by the synergid cell. Science，293：1480–1483.
Huang B Q，Fu Y，Zee S Y，Hepler P K. 1999. Three-dimensional organization and dynamic changes of the actin cytoskeleton in embryo sacs of Zea
mays and Torenia fournieri. Protoplasma，209：105–119.
Imre K，Kristóf Z. 1999. Isolation and osmotic relations of developing megagametophytes of Torenia fournieri. Sex Plant Repord，12：152–157.
Kampny C M，Canne-Hilliker J M. 1987. Pattern of floral development in Agalinis and allies（Scrophulariaceae）I：Floral development of Agalinis
fasciculate and A. tenuifolia. Canad J Bot，65 (11)：2255–2262.
Li Z Y，Kao M T. 1998. Gesneriaceae // Huang T C. Flora of Taiwan. Vol. 4. Taipei：Editorial Committee of the Flora of Taiwan，708–710.
Pan K Y，Li Z Y，Wang Y Z. 2002. Floral organogenesis of Titanotrichum oldhamii (Gesneriaceae). Acta Bot Sin，44 (8)：895–902.
Pennell F W. 1935. The Scrophulariaceae of eastern temperate North America. Acad Nat Sci Philadelphia Monogr，1：1–650.
Sun Kun，Chen Jia-kuan，Chen Zhi-duan. 1998. Progress in studies on floral development of anglosperms and some consideration on future studies.
Acta Phytotaxonomica Sin，36 (6): 558–568. (in Chinese)
孙 坤，陈家宽，陈之端. 1998. 被子植物系统学中花发育研究的进展及对今后研究的思考. 植物分类学报，36 (6)：558–568.
Wettstein R V. 1891. Scrophulariaceae // Engler A，Prantl K. Die natürlichen pflanzenfamilien. IV. Leipzig：Verlag Engelmann：39–107.
Wang W T，Pan K Y，Li Z Y. 1992. Key to the Gesneriaceae of China. Edinb J Bot，49：5–74.
Wang Yin-zheng，Gao Zhi-ming，Liang Han-xing，Wu Zheng-yi. 1997. Floral morphogenesis of Rhynchoglossum omeniense（Gesneriaceae）and
its phylogenetic implication. Acta Bot Yunnan，19：265–270. (in Chinese)
王印政，高致明，梁汉兴，吴征镒. 1997. 峨嵋异叶苣苔（苦苣苔科）花部形态发生及其系统学意义. 云南植物研究，19 (3)：265–270.
Wang Yin-zheng，Pan Kai-yu，Li Zhen-yu，Hong De-yuan. 1996. An anamorphosis of gynoecium in Whytockia（Gesneriaceae）with phylogenetic
implication. Acta Bot Yunnan，18 (4)：423–431. (in Chinese)
王印政，潘开玉，李振宇，洪德元. 1996. 异叶苣苔属（苦苣苔科）雌蕊的畸形发育及其系统意义. 云南植物研究，18 (4)：423–431.
Wang Yin-zheng，Pan Kai-yu. 1998. comparative floral anatomy of Whytockia（Gesneriaceae） endemic to China // Zhang Ao-luo, Wu Su-gong.
Floristic characteristics and diversity of east Asian plants. Beijing：China Higher Education Press：352–366. (in Chinese)
王印政，潘开玉. 1998. 异叶苣苔属（苦苣苔科）的花部比较解剖学研究//张敖罗，武素功. 东亚植物的花部特征和多样性. 北京：高等
教育出版社：352–366.