全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（10）：1605–1612
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–05–25；修回日期：2010–08–28
基金项目：国家自然科学基金—青年科学基金项目（30800755）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhangjunhng@mail.hzau.edu.cn）
番茄 SlIAA14 基因启动子克隆及分析
李小靖 1，陈银华 1，张俊红 2,*，叶志彪 2
（1 海南大学农学院，海口 570228；2 华中农业大学园艺林学学院，武汉 430070）
摘 要：为了深入研究 SlIAA14 基因的表达模式及其调控番茄根系发育的分子机理，利用染色体步移
技术从番茄品种‘Ailsa Craig’中克隆到该基因上游 2 197 bp 的启动子片段。生物信息学分析表明，该启
动子片段中含有多个对脱落酸、赤霉素、细胞分裂素等激素响应的顺式作用元件，以及对干旱和伤害等
逆境胁迫响应的顺式作用元件。利用农杆菌介导的遗传转化方法获得 SlIAA14：：GUS + YFP 融合基因的
转基因番茄植株，转基因植株根系 YFP 和 GUS 检测结果显示，该启动子片段在番茄根尖和侧根原基有较
高的表达活性，表明 SlIAA14 基因可能调控番茄根系的伸长和侧根发育的起始。
关键词：番茄；SlIAA14；启动子；根系；发育
中图分类号：S 641.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）10-1605-08

Cloning and Analysis of the Promoter of SlIAA14 in Tomato
LI Xiao-jing1，CHEN Yin-hua1，ZHANG Jun-hong2,*，and YE Zhi-biao2
（1College of Agriculture，Hainan University，Haikou 570228，China；2College of Horticulture and Forestry Sciences，
Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China）
Abstract：Promoter analysis of SlIAA14 was carried out，to further study the expression profile of
SlIAA14 and its regulatory mechanism in tomato root development. A 2 197 bp promoter fragment was
cloned from tomato cultivar Ailsa Craig，using PCR-based genomic DNA walking. Several putative
cis-elements responding to phytohormones（ABA，GA and CTK）and stress（dehydration and wounding）
were predicted using online promoter analysis software. This promoter fragment was employed to drive
YFP-GUS reporter genes，and was introduced into tomato using Agrobacterium-mediated transformation.
YFP and GUS activity was detected in tomato root tip and lateral root primordium，suggesting SlIAA14
gene might participate in the root elongation and lateral root initiation of tomato.
Key words：tomato；SlIAA14；promoter；root；development

拟南芥 SLR（solitary-root）基因编码的 AtIAAl4（indole-3-acetic acid inducible 14）蛋白属于
Aux/IAA 蛋白家族，是生长素诱导表达基因的转录抑制因子，可降低组织对生长素的敏感性，影响
生长素调节的生长发育反应，特别是侧根的形成（Fukaki et al.，2002，2005）。张俊红（2006）利用
拟南芥中编码 IAA14 蛋白的 DNA 序列信息，在番茄中克隆到其同源序列，并命名为 SlIAA14。转
基因的研究结果表明，SlIAA14 基因超量表达的番茄转基因植株主根比较长，但侧根不发达且相对
数量较少；而 RNAi 抑制的转基因植株后代则表现出明显的初生根短缩、侧根数增多现象，揭示出

1606 园 艺 学 报 37 卷
SlIAA14 基因与番茄根系的生长发育紧密相关。
为深入研究 SlIAA14 基因的表达调控模式及其在番茄根系发育调控中的生物学功能，利用染色
体步移技术从栽培番茄品种‘Ailsa Craig’的基因组中克隆到 SlIAA14 基因 5′端上游约 2 200 bp 的启
动子序列，并进行了启动子和 YFP-GUS 融合基因的转基因番茄研究。转基因番茄材料经过 YFP 荧
光检测和 GUS 染色分析表明，该启动子片段具有启动子活性。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为番茄（Solanum lycopersicum）品种‘Ailsa Craig’，试验于 2009 年 6 月至 2010 年 3
月在华中农业大学番茄研究室完成，材料取自华中农业大学国家蔬菜改良分中心试验基地。
基因克隆所用的大肠杆菌（E. coli）DH5α 及表达载体 pMV2G，由华中农业大学番茄研究室提
供。
Taq DNA 聚合酶、T4 DNA 连接酶、限制性内切酶为 Fermentas 公司产品，Pfu 高保真 DNA 聚合
酶、pEasy-T1 和 pEasy-Blunt 载体连接试剂盒及凝胶回收纯化试剂盒均购自 TransGen 公司，Genomic
Walking Kit 为 TaKaRa 公司产品，PCR 引物合成及测序工作由上海英骏公司完成。
1.2 方法
1.2.1 番茄 SlIAA14基因启动子的分离
以番茄‘Ailsa Craig’植株幼嫩的叶片为试材，采用 CTAB 小量法提取 DNA（Fulton et al.，1995）。
根据已知的 SlIAA14 基因的 5′端序列，用引物设计软件 Primer5 设计同向且退火温度较高的 3 条嵌
套特异引物 RV1、RV2、RV3。RV1：TCAACAGTCTCAGAAAACCCTC，RV2：ACCACCAGGTAGTC
CCAAACA，RV3：CAAATCCATCAAAAATCAAACTCT。
以番茄基因组 DNA 为模板，分别用 Genomic Walking Kit 试剂盒中提供的 4 个简并引物 AP1、
AP2、AP3、AP4 及 RV1、RV2、RV3 为引物，按照 Genomic Walking Ki 试剂盒说明进行 3 轮热不对称
PCR 扩增。
第一轮 PCR 反应，取 0.1 μg 番茄基因组 DNA 作为模板，分别以 AP1、AP2、AP3、AP4 作为上
游引物，RV1 为下游引物，进行第一轮 PCR 反应；使用 1%的琼脂糖凝胶进行电泳检测第一轮 PCR
反应液，挑选条带特异性较高的 AP3/RV1 及 AP4/RV1 组 PCR 反应产物 1 µL 作为第二轮 PCR 反应的
模板，分别以 AP3，AP4 为上游引物，RV2 为下游引物，进行第二轮 PCR 反应；取第二轮 AP3/RV2
组反应液 1 µL 为模板，以 AP3 引物为上游引物，RV3 引物为下游引物，进行第三轮 PCR 反应。
取第三轮 PCR 反应液 5 µL，使用 1%的琼脂糖凝胶进行电泳检测，扩增片段用凝胶回收纯化试
剂盒回收纯化。
1.2.2 SlIAA14基因启动子 PSlIAA14的克隆
纯化后的 PCR 产物用 pEasy-T1 载体连接试剂盒连接到 pEasy-T 载体上，将连接产物热激转化大
肠杆菌 DH5α 感受态细胞。
转化后，将转化产物涂布在含有氨苄青霉素的 LB 培养基平板上筛选转化子。随机挑选 12 个菌
落，在液体 LB 中培养 5 ~ 6 h 后，以菌液为模板，M13-20 及 RV3 为引物进行 PCR 检测，用 1%琼
脂糖凝胶电泳检测 PCR 产物，筛选出重组子。
根据电泳检测结果，挑选条带大小正确的阳性克隆送上海英骏生物技术有限公司测序。
10 期 李小靖等：番茄 SlIAA14 基因启动子克隆及分析 1607

1.2.3 植物表达载体 SlIAA14：：GUS + YFP的构建
根据测序所得 SlIAA14 基因启动子片段 PSlIAA14 序列分别设计 5′及 3′端引物 P14Fw 和 P14Rv，并
在引物中分别引入 NotⅠ和 XhoⅠ酶切位点：P14Fw（5′-GCGCGGCCGCGGATCCTTAACAGCTTTTA
AGGATATTTCAGACAT-3′）和 P14Rv（5′-GCCTCGAGCAAAAATCAAACTCTTTTTTCTTCAATA-
3′)。以番茄基因组 DNA 为模板，用 Pfu 高保真 DNA 聚合酶扩增得到目的片段并测序。
用内切酶 XhoⅠ和 NotⅠ酶切测序正确的克隆质粒和植物表达载体 PMV2G，T4 DNA 连接酶连
接 SlIAA14 启动子片段与回收的两个 pMV2G 载体片段，构建包含启动子片段 PSlIAA14 驱动 YFP-GUS
蛋白表达的植物表达载体，命名为 SlIAA14：：GUS + YFP。
1.2.4 植物转化及 SlIAA14：：GUS + YFP载体的表达
将构建好的质粒 SlIAA14：：GUS+YFP 用电击法（Taketo，1988）转化农杆菌 C58 菌株。用农
杆菌介导的遗传转化方法（叶志彪 等，1994）转化番茄，2 周后选择根系发达、长至 5 cm 左右的
转化植株移栽花钵。
CTAB 法抽提移栽植株 DNA，用特异引物 P14Fw 和 P14Rw 进行 PCR 检测，筛选阳性植株。选
取幼苗期转基因植株的侧根，YFP 体视荧光镜显微镜观察。同时选取幼苗期植株的幼嫩叶片，进行
GUS 组织化学染色，染色方法参照 Jefferson（1987）的方法进行。
2 结果与分析
2.1 SlIAA14 基因启动子 PSlIAA14 的结构特征
从番茄基因组 DNA 中扩增获得到 1 条长约 2.2 kb 的特异扩增条带，扩增片段纯化后克隆测序
结果表明：PCR 获得的特异片段全长 2 266 bp，其 3′端与已知的 SlIAA14 基因 cDNA 的 5′端有 81 bp
序列相同，与试验设计完全符合，表明克隆片段为 SlIAA14 基因翻译起始密码子 ATG 上游序列（图
1）。
图 1 SlIAA14 基因启动子 PCR 产物琼脂糖凝胶电泳检测
M：2000 DNA marker；1：PCR产物。
Fig. 1 SlIAA14 promoter PCR product detected with Agarose gel electrophoresis
M：2000 DNA ladder；1：PCR product.

通过搜索 SGN 数据库，与刚刚公布的番茄基因组 shotgun 测序结果 scaffold00897 片段相比较,
同源性达到 99%。
用 PLACE Signal Scan program 和 PlantCARE 软件分析启动子序列，结果表明本试验利用染色体
步移获得了SlIAA14基因翻译起始密码子ATG上游2 197 bp启动子序列，克隆到的序列中含有TATA-
box，CAAT-box 等启动子区域特征元件（Straub et al.，1994）。
1608 园 艺 学 报 37 卷
进一步的结构（图 2）分析发现，SlIAA14 启动子序列中含有高水平转录调控因子 5′UTR 嘧啶
密集区（5UTR Py-rich stretch）（Daraselia et al.，1996），含有响应细胞分裂素（CTK）信号的转录
调控因子 ARR 的结合位点（Ross et al.，2004），脱落酸信号转导下游响应元件 ABRE（Abe et al.，
2003），响应赤霉素信号的顺式作用元件 GARE（Mena et al.，2002）；同时还含有植物伤害响应元件
WUN-motif （Pastuglia et al.，1997）和响应早期脱水 erd1 黄化表达的 MYC 蛋白识别序列（Simpson
et al.，2003）。


图 2 SlIAA14 基因启动子序列分析
5′UTR 嘧啶密集区；内 TATA-box； CAAT-box； 细胞分裂素响应元件；
脱落酸响应元件； 赤霉素响应元件； 伤害响应元件；
响应早期脱水黄化表达的 MYC 蛋白识别序列。
Fig. 2 Nucleotic sequence analysis of SlIAA14 gene promoter
5′UTR Py-rich stretch；内 TATA-box； CAAT-box； CTK-responsive elements；
ABA-responsive elements； GA-responsive element； Wound-responsive element；
MYC recognition sequence necessary for expression of erd1 (early responsive to dehydration).
CTCGGATCCACTAGTAACGGCCGCCAGTGTGCTGGAATTGCCCTTCAAATCCATCAAAAATCAAACTCTTTTTTCTTCAATATGT
AGTAGTAGTAGTACAATGCAAATATTATAGAGAGAGAGAGAGAAAAATATTGAGAGAGAAAATGCAAAAATAATATAAGTATAG
TTAATAGTAACAAAAGTTTAAGGGGGAACAAAGTATATGGCTTCATGTGCATATATACCCAATGGTTTCATTTTAGCCATCAACT
TCTGATGAATCACTATATGACACGTGGCAATACATGGTATGTTGATCACCTAGGGATCAAAAAGCATGTTACTAAAATAATTTAAT
CTTTTAAAAAAAAAAAATAAAAAATTGGTTTTGTGGGGGATATGTAAAAATTTTATATTATGATACCCTAATGATTTGTCTATATC
ATATTTTATTTTTTTAGGGTGGGGTGGGGTATAAGTTATTTCAAGTGGATGGTGTTATTTTATTTTTTTAAAAAAAATGGGTAGG
GAAAAAAAAGACTTGGATGGGGAATGCCATGATTAAGGTAACAAATGGGAAATTGAATAGTGGTCCAATAAAGAGCTATGATC
AATCATATTTCTCTATATAACAAAAAATAATAATATTGCAAAAAGATTAATTATAATGTAATGTATTTTCTATATCAAATATATTTGA
TTAAGTTTCATAAATTCATGTAGAACTTGACTTATTATGTATTGTCACTTTGCAATGACTCTATCCATGTGTTTTCATGTGTGTTCA
TTTTCTTTTTATGTAACTTTTTTTTTTTGGCATTGTAATCATTAATAATGTACTCAAATTAAGATAAGTTTTGATTTTTTTTTCTCAA
TTATATCCTGATTTTGTAACATTAATAATCATGAATGATTGATGGCTAGGGAAAGCCTAAATATTTTTTTCAAAAAAATTTTTTATT
TTTATTATATAAAGAAATGATGTTATATCTAAGGGGGAAAAGTAGGAGTACTAACTACTAATTATTCAATAACAAATGGGATTGAT
AATTGAATAGTGGTCCTATAAAGGACCATAATTGATAACTTCTTGATATATATTATATAGTCGTCGAGCTATATTGTGAGATAGATC
GTATTTTATTTATCAATAAGTATAAAGTATAATGATTGTTCAATTAATTCAAGTAAAAATTGACTTATTATGTATTGGTATGGGTCA
AAACATTCAGATTGTGATTCTTATTCCATTTAAGATAAATTTCTTCCATAATCATTTTTATCTGACATTTTTTTGAATAAAAATTTAA
TAAAATCTTTCATACTTTTTATTTATTTATTACTTTTAGAATTTCAATTTTATATAAAATCATGTTGAGACCGTCGAGCCTCCACCA
ACGCTAAATCAACAAGTTATAAATAGTATAATCAACATGGTAAATATACTTTTAATCTTCATTTGGAGTGCAAATTCTAAAAGTG
ATGGACAAGTTAGTTACACAATGAATTATGAAGAGTCACTTTTACACTTAATTATAATCAAAGTTGAACTTAGGATTCTCAAAAC
TTCGGGTGTATTAAATATCATTTCGAAGTTAAATTTAAAATAAAAATAATAAATAACACTCTAGCTGGAGTTGAGTTCTGGTCTC
GTGGATGATTCTTCTACCTTGTATCAATAACATACGAAAAATCTTATTATATTTATGAGTGCATCGTTAGTTAAATTTTTATTTTAG
CCCGTTTCTCAAAACAGATACACATATATATGCATTATTTTTTTTTTTAAGTTAACGATGCACATGCACCGCACCGAACAAGATG
AGTTAGCCTCTGATTGTAATGAAGATTTTAGTAGAGTGATAAGCTTAGGGCCCATTTGGATGGGCTTAATAAAAGCAGCTTTAA
AAAAGTATTTTAGAAAGTGCTGAAACTTATTTTTAAAATAAGCAGTTATGCATTTGGATAAAAGTGCTGAAGTTAAAAAAAAA
GTTGTTGATGTGTTTGGCAAATAAGTGCTGATAAACAGCTTTTTAAATCAAAATGTCTGAAATATCCTTAAAAGCTGTTAACATA
ATAAAAGTTAGTTAATTTATATTTTACAGCCATAAATAATTATATTTTGTTATCATTCATATATTTCTTTCTCTCTCTCTATAATATTT
GCATTGTACTACTACTACTACATATTGAAGAAAAAAGAGTTTGATTTTTGATG

10 期 李小靖等：番茄 SlIAA14 基因启动子克隆及分析 1609

2.2 植物表达载体构建
用SlIAA14基因启动子替换pMV2G上的CaMV35S 启动子，构建成新的植物表达载体SlIAA14：：
GUS + YFP。
用 P14Fw 和 P14Rv 进行 PCR 检测，选取阳性单克隆，提取质粒 DNA，用限制性内切酶 BamH I
酶切质粒 DNA，1%凝胶电泳检测酶切产物，表明该载体构建正确（图 3）。
图 3 质粒 SlIAA14::GUS + YFP 酶切检测
M：Tran2K plus DNA marker；1：SlIAA14::GUS + YFP BamH I 酶切产物。
Fig.3 Restriction enzymes digestion analysis of the SlIAA14::GUS + YFP vector
M：Tran2K plus DNA marker；1：SlIAA14::GUS + YFP BamH I digestion.

2.3 SlIAA14：：GUS + YFP 载体的转化与表达检测
利用所构建的 SlIAA14：：GUS + YFP 重组质粒转化农杆菌 C58 后，用农杆菌介导的遗传转化方
法转化番茄（叶志彪 等，1994）。
SlIAA14：：GUS + YFP 转基因植株的 PCR 分析见图 4。
图 4 SlIAA14::GUS + YFP 转基因植株的 PCR 分析
M：DNA marker 2000；CK-：Ailsa Craig；CK+：SlIAA14::GUS + YFP 质粒；
1 ~ 8：转基因植株。
Fig. 4 PCR detection of SlIAA14::GUS + YFP transgenic plants
M：2000 DNA ladder；CK-：Ailsa Craig；CK+：SlIAA14::GUS + YFP plasmid；
1–8：Transgenic plants.

利用 GUS 组织化学染色法及体视荧光显微镜检测转化番茄植株中 YFP-GUS 融合基因的表达。
结果（图 5）显示，在处于幼苗期的番茄转化植株的侧根原基和根尖中观察到有较强的蓝色及 YFP
荧光，说明 PSlIAA14 能驱动 YFP-GUS 融合基因在番茄根系中较高水平的表达，初步验证了所克隆的
2 197 bp PSlIAA14 具有较强的启动子活性。

1610 园 艺 学 报 37 卷
图 5 SlIAA14::GUS + YFP 融合载体在番茄转基因植株根尖的表达
a：YFP 在阴性对照非转基因植株根尖中的表达；b：YFP 在转基因植株根尖中的表达；
c：GUS 在阴性对照非转基因植株根尖中的表达；d：GUS 在转基因植株根尖中的表达。
Fig. 5 Expression of SlIAA14::GUS + YFP fusion gene in the root tip of transgenic plants
a：YFP expression in the root tip of wild plant；b：YFP expression in the root tip of transgenic plant；
c：GUS expression in the root tip of wild plant；
d：GUS expression in the root tip of transgenic plant.
3 讨论
染色体步移技术是一种利用已知序列从基因组中获得基因的上游或下游序列的方法，该技术大
体可分为 3 类：反向 PCR、连接介导的 PCR 和随机引物 PCR。本试验中利用试剂盒一次性成功克
隆到番茄 SlIAA14 基因起始密码子上游 2 197 bp 的启动子片段。试验过程中发现 TaqDNA 聚合酶是
成功获得长片段侧翼序列的关键因素，试剂盒中自带的 LA Taq 具有优异的扩增效果，而换成其他
的 Taq 酶则效果不佳。试剂盒中提供的 4 个简并引物中，AP3、AP4 具有较好的扩增效果，尤其是
AP3，在进行番茄其他基因侧翼序列扩增的时候，也获得同样的结果。这表明 AP3 在番茄基因组中
可能有分布比较均匀、且间隔在 2 ~ 3 kb 左右的结合位点，比较适合应用于番茄基因侧翼序列的分
离研究。
通过对 SlIAA14 基因启动子序列的生物信息学分析发现，其含有多个响应 CTK、ABA 和 GA 等
激素信号的调控元件，由此推测，该基因的表达受到多种激素的诱导，SlIAA14 所编码的蛋白可能
参与了不同激素间的互作。许多研究成果已经表明，Aux/IAA 蛋白参与了激素间的互作，如 Chaabouni
等（2009）的研究结果显示番茄 SlIAA3 基因的表达受到生长素与乙烯的调控，表明 SlIAA3 蛋白参
与了乙烯与生长素间的互作；拟南芥 AtIAA3 基因的表达也受到细胞分裂素的调控，显示 AtIAA3 蛋
白参与了生长素与细胞分裂素间的互作（Dello et al.，2008）；在拟南芥上，油菜素类酯能诱导 IAA5
和 IAA19 基因的表达，表明 IAA5 和 IAA19 蛋白参与了生长素与油菜素类酯间的互作（Nakamura et
al.，2003）。
ABA 通过抑制部分侧根起始基因的表达或抑制侧根分生组织的活化等调控侧根发生。启动子
PSlIAA14 中有多个响应脱落酸信号的元件及响应干旱、伤害胁迫顺式作用元件的存在，显示番茄根系
生长发育过程中所遭受的一些逆境胁迫以及由此引发的 ABA 含量变化可能在转录水平上调节
10 期 李小靖等：番茄 SlIAA14 基因启动子克隆及分析 1611

SlIAA14 基因的表达。根据预测结果结合之前的研究（张俊红，2006；Zhang et al.，2007）推测，在
番茄根系发育的过程，ABA 等各种内源激素含量的变化可能会作用于启动子区域上的这些调控元
件，从而在转录水平上影响 SlIAA14 基因的表达，进而调控番茄根系的生长发育。
IAA 影响 SlIAA14 基因的表达（张俊红，2006），但运用 PLACE Signal Scan program 和 PlantCARE
软件对所获得的启动子片段及番茄基因组 scaffold00897 片段中 SlIAA14 基因上游 5 000 bp 的序列进
行的结构预测表明，SlIAA14 基因 5′端上游近 5 000 bp 的序列中并无生长素响应元件，这可能是因
为 SlIAA14 基因本身并不直接受到 IAA 的诱导，而是在蛋白水平上，IAA 通过影响 SlIAA14 蛋白的
稳定性（Gray et al.，2001），释放阻遏状态的转录激活 ARF 蛋白，从而调控生长素诱导基因的表达。
在获得的 SlIAA14：：GUS + YFP 载体转基因植株的根系中，检测到了较强的 GUS 蛋白表达；
通过体视荧光显微镜对其根系进行观察，也发现了较强的 YFP 蛋白荧光，这说明所获得的 SlIAA14
基因启动子有较强的启动子活性，能够驱动报告基因较好表达，同时 YFP 观察及 GUS 染色结果还
显示，SlIAA14：：GUS + YFP 融合载体的表达在侧根原基和根尖分生组织最强，其表达模式呈现出
一定的组织特异性，而这些组织部位一般具有较高的生长素含量，这进一步证明作者的推测：SlIAA14
基因启动子的表达可能与植物组织内的 IAA 含量具有一定的相关性。
本试验中采用了生物信息学方法对 SlIAA14 基因启动子与 ABA、IAA 等激素之间的具体关系做
了一个初步的分析，荧光显微镜与 GUS 染色结果也部分表明存在 IAA 等激素影响 SlIAA14 基因表
达的可能。
后续的研究重点将集中在不同激素处理下 SlIAA14 基因在植株中的具体表达模式，激素对
SlIAA14 基因的调控方式及机理还有待试验的进一步深入。

References
Abe H，Urao T，Ito T，Seki M，Shinozaki K，Yamaguchi-Shinozaki K. 2003. Arabidopsis AtMYC2（bHLH）and AtMYB2（MYB）function as
transcriptional activators in abscisic acid signling. The Plant Cell，15：63–78.
Chaabouni S，Jones B，Delalande C，Wang H，Li Z G，Mila I，Frasse P，Latche A，Pech J C，Bouzayen M. 2009. SlIAA3，a tomato Aux/IAA
at the crossroads of auxin and ethylene signalling involved in differential growth. Journal of Experimental Botany，60 (4)：1349–1362.
Daraselia N D，Tarchevskaya S，Narita J O. 1996. The promoter for tomato 3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme a reductase gene has unusual
regulatory elements that direct high-level expression. Plant Physiol，112：727–733.
Dello Ioio R，Nakamura K，Moubayidin L，Perilli S，Taniguchi M，Morita M T，Aoyama T，Costantino P，Sabatini S. 2008. A genetic framework
for the control of cell division and differentiation in the root meristem. Science，322：1380–1384.
Fukaki H，Tameda S，Masuda H，Tasaka M. 2002. Lateral root formation is blocked by a gain-of-function mutation in the SOLITARY-ROOT/IAA14
gene of Arabidopsis. Plant Journal，29：153–168.
Fukaki H，Nakao Y，Okushima Y，Theologis A，Tasaka M. 2005. Tissue-specific expression of stabilized SOLITARY-ROOT/IAA14 alters lateral root
development in Arabidopsis. The Plant Journal，44：382–395.
Fulton T M，Chunwongse J，Tanksley S D. 1995. Microprep protocol for extraction of DNA from tomato and other herbaceous plants. Plant
Molecular Biology Reports，13：207–209.
Gray W M，Kepinski S，Rouse D，Leyser O，Estelle M. 2001. Auxin regulates SCFTIR1-dependent degradation of Aux/IAA proteins. Nature，414：
271–276.
Jefferson R A. 1987. Assaying chimeric genes in plants：The gus gene fusion system. Plant Molecular Biology Reports，5 (4)：387–405.
Mena M，Cejudo F J，Isabel-Lamoneda I，Carbonero P A. 2002. Role for the DOF transcription factor BPBF in the regulation of gibberellin-
responsive genes in barley aleurone. Plant Physiol，130：111–119.
Nakamura A，Higuchi K，Goda H，Fujiwara M T，Sawa S，Koshiba T，Shimada Y，Yoshida S. 2003. Brassinolide induces IAA5，IAA19，and
1612 园 艺 学 报 37 卷
DR5，a synthetic auxin response element in Arabidopsis，implying a cross talk point of brassinosteroid and auxin signaling. Plant Physiol，133：
1843–1853.
Pastuglia M，Roby D，Dumas C，Cock J M.1997. Rapid induction by wounding and bacterial infection of an S gene family receptor-like kinase gene
in Brassica oleracea. The Plant Cell，9：49–60.
Ross E J，Stone J M，Elowsky C G，Arredondo-Peter R，Klucas R V，Sarath G. 2004. Activation of the Oryza sativa non-symbiotichaemoglobin-2
promoter by the cytokinin-regulated transcription factor，ARR1. Journal of Experimental Botany，55：1721–1731.
Simpson S D，Nakashima K，Narusaka Y，Seki M，Shinozaki K，Yamaguchi-Shinozaki K. 2003. Two different novel cis-acting elements of erd1，
a clpA homologous Arabidopsis gene function in induction by dehydration stress and dark-induced senescence. Plant Journal，33 (2)：259–270.
Straub P F，Shen Q，Ho T D.1994. Structure and promoter analysis of an ABA- and stress-regulated barley gene，HVA1. Plant Molecular Biology，
26：617–630.
Taketo A. 1988. DNA transfection of Escherichia coli by electroporation. Bioehim Biophys Act，949 (3)：318–324.
Ye Zhi-biao，Li Han-xia，Zhou Guo-lin. 1994. Efficient tomoato plant regeneration using cotyledon explants cultured in vitro. Journal of Huazhong
Agriculture University，13：291–295. (in Chinese)
叶志彪，李汉霞，周国林. 1994. 番茄子叶离体培养与再生成株. 华中农业大学学报，13：291–295.
Zhang Jun-hong. 2006. Isolation and functional analysis of Aux/IAA genes in tomato[Ph.D.Dissertation]. Wuhan：Huazhong Agricultural University.
(in Chinese)
张俊红. 2006. 番茄 Aux/IAA 基因的克隆与功能分析[博士论文]. 武汉：华中农业大学.
Zhang Jun-hong，Chen Ru-gang，Zhang Yu-yang，Zou Li-ping，Wang Tao-tao，Li Han-xia，Ouyang Bo，Ye Zhi-biao. 2007. Isolation and
characterization of SlIAA3，an Aux/IAA gene from tomato（Solanum lycopersicum）. DNA Sequencing，18 (6)：407–414.


欢迎订阅《园艺学报》
《园艺学报》是中国园艺学会和中国农业科学院蔬菜花卉研究所主办的学术期刊，创刊于 1962 年，刊载有关果
树、蔬菜、观赏植物、茶及药用植物等方面的学术论文、研究报告、专题文献综述、问题与讨论、新技术新品种以
及园艺研究动态与信息等，适合园艺科研人员、大专院校师生及农业技术推广部门专业技术人员阅读参考。　
《园艺学报》是中文核心期刊，被中国科学引文数据库 Chinese Science Citation Database 等多家重要数据库收录。
《园艺学报》2005 年荣获第三届国家期刊奖，2008 年获中国科技信息研究所“中国精品科技期刊”称号及武汉大学
中国科学评价研究中心“中国权威学术期刊”称号，2009 年获中国期刊协会和中国出版科学研究所“新中国 60 年
有影响力的期刊”称号。2008 年《园艺学报》总被引频次 4 591 次，影响因子 1.075。
《园艺学报》为月刊，每月 25 日出版。2011 年每期定价 40.00 元，全年 480.00 元。国内外公开发行，全国各
地邮局办理订阅，国内邮发代号 82–471，国外发行由中国国际图书贸易总公司承办，代号 M448。漏订者可直接
寄款至本编辑部订购。　
编辑部地址：北京市海淀区中关村南大街 12 号 中国农业科学院蔬菜花卉研究所《园艺学报》编辑部；　
邮政编码：100081；电话：（010）82109523。　
E-mail：yuanyixuebao@126.com。网址：http://www.ahs.ac.cn。