全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (10) : 1450 - 1456
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 06 - 15; 修回日期 : 2009 - 08 - 24
基金项目 : 江苏省农业高技术项目 (BG2004313) ; 江苏省科技支撑计划项目 (BE2008360)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xhchen@ yzu1edu1cn)
黄瓜遗传图谱构建及株高相关性状的 QTL定位
嵇　怡 1 , 徐　强 1 , 缪　珉 1 , 梁国华 2 , 高海洁 1 , 罗晶晶 1 , 陈学好 13
(1 扬州大学园艺与植物保护学院 , 江苏扬州 225009; 2 扬州大学教育部植物功能基因组重点实验室 , 江苏扬州
225009)
摘 　要 : 为利用分子标记辅助选择黄瓜矮生性状 , 以矮生黄瓜 D8 ×蔓生黄瓜 J IN5的 188株 F2单株作为
作图群体 , 应用 ISSR和 SRAP分子标记技术进行多态性筛选 , 构建了含 65个标记位点的遗传连锁图谱。整
个图谱覆盖 7个连锁群 , 全长 83116 cM。标记平均间距为 1217 cM, 标记间最小遗传距离为 418 cM, 最大遗
传距离为 2213 cM。采用复合区间定位分析 , 检测到控制黄瓜株高性状的 QTL位点 2个 , 均位于第 4连锁群
上 , 贡献率分别为 1312%和 1310% ; 控制节间距的 QTL位点 1个 , 也位于第 4连锁群上 ; 控制第一雌花开花
期的 QTL位点 7个 , 分别位于第 1、2、3、5、7连锁群上 , 各 QTL的贡献率在 615%～1215%之间。
关键词 : 黄瓜 ; ISSR; SRAP; 遗传图谱 ; 株高 ; QTL定位
中图分类号 : S 64212; Q 755　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1021450207
Con struction of Genetic L inkage M ap and QTL s Ana lysis for the Rela ted
Tra its of Plan t He ight in Cucum ber
J I Yi1 , XU Q iang1 , M IAO M in2m in1 , L IANG Guo2hua2 , GAO Hai2jie1 , LUO J ing2jing1 , and CHEN Xue2
hao13
(1 School of Horticulture and Plant Protection, Yangzhou U niversity, Yangzhou, J iangsu 225009, Ch ina; 2 Key Laboratory of
Education M inistry for the Plan t Function Genom ics, Yangzhou U niversity, Yangzhou, J iangsu 225009, China)
Abstract: W ith the aim of molecular marker assisted selection for the traits related to dwarfing of cucum2
ber, 188 p rogenies of F2 generation derived from a cross between the dwarf variety‘D8’ and the vining
variety‘J IN5’in the p resent research were screened using the molecular markers ISSR and SRAP for their
polymorphic sites, and a genetic linkage map containing 65 polymorphic loci was constructed for identifying
traits associated with the p lant height of cucumber. The genetic linkage map consisted of seven linkage group s,
and was, totally, 83116 cM in length. The average distance between two neighour lociwas 1217 cM , the m in2
imum distance was 418 cM , and the maximum was 2213 cM. Further analysis using the composite interval
mapp ing method showed that two QTL s associated with p lant height were sited on the linkage group 4 and each
accounted for 1312% and 1310% on phenotyp ic variance exp lained ( PVE) , respectively, and one QTL for
the average internode distance was also located in linkage group 4. Seven QTL s for the days of the first female
flower flowering were located in five linkage group s, i1e1, the 1 st, 2nd, 3 rd, 5 th and 7 th, each accounting
for from 615% to 1215% on phenotyp ic variance exp lained ( PVE).
Key words: Cucumber; ISSR; SRAP; linkage map; p lant height; QTL s mapp ing
黄瓜基因组学和分子标记辅助育种技术的研究日益受到关注并已取得了较大的进展。Kennard等
(1994) 利用 RFLP、RAPD、同工酶、形态和抗病性标记 , 构建了一张含 58个位点、分属 10个连锁
群、总长约 766 cM、标记平均间距约 13 cM的黄瓜遗传图谱。Park等 (2000) 利用 F6代重组自交系
　10期 嵇 怡等 : 黄瓜遗传图谱构建及株高相关性状的 QTL定位 　
为材料 , 获得了包括 12个连锁群、353个位点的连锁图谱 , 并发现番木瓜条斑病毒基因和小西葫芦
黄化花叶病毒基因之间紧密连锁 , 连锁距离为 212 cM。B radeen等 ( 2001) 构建了两张黄瓜连锁图 ,
其中之一由 255个标记构成 10个连锁群 , 总长 53816 cM , 标记平均间距 211 cM; 另一张图谱含 197
个标记 , 15个连锁群 , 总长 45011 cM , 标记平均间距 213 cM。Fazio等 ( 2003) 在前人研究的基础
上又添加了 28个分子标记 (14个 SSR标记 , 4个 SCAR标记 , 1个 SNP标记 , 4个 RAPD标记 , 5个
AFLP标记 ) 构建了 7个连锁群 , 包含 131个分子标记 , 图谱总长为 706 cM , 标记间平均间距为 518
cM , 最大间距为 2915 cM的连锁图谱。潘俊松等 (2005) 运用 SRAP标记定位始花节位时构建了全
长为 1 11412 cM、平均间距为 1415 cM的连锁图谱。
近年来 , 通过构建分子遗传连锁图谱 , 黄瓜上很多重要数量性状的 QTL已经被定位。如 Serquen
等 (1997) 利用 F3代对性别表现、主茎长度、侧枝数、开花期、果数、果径的 QTL进行了定位分析 ;
张海英等 (2004) 利用 R IL群体对黄瓜耐弱光性状进行了 QTL定位分析 ; 赵咫云 (2006) 利用 SSR
标记对黄瓜果柄性状进行了 QTL分析。作者利用矮生黄瓜 ‘D8’和蔓生黄瓜 ‘J IN5’杂交的 F2代为
试材 , 利用 ISSR和 SRAP分子标记技术对株高相关性状、第一雌花开花期的 QTL s进行定位分析 , 以
期为矮生黄瓜育种的分子标记辅助选择和株型改良提供科学依据。
1　材料与方法
111　供试材料
亲本 1: D8, 矮生黄瓜品种 , 2002年从美国引进 , 植株矮小 , 茎杆粗壮 , 节间短 , 长到 12节时顶
端开花封顶而停止生长。亲本 2: J IN5, 蔓生黄瓜品种 , 从津春 5号经 5代选育而得 , 蔓生 , 节间长。
112　群体构建及 D NA提取
2007年 3月 14日将 D8 (150粒 )、J IN5 (150粒 ) 和 F2 (400粒 ) 播种于营养钵 (长 ×高 , 160
mm ×140 mm ) 中 , 随机选取 F2 群体中 188株作为作图群体 , 分单株取叶片用改良的 CTAB 法
(Clark, 1998) 提取 DNA; 两个亲本则分别取 10株混合提取 DNA。
113　株高相关性状的相关性分析
运用 SAS 911版统计软件 , 根据始花期田间调查结果对株高 (子叶到顶端的长度 )、节间数和平
均节间长度的数据进行相关性分析。
114　PCR反应及其电泳检测
11411　 ISSR、SRAP的 PCR反应 　 ISSR的 PCR总反应体系共 25μL, 其中 25 mmol·L - 1 MgCl2 115
μL, 20 mmol·L - 1 dNTPs 118μL, DNA (20 ng·μL - 1 ) 210μL, Primer Pair (2μmol·L - 1 ) 210μL,
Taq (5 U) 012μL, 10 ×PCR Buffer 215μL, ddH2O 15μL。反应条件为 : ⑴ 95 ℃预变性 5 m in; ⑵ 95
℃变性 30 s, 52～58 ℃退火 30 s, 72 ℃延伸 75 s, 共 35个循环 ; ⑶ 72 ℃延伸 10 m in (王佳等 , 2006)。
SRAP的 PCR反应体系中除引物分上、下游外 , 其余与 ISSR基本相似 (海燕 等 , 2006) , 总反
应体系 25μL。反应条件为 : ⑴ 95 ℃预变性 3 m in; ⑵ 95 ℃变性 1 m in, 35 ℃退火 1 m in, 72 ℃延伸
75 s, 共 5个循环 ; ⑶ 95 ℃变性 1 m in, 50 ℃退火 1 m in, 72 ℃延伸 75 s, 共 35个循环 ; ⑷ 72 ℃延
伸 10 m in。
11412　电泳及其检测 　PCR产物在含有 015μg·mL - 1 EB的 215%琼脂糖凝胶中电泳 1 h, UVP凝胶
成像系统进行拍照分析。
115　引物筛选
用 80条 ISSR引物 [参照哥伦比亚大学 (UBC) 的序列并略有改动 ]、14对 378个组合的 SRAP
引物对 D8和 J IN5两个亲本进行筛选 , 估测两亲本间多态性 , 用在两亲本间有多态的引物对 188株 F2
单株进行 PCR扩增。
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116　连锁分析
分别以 1和 0记录电泳谱带的有无 , 根据筛选出的具有多态性的引物扩增结果 , 建立 SRAP、 ISSR
的数据库 , 模糊不清或者丢失的带记为 “ - ”, _ 1、_ 2、_ 3分别表示同一引物的不同多态性位点。
用 Mapmaker 310对所获得的标记位点及上述农艺性状进行连锁分析 , 在构建黄瓜分子标记连锁
图时 , 设置 LOD≥310, 最大图距为 30 cM , 利用 Kosambi函数将重组率转化成遗传图距。分子遗传图
谱用 MapD raw V2111xls绘制 (刘仁虎和孟金陵 , 2003)。
117　QTL定位
运用 W inQTLCart v215软件 , 采用复合区间作图法 (C IM ) 对株高、平均节距及第一雌花开花期
(从定植到第一朵雌花开放的天数 ) 进行分析。以似然比 LR (L ikehood Ratio) 大于 1115, 即 LOD大
于 215作为判断 QTL存在的阈值。QTL 的命名按照 http: / /www1graingenes1org的方法并略有改动 ,
即 : “Q +性状名称缩写 +染色体编号 ” (王建设 等 , 2003)。
2　结果与分析
211　D 8 (矮生 ) 和 J IN5 (蔓生 ) 部分农艺性状的表型分析
两个亲本的株高、平均节距及第一雌花开花期存在明显的差异 , 其中 J IN5的株高为 ( 112153 ±
20184) cm, 是 D8的 2174倍 ; 平均节距为 (10111 ±0179) cm , 比 D8长 6 cm; D8第一雌花多位于
5～8节 , 熟性较晚 , 而 J IN5多位于 3～5节 , 熟性较早。在 F2群体中 , 株高和平均节间长度均呈偏
态分布 , 且峰型相似 (图 1, 图 2)。
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　10期 嵇 怡等 : 黄瓜遗传图谱构建及株高相关性状的 QTL定位 　
　　F2 群体第一雌花开花期如图 3所示 , 群体表现出明显的分离 , 两个峰主要分布在第 32天和第
36～37天 , 综合分析亲本和 F2 群体 , 对第一雌花开花期性状分离进行 X2 测验 , 符合 1∶3 ( X2 =
0103)。
图 3　F2第一雌花开花期分离
F ig. 3　Frequence of the days of the f irst fema le flower flower ing of ind iv idua ls in F2
株高、总节数和平均节距 3个性状之间均呈极显著的正相关 , 其中 , 株高和平均节距之间的相关
系数达到 01943, 株高和总节数之间的相关系数为 01865, 总节数与平均节距之间的相关系数则为
01675。说明植株越高 , 节间越长 , 植株越矮 , 节间越短。
用 80条 ISSR引物和 14对 378个组合的 SRAP引物对亲本 D8和 J IN5进行多态性筛选 , 得到 92
个多态性好的引物 , 其中 ISSR引物 32条 , SRAP引物 60对 , 条带主要分布在 100～1 000 bp之间 ,
用这些引物进行亲本间多态性分析 , 共得到 156个多态性位点 , 用于 F2群体分析。
212　黄瓜遗传连锁图谱的构建
对获得的 156个多态性位点在 F2群体的分离数据进行 X2适合性检测 , 发现有 13个标记位点不符
合 3∶1分离 , 占 8133% , 将这 13个不符合分离比例的标记位点剔除 , 用 Mapmaker/EXP310对余下的
143个多态性标记位点进行连锁分析 , 构建遗传连锁图 , 其中 65个标记位点进入 7个连锁群 (LOD≥
310) , 总长 83116 cM (图 4) , 与 Ramachandran和 Seshadri (1986) 研究获得的黄瓜基因组长度大约
为 742 cM的结果有一定差距 , 与 Staub和 Meglic (1993) 的研究获得的黄瓜基因组的长度为 750～
1 000 cM的结果更接近。标记平均间距为 1217 cM , 标记间最小遗传距离为 418 cM , 最大遗传距离为
2213 cM。图谱饱和度并不高。
213　株高相关性状的 QTL定位
检测到 2个与株高性状相关的 QTL, 位于第 4连锁群上 (表 1, 图 4) , 一个 QTL位点的 LOD值
为 510, 距离最近标记 UBC818仅 318 cM , 另一个 QTL位点的 LOD值为 514, 距离最近标记 UBC814
为 213 cM , 贡献率分别为 1312%和 1310%。另外 , 两者的加性效应均为正值 , 说明蔓生黄瓜 J IN5具
有增加株高的效应。检测到与平均节距有关的 QTL1个 , 也位于第 4连锁群上 , 如表 1、图 4所示 ,
其 LOD值为 413, 距离最近标记 UBC818为 613 cM , 贡献率为 1311%。上述 QTL的定位结果也说明
株高和平均节距之间存在较好的相关性。
共检测到与第一雌花开花期相关的 QTL有 7个 (表 1, 图 4) , 分别位于第 1、2、3、5连锁群
上 , 最近标记分别为 UBC807_1、me4em5_5、UBC836、me7em7_1、me7em7 _2、me5em4, 各 QTL的
贡献率在 615% ～1215%之间 , 其中第 1连锁群上的加性效应为负值 , 表明在这些位点上延迟开花时
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间的效应主要来自矮生黄瓜 D8, 其余位点的加性效应均为正值 , 表明蔓生黄瓜 J IN5在这些位点上对
第一雌花的开花具有促进作用。
图 4　黄瓜的 7个连锁群及株高相关性状的 QTL
F ig. 4　Con struction of linkage groups of cucum ber and QTL s mapp ing of tra its rela ted to plan t he ight
表 1　黄瓜部分农艺性状的 QTL分析
Table 1　QTL s ana lysis of som e agr inom y tra its of cucum ber
性状
Trait QTL s
连锁群
L inkage
group
QTL位置 / cM
QTL position
最近标记
Nearest marker QTL LOD
阈值
Threshold
LOD score
贡献率 /%
Variance
exp lained
加性效应
Additive effect
PH QPH4_1 4 7813 UBC818 510 310 1312 2518
QPH4_2 4 3316 UBC814 514 310 1310 2716
A ID QPN4_1 4 7518 UBC818 413 311 1311 211
DFFFF QDFFFF1_1 1 　919 UBC807_1 414 413 1010 - 213
QDFFFF1_2 1 8915 me4em5_5 414 413 811 - 212
QDFFFF2_1 2 10119 UBC836 418 413 713 210
QDFFFF2_2 2 11414 UBC836 512 413 910 213
QDFFFF3_1 3 1112 me7em7_1 417 413 617 210
QDFFFF3_2 3 5917 me7em7_2 519 413 1215 218
QDFFFF5_1 5 4815 me5em4 418 413 615 211
　　注 : PH. 株高 ; A ID. 平均节距 ; DFFFF. 第一雌花开花期 ; QPH4_1. 株高的 1个 QTL在第 4连锁群上。
Note: PH. Plant height; A ID. Average internode distance; DFFFF. The days of the first female flower flowering; QPH4_1. One QTL of the
p lant height was located on linkage group.
3　讨论
根据 Ramachandran和 Seshadri (1986) 的遗传学分析结果 : 黄瓜基因组长度大约为 742 cM , 在减
数分裂过程中 , 每对染色体将有 2112次交换 , 每次交换占基因组长度约为 50 cM; 而 Staub和 Meglic
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　10期 嵇 怡等 : 黄瓜遗传图谱构建及株高相关性状的 QTL定位 　
(1993) 的研究认为黄瓜基因组的长度大约为 750～1 000 cM。本研究中构建的连锁图谱全长 83116
cM , 标记平均间距为 1217 cM , 整张图谱包含 65个标记位点 , 图谱饱和度并不高。有资料显示增加
标记位点和图谱整合来增加图谱饱和度是丰富遗传连锁图谱的有效途径 (张洁 等 , 2006)。本研究利
用的 ISSR和 SRAP两种标记虽然多态性较为丰富 , 但 143个多态性标记位点仅有 65个标记位点进入
7个连锁群。因此 , 今后应进一步通过扩大群体和增加新的分子标记等方法来进一步丰富图谱。
QTL 定位是检测分子标记与 QTL 之间的连锁关系 , 并且估计出 QTL 效应值 (尤春源 , 2007)。
本试验中采用复合区间作图法对株高相关性状进行 QTL 定位分析 , 其中株高和平均节距检测出的
QTL都在第 4连锁群上 , 说明株高和平均节距在遗传上可能存在连锁关系。有资料显示节间长短与植
株的高矮密切相关 , 在有关水稻株高的 QTL研究报道中表明 , 水稻株高的构成因素之间 (穗长、第 1
节间长、⋯⋯、第 5节间长 ) 也呈极显著的正相关 , 且采用 QTL分析 , 定位了影响株高构成因素的 6
个 QTL, 发现具有互作作用的 QTL可能影响不同的性状 , 以及一个 QTL可以分别与不同的 QTL产生
互作而影响同一个性状或影响不同的性状 (周明全 等 , 2003)。本研究中对株高与平均节距的 QTL
进行的定位结果表明 , 株高和平均节距的 QTL都分布在第 4连锁群上 , 且都和 UBC818标记距离最
近 , 而对株高和平均节距进行相关性分析的结果也表明 , 株高和平均节距之间存在正相关 , 相关系数
达到 01943, 这为进一步研究黄瓜株高构成因素之间的互作提供了初步的理论基础。
毛传藻和程式华 (1999) 研究表明贡献率 < 5%为效应微小的 QTL, 贡献率 > 15%为效应较大的
QTL。张海英等 (2004) 研究表明 , 利用 R IL群体为作图群体检 , 贡献值达到 20%的 QTL (LOD >
210) 为主效 QTL。本研究中利用 F2群体为作图群体 , 检测到 2个与株高有关的 QTL (LOD > 215) , 1
个与平均节间长度有关的 QTL (LOD > 215) , 分别可以解释 1312%、1310%和 1311%遗传变异 , 说
明对于株高相关性状除该 3个位点外 , 可能还有效应值更大的主效 QTL或多个微效 QTL存在 ; 而检
测到 7个与第一雌花开花期有关的 QTL (LOD > 215) , 其贡献率也均 < 15% , 可解释的遗传变异率较
低。近年来 , 在水稻上利用次级群体进行 QTL的精细定位已有较多报导 (曾瑞珍 等 , 2006; 赵芳明
等 , 2007)。作物次级群体包括近等基因系、导入系、染色体片段代换系等 , 相对于初级群体而言 ,
次级群体是在相似的遗传背景下进行 QTL分析 , 检出的 QTL数量多 , 消除了大效应 QTL对小效应
QTL的掩盖作用 (席章银和吴建宇 , 2006)。对黄瓜株高相关性状 QTL的精细定位需要在初级群体的
基础上发展次级群体 , 这一工作正在进行中。
References
B radeen J M, Staub J E, W ye C, Antonise R, Peleman J. 2001. Towards an expanded and integrated linkage map of cucumber (Cucum is sativus
L. ) . Genome, 44 (1) : 111 - 119.
Clark M S. 1998. Experimental manual of p lant molecular biology. Beijing: H igher Education Press: 427.
Fazio G, Staub J E, StevensM R. 2003. Genetic mapp ing and QTL analysis of horticultural traits in cucumber (Cucum is sa tivus L. ) using recom2
binant inbred lines. Theor App l Genet, 107 (5) : 864 - 874.
Hai Yan, He N ing, Kang M ing2hui, Guo J ing2zhan, Ma Rui. 2006. Research advances on molecular marker SRAP and its app lication. Henan
Agricultural Science, (9) : 9 - 11. ( in Chinese)
海　燕 , 何　宁 , 康明辉 , 郭景战 , 马　瑞. 2006. 新型分子标记 SRAP及其应用 , 河南农业科学 , (9) : 9 - 11.
Kennard W C, Poetter K, D ijkhuizen A, Meglic V, Staub J E, Havey M J, 1994. Among RFLP, RAPD, isozyme, disease resistance and mor2
phological markers in narrow and wide crosses of cucumber. Theor App l Genet, 89: 42 - 48.
L iu Ren2hu, Meng J in2ling. 2003. MapD raw: A M icrosoft ExcelMacro for drawing genetic linkage map s based on given genetic linkage data. He2
redity, 25 (3) : 317 - 321. ( in Chinese)
刘仁虎 , 孟金陵. 2003. MapD raw, 在 Excel中绘制遗传连锁图的宏. 遗传 , 25 (3) : 317 - 321.
Mao Chuan2zao, Cheng Shi2hua. 1999. Analysis of accuracy and influence factor in QTL mapp ing about agronom ic traits in rice (O ryza sativa
L. ) . Journal of Agricultural B intechnology, 7 (4) : 368 - 394. ( in Chinese)
5541
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
毛传藻 , 程式华. 1999. 水稻农艺性状 QTL定位精确性及其影响因素的分析. 农业生物技术学报 , 7 (4) : 368 - 394.
Pan Jun2song, W ang Gang, L i Xiao2zun, He Huan2le, W u A i2zhong, Cai Run. 2005. Construction of cucumber genetic map with SRAP and
mapp ing of the node of the first female flower. Progress in Natural Science, 15 (5) : 407 - 413. ( in Chinese )
潘俊松 , 王　刚 , 李效尊 , 何欢乐 , 吴爱忠 , 蔡　润. 2005. 黄瓜 SRAP遗传连锁图的构建及始花节位的基因定位. 自然科学进
展 , 15 (5) : 407 - 413.
Park Y, Sensoy S, W ye C, Antonise R, Peleman J, Havey M J. 2000. A genetic map of cucumber composed of RAPD s, RFLPs, AFLPs, and
loci conditioning resistance to Papaya ringspot and Zucchin i yellow m osaic viruses. Genome, 43 (6) : 1003 - 1010.
Ramachandran C, Seshadri V S. 1986. Cytological analysis of the genome of cucumber ( Cucum is sativus L. ) and muskmelon ( Cucuntis m elo
L. ) . Z Pflanzenzuecht, 96: 25 - 38.
Staub J E, Meglic V. 1993. Molecular genetic markers and their legal relevance for cultivar discrim ination: A case study in cucumber. HortTech2
nology, 3: 291 - 300.
Serquen F C, Bacher J, Staub J E. 1997. Mapp ing and QTL analysis of a narrow cross in cucumber (Cucum is sa tivus L. ) using random amp lified
polymorphic DNA marker. Mol B reed, 3: 257 - 268.
W ang J ia, L iang Guo2hua, M iao M in2m in, Chen Xue2hao. 2006. Op tim ization for ISSR reaction system in Cucum is sa tivus L. using orthogonal de2
sign. Molecular Plant B reeding, 4 (3) : 439 - 442. ( in Chinese)
王　佳 , 梁国华 , 缪　珉 , 陈学好. 2006. 正交设计优化黄瓜 ISSR体系. 分子植物育种 , 4 (3) : 439 - 442.
W ang J ian2she, Zhang L i2jie, Tang Xiao2wei, Song Shu2hui. 2003. Inheritance of short stem character on Cucum is m elo L. Acta Agriculturae Bo2
reali Sinica, 18 (4) : 58 - 60. ( in Chinese)
王建设 , 张立杰 , 唐晓伟 , 宋曙辉. 2003. 甜瓜短蔓性状的遗传分析. 华北农学报 , 18 (4) : 58 - 60.
Xi Zhang2yin, W u Jian2yu. 2006. Prospect of the second population in crop. Journal of Agricultural B iotechnology, 14 (1) : 128 - 134. ( in
Chinese)
席章银 , 吴建宇. 2006. 作物次级群体的研究进展. 农业生物技术学报 , 14 (1) : 128 - 134.
You Chun2yuan. 2007. L inkage map s construction in sea and up land crossed cotton of F2 population and QTL mapp ing for yield and fibre2related
traits [M. D. D issertation ]. U rurnqi: Xinjiang Agriculture University. ( in Chinese)
尤春源. 2007. 棉花陆海杂交 F2群体连锁图谱构建及纤维品质与产量性状 QTL定位 [硕士论文 ]. 乌鲁木齐 : 新疆农业大学.
Zeng Rui2zhen, Akshay Talukdar, L iu Fang, Zhang Gui2quan. 2006. Mapp ing of the QTL s for grain shape using single segment substitution lines
in rice. Scientia Agricultura Sinica, 39 (4) : 647 - 654. ( in Chinese)
曾瑞珍 , Akshay Talukdar, 刘　芳 , 张桂权. 2006. 利用单片段代换系定位水稻粒形 QTL. 中国农业科学 , 39 (4) : 647 - 654.
Zhang Hai2ying, Chen Q ing2jun, W ang Yong2jian, Xu Yong, Zhang Feng. 2004. Identification of QTL s for cucumber poor light tolerance. Mole2
cular Plant B reeding, 2 (6) : 795 - 799. ( in Chinese)
张海英 , 陈青君 , 王永健 , 许　勇 , 张　峰. 2004. 黄瓜耐弱光性状的 QTL定位. 分子植物育种 , 2 (6) : 795 - 799.
Zhang J ie, Chen Xue2hao, Zhang Hai2ying. 2006. Progress in cucumber genetic map. Molecular Plant B reeding, 4 (3 s) : 23 - 29. ( in Chi2
nese)
张　洁 , 陈学好 , 张海英. 2006. 黄瓜遗传图谱研究进展. 分子植物育种 , 4 (3 s) : 23 - 29.
Zhao Fang2m ing, Zhu Hai2tao, D ing Xiao2hua, Zeng Rui2zhen, Zhang Ze2m in, L iW en2tao, Zhang Gui2quan. 2007. Dectection of QTL s for traits
of agronom ic importance and analysis of their stabilities using SSSL s in rice. Scientia Agricultural Sinica, 40 (3) : 447 - 456. ( in Chinese)
赵芳明 , 朱海涛 , 丁效华 , 曾瑞珍 , 张泽民 , 李文涛 , 张桂权. 2007. 基于 SSSL的水稻重要性状 QTL的鉴定及稳定性分析. 中
国农业科学 , 40 (3) : 447 - 456.
Zhao Ze2yun. 2006. QTL mapp ing of cucumber fruit stem [M. D. D issertation ]. Harbin: Northeast Agricultural University. ( in Chinese)
赵咫云. 2006. 黄瓜果柄性状的 QTL定位 [硕士论文 ]. 哈尔滨 : 东北农业大学.
Zhou M ing2quan, Zhang Zhi2hong, Zhao M in, Hu Zhong2li, L i Ping, W ang L ing2xia, Zhu L i2huang. 2003. QTL dissection of p lant height compo2
nents in rice (O ryza sativa L. ) . Journal of W uhan Botanical Research, 21 (1) : 22 - 26. ( in Chinese )
周明全 , 章志宏 , 赵　敏 , 胡中立 , 李 　平 , 王玲霞 , 朱立煌. 2003. 水稻株高构成因素的 QTL剖析. 武汉植物学研究 , 21
(1) : 22 - 26.
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