全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (12) : 1761 - 1766
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 08 - 18; 修回日期 : 2009 - 11 - 11
基金项目 : 广东省农业科技攻关项目 ( 2007A020200005) ; 农业部公益性行业科研专项 ( nyhyzx072007) ; 广州市科技攻关项目
(2006Z22E0061) ; 广东省自然科学基金项目 (05006216) ; 国家产业技术体系资金项目3 E2mail: cyzcy@yahoo1com1cn
苦瓜主要经济性状的遗传及其与环境互作效应
张长远 3 , 罗剑宁 , 何晓莉 , 郑晓明 , 罗少波
(广东省农业科学院蔬菜研究所 , 广州 510640)
摘 　要 : 利用加性 —显性与环境互作遗传模型 , 分析了 7个苦瓜亲本及其 21个 F1代在春、秋两个栽培
季节 8个经济性状的数据 , 估算了各项遗传方差分量。结果表明 , 单株前期产量 (单株前产 )、单瓜质量、
果实纵径、果实横径、果肉厚和果形指数等 6个性状主要由加性效应控制 , 加性方差的比率分别为
4512%、7017%、8914%、3811%、4112%和 2210% , 均达极显著水平 ; 单株产量和单株结果数则以加性
×环境效应占优势 (加性 ×环境方差的比率分别为 2415%和 3811% )。除单株结果数外 , 其余性状的普通
狭义遗传率和普通广义遗传率均达到极显著水平 ; 单株结果数的互作狭义和互作广义遗传率最高 , 也达到
了极显著水平。
关键词 : 苦瓜 ; 经济性状 ; 基因型 ; 环境 ; 互作
中图分类号 : S 64215　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1221761206
Ana lysis of Genetic ×Env ironm en t Effect for the M a in Econom ic Tra its in
B itter Gourd (M om ordica cha ran tia L. )
ZHANG Chang2yuan3 , LUO J ian2ning, HE Xiao2li, ZHENG Xiao2m ing, and LUO Shao2bo
( Institu te of V egetable Research, Guangdong A cadem y of A gricultural Sciences, Guangzhou 510640, Ch ina)
Abstract: The genetic effects of main traits in bitter gourd were analysed by using genotype ×environ2
ment interaction model with 7 inbreed lines and their 21 hybrids culturing in sp ring and autumn. The results
indicated that most tested traits including early fruit yield per p lant ( efy) , fruit weight ( fw) , fruit length
( fl) , fruit diameter ( fd) , pericarp thickness (p t) , index of fruit shape ( ifs) were mainly controlled by the
additive effects, their p roportion of additive variances in phenotyp ic effective accountive was 4512% , 7017% ,
8914% , 3811% , 4112% and 2210% respectively, all of which were significant at 0101 level; However,
fruit yield per p lant ( fy) and fruit number per p lant ( fn) were significantly more impacted by additive ×en2
vironment interaction than that by additive effects, the variance p roportion of which were 2415% and 3811%.
A ll the econom ic traits influenced by dom inance or dom inance ×environment, but their variance p roportion
was smaller compared to additive or additive ×environment. General heritabilities in the narrow and broad
sense were significant at 0101 level for all traits excep t fn. Interaction heritabilities in the narrow and broad
sense for fn were the highest in those of the investigated traits and significant at 0101 level.
Key words: bitter gourd; econom ic trait; genotype; environment; interaction
苦瓜 (M om ord ica charan tia L. ) 起源于热带亚热带地区 , 现广泛分布于热带、亚热带和温带地
区 , 其中以我国南方地区、印度、东南亚国家栽培最为普遍。各地在注重品种改良的基础上 , 对其相
关农艺性状的遗传基础研究也在不断加强。张玉灿等 (2006) 对苦瓜经济性状的遗传特点进行了观
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
察 , 许多学者针对苦瓜不同的农艺性状或产量相关性状开展了遗传分析 (Deepali et al. , 1998; Ram
et al. , 2000; 胡开林和付群梅 , 2001; 胡开林 等 , 2002; Rajeswari & Natarajan, 2002; Kutty & Dhar2
matti, 2004; 刘政国 等 , 2006; Raj et al. , 2006; 粟建文 等 , 2007; 余中伟和向长萍 , 2008)。
由于试验材料、试验环境等的差异 , 上述研究结果呈多样化 , 且均在单一环境下进行 , 并没有考
虑基因型与环境的互作效应等。基因型与环境互作是一种普遍的生物现象 (吴吉祥和朱军 , 1994)。
基因型效应在不同环境条件下偏离其遗传效应的表现称为基因型 ×环境互作效应 , 在棉花 (贾赵东
等 , 2006)、水稻 (陈建国和朱军 , 1998; Bao et al. , 2006)、烟草 (肖炳光 等 , 2006) 等作物上得
到了广泛研究 , 但在蔬菜作物的研究中利用很少 (曾国平和曹寿椿 , 1997; 杨家付 等 , 2004) , 在苦
瓜上尚未见到报道。
本研究中利用 7个苦瓜自交系亲本材料 , 采用双列杂交设计 , 通过春、秋两季的环境差异 , 应用
基因型与环境互作模型对苦瓜主要经济性状的遗传效应及其对环境的反应进行分析 , 以便为苦瓜新品
种的选育和杂种优势利用提供理论参考。
1　材料与方法
试验采用 7个高代自交系亲本材料 ( P1～P7) , 其中 P4属于大顶苦瓜类型 , 其余 6个属于滑身
苦瓜 (油瓜 ) 类型。
采用 Griffing双列杂交法 4, 2003年春季配制 21个杂交组合 , 2003年秋季和 2004年春季将 21个
F1及 7个亲本种植于广东省农业科学院白云基地。完全随机区组排列 , 3次重复 , 小区面积 20 m2 ,
畦长 10 m, 畦宽 2 m (均包沟 ) , 株距 70 cm, 每畦 2行 , 每小区定植 24株 , 育苗移栽。田间按常规
管理。考察性状包括单株总产量、单株前期产量 (前产 )、单株结果数、单瓜质量、果实纵径、果实
横径、果肉厚、果形指数等 8个 , 性状的调查从第一次收获开始 , 逐次记录小区产量、瓜条数至最后
一次采收 , 期中盛收期进行相关果实性状的调查。性状表型值的测量和记载参照向长萍等 ( 2001)
和广东省苦瓜区域试验标准。
试验数据分析参照朱军 ( 1997 ) 的方法 , 采用 QGA Station软件 ( http: / / ibi1zju1edu1cn / soft2
ware /QGA1htm ) 中农艺性状的基因型与环境互作效应的加性 —显性 (AD ) 遗传模型和统计方法进
行 : 采用最小范数二阶无偏估算法 (M INQUE法 ) 估算各性状的加性、显性、加性 ×环境、显性 ×
环境及剩余方差、表型方差 , 用调整无偏预测法 (AUP) 预测和分析亲本在各性状上的遗传效应值。
采用 Jacknife的方法 , 以区组为重复抽样单位 , 计算各性状遗传参数的标准误 , 并用 t测验检验各遗
传参数的显著性。遗传率按下列公式计算 : 普通狭义遗传率 : h2N = VA /VP ; 普通广义遗传率 : h2B =
(VA + VD ) / VP ; 互作狭义遗传率 : h2N E = VA E / VP ; 互作广义遗传率 : h2B E = ( VA E + VD E ) / VP。式
中 : VA、VD、VA E、VD E和 VP分别为加性方差、显性方差、加性 ×环境方差、显性 ×环境方差和表型方
差。
2　结果与分析
211　亲本及其杂种一代主要性状的表现
由表 1可见 , 8个考察性状中 , 亲本和 F1在春秋两季中的平均表现并不一致 : 单株产量、单株结
果数、果实纵径、果形指数等性状表现为春季优于秋季 , 单株前产、果实横径则表现秋季优于春季 ,
而单瓜质量和果肉厚则在亲本间是春季表现优于秋季 , F1是秋季稍优于春季。该差异应该是由春秋季
节苦瓜生长发育环境不同及肥水供应的差异造成的 , 但也可能存在基因型与环境的互作效应。
2671
　12期 张长远等 : 苦瓜主要经济性状的遗传及其与环境互作效应 　
表 1　苦瓜亲本和 F1 各性状在春秋两季中的表现平均值
Table 1　Phenotyp ic va lue of paren ts and hybr ids for tra its in autumn and spr ing in b itter gourd
季节
Season
世代
Generation
单株产量 /
kg
Fruit yield
单株前产 / g
Early fruit
yield
单株结果数
Fruit
number
单瓜质量 / g
Fruit
weight
果实纵径 / cm
Fruit
length
果实横径 /mm
Fruit
diameter
果肉厚 /mm
Pericarp
thickness
果形指数
Index of
fruit shape
秋季 亲本 Parents 1133 (0146) 114143 (81156) 6100 (1132) 308167 (68105) 22190 (6106) 60146 (7108) 9162 (0164) 3188 (1116)
Autumn 杂种 F1 Hybrid 1144 (0130) 162143 (53110) 6123 (0193) 330124 (76186) 24143 (4185) 59122 (4199) 9188 (0178) 4116 (0193)
春季 亲 本 Parents 2126 (0129) 112191 (99117) 9146 (1136) 319190 (76194) 25179 (6187) 58171 (6100) 9181 (0142) 4148 (1131)
Sp ring 杂种 F1 Hybrid 2166 (0121) 151184 (85194) 10164 (1145) 329189 (50178) 26117 (4199) 58104 (2170) 9184 (0143) 4153 (0186)
平 均 亲 本 Parents 1180 (0134) 113172 (88145) 7174 (1102) 314143 (71134) 24135 (6143) 59158 (6149) 9171 (0151) 4119 (1124)
Average杂种 F1 Hybrid 2105 (0120) 157119 ( 5149) 8144 (0193) 330124 (61127) 25130 (4161) 58163 (3129) 9186 (0158) 4133 (0185)
　　注 : 括号内为标准误。
Note: SE is in bracket.
212　主要经济性状的遗传方差分量
由表 2可知 , 苦瓜单株前产、单株产量和单株结果数 3个性状基本以加性方差和加性 ×环境方差
为主 , 这两种方差均达显著水平 , 而受显性效应和显性 ×环境效应影响较小 , 其中单株前产未能检测
到显性 ×环境效应 ; 从遗传主效应的方差比率来看 , 单株前产明显由加性效应控制 , 其加性方差的比
率为 4512% , 达极显著水平 , 表明单株前产在不同环境中表现相对比较一致 ; 而单株产量和单株结
果数则以加性 ×环境效应更占优势 (加性 ×环境方差的比率分别为 2415%和 3811% , 也均达极显著
水平 ) , 因此 , 这两个性状在不同环境下利用杂种优势或对后代进行选择时效果不尽一致。
单瓜质量以加性方差和显性 ×环境方差为主 , 二者与表型方差的比率均达极显著水平 , 但加性方
差的比率达 7017% , 显性 ×环境方差的比率为 1216% ; 果实纵径、横径、肉厚和果形指数均主要由
加性效应控制 , 加性方差占表型方差的比率分别为 8914%、3811%、4112%和 2210% , 均达极显著
水平 , 虽然果实纵径也受显性效应和显性 ×环境效应影响 , 肉厚也受显性效应和加性 ×环境效应影
响 , 并且达显著水平 , 但其占表型方差的比率均较小。上述各性状的剩余方差占表型方差的比率均达
极显著水平 , 表明苦瓜产量和果实性状均易受环境因素影响。
表 2　苦瓜经济性状的遗传方差分量比值的估算值
Table 2　Estima ted proportion s of var iances com ponen ts of econom ic tra its in b itter gourd
方差分量
Variances
components
单株前产
Early fruit yield
单株产量
Fruit yield
单株结果数
Fruit number
单瓜质量
Fruit weight
果实纵径
Fruit length
果实横径
Fruit diameter
果肉厚
Pericarp
thickness
果形指数
Index of
fruit shape
VA 4 00818103 3 010253 01253 + 3 41918903 3 2319333 3 1319353 3 012053 3 018483 3
VD 5471416 + 010123 01049 + 651109 + 015003 0 010563 0
VA E 52718003 010333 3 018623 3 0 0 0 010533 0
VD E 0 01012 + 01170 + 60910313 3 110003 3 215693 0 011363
VR 3 78712103 3 010533 019323 74018163 113453 3 201070 + 011833 3 21877
V P 8 87112403 3 011343 3 212663 3 4 83418403 3 2617783 3 3615743 014963 3 31861 +
VA / V P 014523 3 011843 3 01111 + 017073 3 018943 3 013813 3 014123 3 012203 3
VD / V P 01062 01089 + 01021 01013 010193 0 011133 0
VA E / V P 010593 012453 3 013813 3 0 0 0 011063 0
VD E / V P 0 01086 01075 011263 3 010373 3 01070 0 01035
VR / V P 014273 3 013963 3 014123 3 011533 3 010503 3 015493 3 013683 3 017453 3
　　注 : VA、VD、VA E、VD E、VR、V P 分别表示加性方差、显性方差、加性 ×环境方差、显性 ×环境方差、剩余方差和表型方差。 +、3 、3 3 分别表示 10%、5%、1%显著水平。下同。
Note: VA , VD , VAE , VD E , VR , V P rep resent variances of additive, dom inance, additive ×environment, dom inance ×environment, residual
and phenotyp ic effective, respectively. + , 3 and 3 3 indicate significance at 011, 0105 and 0101 levels of p robability, respectively. The same
below.
3671
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
213　供试亲本经济性状的遗传效应
从表 3中看出 , 在加性效应方面 , P4、P6、P7等 3个亲本具有能使单株前期产量增加的加性效
应值 , 其中以 P7亲本贡献值最大 , 并达到了极显著水平 , P4亲本次之 , 贡献值也达到了显著水平 ;
但同时这 3个亲本却也引起单瓜质量和果实纵径显著降低 , 其余 4个亲本则均能使单瓜质量和果实纵
径显著提高 , 其中以 P5亲本最强。能使单株总产量显著增加的加性效应 , 只有 P1和 P2亲本。结果
数的加性正效应只有 P7亲本达到极显著水平。果实横径的加性正效应只有 P4亲本达到极显著水平 ,
而 P7亲本达到极显著的负效应水平。P5亲本对果肉厚和果形指数的加性效应均最大 , 分别达到极显
著和显著水平 ; P7亲本则显著降低果肉厚 , P4亲本则显著降低果形指数。
表 3　供试亲本经济性状的加性效应 ( A i ) 和显性效应 (D ii ) 的预测值
Table 3　Pred ictable va lues of add itive and dom inance effects of econom ic tra its in b itter gourd paren ts
亲本
Parent
遗传效应
Parameter
单株前产
Early fruit yield
单株产量
Fruit yield
单株结果数
Fruit number
单瓜质量
Fruit weight
果实纵径
Fruit length
果实横径
Fruit diameter
果肉厚
Pericarp
thickness
果形指数
Index of
fruit shape
P1 A i - 2714843 3 　012083 3 　01403 + 3111033 3 　210383 3 　017903 - 01044 　01152
D ii - 411807 - 010893 - 01171 - 71956 - 01543 　 - - 01203 　 -
P2 A i - 2117303 　010673 3 - 01047 3317793 3 　210203 3 　01158 　011873 　01522
D ii - 201971 - 01095 - 01181 - 71035 - 01460 　 - - 012343 3 　 -
P3 A i - 3610363 3 　01003 - 01165 2012353 3 　212983 3 - 013603 - 01089 　01284 +
D ii - 171478 + - 01116 + - 01215 - 31960 　01103 　 - - 01099 　 -
P4 A i 　2416533 - 011183 3 　01157 - 6411963 3 - 617253 3 　511183 3 - 012253 - 114043 3
D ii - 521588 + - 012753 - 01497 - 21313 - 017423 　 - 　01046 　 -
P5 A i - 4812093 3 - 011003 - 016803 3919553 3 　310543 3 - 01579 　016173 3 　014343
D ii - 131327 - 011383 - 01140 - 61688 - 014903 3 　 - - 013443 　 -
P6 A i 　361389 - 010463 3 　01057 - 2111833 3 - 115943 3 - 117423 - 01083 　01062
D ii - 401097 - 011183 - 01251 - 01308 - 01144 　 - 　01188 　 -
P7 A i 　7214173 3 - 01014 　012763 3 - 3916933 3 - 110913 3 - 313843 3 - 013623 3 - 01052
D ii 　 01989 - 011493 - 01244 - 81535 - 019053 　 - - 01062 　 -
在显性效应方面 , 果实横径和果形指数在所有供试亲本中均未能检测到显著的显性效应 , 此外 ,
除 P7亲本的单株前产、P3亲本的果实纵径、P4亲本的果肉外 , 其余各亲本的所有性状的显性效应
均为负效应值 , 预示着大多数杂种后代有自交衰退现象。
上述分析表明 , 在早熟性杂交亲本的选择上 , P7亲本最适宜 , 在丰产性杂交亲本的选择中 , 可
优先考虑 P1亲本 , P5亲本在改良单瓜质量、果实纵径和果肉厚等果实性状上具有较大优势。根据育
种目标不同 , 合理选择、选配亲本是成功的重要关键因素。
214　主要经济性状的遗传率
对苦瓜产量和果实性状的遗传率分析 (表 4) 发现 , 除单株结果数外 , 其余性状的普通狭义遗传
表 4　苦瓜产量和果实性状的遗传方差分量比值及遗传率的估算值
Table 4　Estima ted her itab ility of econom ic tra its in b itter gourd
遗传率
Heritability
单株前产
Early fruit
yield
单株产量
Fruit yield
单株结果数
Fruit number
单瓜质量
Fruit weight
果实纵径
Fruit length
果实横径
Fruit diameter
果肉厚
Pericarp
thickness
果形指数
Index of
fruit shape
h2N 014523 3 011843 3 01111 + 017073 3 018943 3 013813 3 014123 3 012203 3
h2B 015143 3 012733 3 01132 + 017213 3 019123 3 013813 3 015253 3 012203 3
h2N E 010593 012453 3 013813 3 0 0 0 011063 0
h2B E 01059 013313 014553 3 011263 3 010373 3 01070 01106 + 01035
　　
4671
　12期 张长远等 : 苦瓜主要经济性状的遗传及其与环境互作效应 　
率均达到极显著水平 , 数值介于 1111% ～8914% , 其中果实纵径最高 , 为 8914% , 其次是单瓜质量 ,
为 7017% , 二者均可在低世代进行选择。果实纵径的普通广义遗传率最高 , 其次是单瓜质量。结果
数的互作狭义遗传率最高 , 为 3811% , 其次为单株产量、果肉厚和单株前产 , 也达到了极显著或显
著水平。结果数的互作广义遗传率也最高 , 其次是单株产量、单瓜质量和果纵径 , 均达到了极显著或
显著水平 , 果形指数最低为 315%。
3　讨论
311　经济性状的遗传方差分量
通过春秋两个栽培季节的环境差异 , 利用基因型与环境互作模型分析苦瓜主要经济性状的遗传效
应及其对环境的反应。结果表明 , 多数性状均存在显著的加性 ×环境或显性 ×环境的互作 , 说明苦瓜
基因型与环境的互作是普遍存在的。产量性状 (单株前期产量、单株产量、结果数 ) 的加性 ×环境
互作明显大于显性 ×环境的互作 , 而果实性状 (除肉厚外 , 包括单瓜质量、果实纵径、果实横径和
果形指数 ) 则只存在显性 ×环境的互作 , 未能检测到加性 ×环境的互作 , 表明苦瓜果实性状 (除肉
厚外 ) 的表现在不同环境下波动更大。因此 , 在苦瓜新品种选育特别是品质育种 (外观品质改良 )
中 , 应注重多年份或多地点的试验 , 只有在多个环境下对性状的表现进行综合鉴定 , 才能客观反映新
品种的利用价值和最适范围。
分析结果表明苦瓜单株前期产量、单瓜质量、果实纵径、果实横径、肉厚和果形指数主要由加性
效应控制 , 加性方差占表型方差的比率分别为 4215%、7017%、8914%、3811%、4112%和 22% ,
均达极显著水平 , 这与胡开林和付群梅 (2001)、Kutty和 Dharmatti (2004) 的结论基本一致 ; 而单
株产量和单株结果数的加性 ×环境方差的比率分别为 2415%和 3811% , 均大于其加性方差的比率
(分别为 1814%和 1111% ) , 且均达极显著水平 , 表明单株产量和单株结果数两个性状主要受加性 ×
环境互作的控制 , 这是前人在单一环境下的研究不能得出的结果。8个性状均受显性或显性 ×环境的
互作的影响 , 但都明显小于加性或加性 ×环境的互作 , 该结果预示苦瓜育种应更多注重加性和加性 ×
环境互作效应的应用 , 系统选择是一种有效的方法 , 杂种优势利用必须建立在双亲目标性状均优良的
基础上。
遗传率分析表明 , 除单株结果数外 , 其余性状的普通狭义遗传率均达到极显著水平 , 且果实纵径
和单瓜质量较大 , 适宜在早期世代选择 ; 所有性状的遗传率与环境都有互作效应 , 尤以结果数最为明
显 , 因此 , 对这些性状的选择都应考虑环境的影响 , 特别是对结果数的鉴定和选择应更为慎重。
312　供试亲本的遗传效应
对供试亲本的遗传分析表明 , 同一亲本对不同性状的贡献值是不同的 , 并且作用方向也不尽相
同 , 有的起增量的正向加性效应 , 有的则起减量的负效应。因此 , 在苦瓜新品种选育中 , 应明确选育
目标 , 针对目标性状合理选配亲本。本研究表明早熟品种选育中 , P7亲本最适宜 ; 丰产选育中 , 可
优先考虑 P1亲本 ; P5亲本在改良单瓜质量、果实纵径和果肉厚等果实性状中具有较大优势。
References
Bao J S, Shen S Q, Xia Y W. 2006. Analysis of genotype ×environment interaction effects for starch pasting viscosity characteristics in Ind ica
rice. Acta Genetica Sinica, 33 (11) : 1007 - 1013.
Chen J ian2guo, Zhu Jun. 1998. Genetic effects and genotype ×environment interactions for appearance quality traits in Ind ica - Japonica crosses of
rice (O ryza sativa L. ) . Scientia Agricultura Sinica, 31 (4) : 1 - 7. ( in Chinese)
陈建国 , 朱　军. 1998. 籼粳杂交稻米外观品质性状的遗传及基因型 ×环境互作效应研究. 中国农业科学 , 31 (4) : 1 - 7.
Deepali T, Ram H H, Jaiswal H R. 1998. Gene effects for various horticultural traits in bitter gourd (M om ordica charantia L. ) . Vegetable
Science, 25 (2) : 159 - 161.
5671
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
Hu Kai2lin, Fu Qun2mei. 2001. Genetic effects analysis of econom ic characters in M om ordica charantia L. Acta Horticulturae Sinica, 28 ( 4) :
323 - 326. ( in Chinese)
胡开林 , 付群梅. 2001. 苦瓜主要经济性状的遗传效应分析. 园艺学报 , 28 (4) : 323 - 326.
Hu Kai2lin, Fu Qun2mei, W ang Guo2p ing, Hu Zhi2qun. 2002. Study on the heredity of fruit colour ofM om ordica charantia L. China Vegetables,
(6) : 11 - 12. ( in Chinese)
胡开林 , 付群梅 , 汪国平 , 胡志群. 2002. 苦瓜果色遗传的初步研究. 中国蔬菜 , (6) : 11 - 12.
J ia Zhao2dong, Sun J ing, Zhang Tian2zhen. 2006. D iallel analysis of quantitative traits of hybrid between Gossypium barbadense L. and G. hirsu2
tum L. using 7 substitution and introgression lines. Journal of Nanjing Agricultural Universty, 29 (2) : 6 - 10. ( in Chinese)
贾赵东 , 孙 　敬 , 张天真. 2006. 利用 7个置换系和渐渗系的双列杂交研究海陆杂种的数量性状遗传. 南京农业大学学报 , 29
(2) : 6 - 10.
KuttyM S, Dharmatti P R. 2004. Genetic variability studies in bitter gourd (M om ordica charantia L. ) . Karnataka Journal of Horticulture, 1
(1) : 11 - 15.
L iu Zheng2guo, W ang Xian2yu, L iu Zhi2m in, Xiao Xi2zhu. 2006. Genetic analysis of main botanical characters in bitter gourd. Journal of Hunan
Agricultural University: Natural Sciences, 32 (4) : 389 - 392.
Rajeswari K S, Natarajan S. 2002. Genetics and inheritance of yield and its components in bitter gourd (M om ordica charantia L. ) . South Indian
Horticulture, 50 (1 /3) : 82 - 90.
Raj N, Ahmed N, ShahnazM. 2006. Evaluation of some bitter gourd genotypes for yield traits and genetic parameters under Kashm ir conditions.
Environment and Ecology, 24S ( Special 3A) : 750 - 752.
Ram D, Kalloo G, Major Singh. 2000. Genetic analysis in bitter gourd (M om ordica charantia) using modified trip le test cross. Indian Journal of
Agricultural Sciences, 70 (10) : 671 - 673.
Su J ian2wen, Hu Xin2jun, Yuan Zu2hua, L i Yong2qi, L iu Xue2yuan. 2007. The inheritance of resistance to powdery m ildew in bitter gourd. Chi2
na Vegetables, (9) : 24 - 26. ( in Chinese)
粟建文 , 胡新军 , 袁祖华 , 李勇奇 , 刘雪源. 2007. 苦瓜白粉病抗性遗传规律研究. 中国蔬菜 , (9) : 24 - 26.
W u J i2xiang, Zhu Jun. 1994. Methods for p redicting genotyp ic value and heterosis of crop hybrids offsp ring at different environments. Journal of
Zhejiang Agriculture University, 20 (6) : 587 - 592. ( in Chinese)
吴吉祥 , 朱　军. 1994. 不同环境下作物基因型值和杂种优势的分析方法. 浙江农业大学学报 , 20 (6) : 587 - 592.
Xiang Chang2p ing, Xie Jun, N ie Q i2jun, W ang L i2p ing. 2001. Principal component analysis on characters of balsam pear. Journal of Huazhong
Agricultural University, 20 (4) : 378 - 381. ( in Chinese)
向长萍 , 谢　军 , 聂启军 , 汪李平. 2001. 23个苦瓜品种 (系 ) 农艺性状的主成分分析. 华中农业大学学报 , 20 ( 4) : 378 -
381.
Xiao B ing2guang, Zhu Jun, Lu Xiu2p ing, Bai Yong2fu, L i Yong2p ing. 2006. Genetic and correlation analysis for agronom ic traits in flue2cured to2
bacco (N icotiana tabacum L. ) . Hereditas, 28 (3) : 317 - 323. ( in Chinese)
肖炳光 , 朱　军 , 卢秀萍 , 白永富 , 李永平. 2006. 烤烟主要农艺性状的遗传与分析相关. 遗传 , 28 (3) : 317 - 323.
Yang J ia2fu, Rao L i2bing, Gu Hong2hui. 2004. Analysis in genetic effects and genotype ×environment interactions for maturity traits of cauliflower
(B rassica oleracea var. botrytis L. ) . Acta Agriculturae Zhejiangensis, 16 (4) : 182 - 185.
杨加付 , 饶立兵 , 顾宏辉. 2004. 花椰菜熟期性状的遗传效应及其与环境互作分析. 浙江农业学报 , 16 (4) : 182 - 185.
Yu Zhong2wei, Xiang Chang2p ing. 2008. Combining ability and genetic parameter for major econom ic characters in 7 bitter melon inbred lines.
Northern Horticulture, (11) : 21 - 24. ( in Chinese)
余中伟 , 向长萍. 2008. 七个苦瓜自交系主要经济性状配合力和遗传参数分析. 北方园艺 , (11) : 21 - 24.
Zeng Guo2p ing, Cao Shou2chun. 1997. Analysis of genetic effects of some nutrient quality characters in non heading Chinese cabbage. Acta Horti2
culturae Sinica, 24 (1) : 43 - 47. ( in Chinese)
曾国平 , 曹寿椿. 1997. 不结球白菜主要品质性状遗传效应分析. 园艺学报 , 24 (1) : 43 - 47.
Zhang Yu2can, L i Hong2long, Huang Xian2gui, L i Zu2liang, ZhangW ei2guang. 2006. Observation on few econom ic and inheritance characteristics
of balsam pear. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 4: 350 - 353. ( in Chinese)
张玉灿 , 李洪龙 , 黄贤贵 , 李祖亮 , 张伟光. 2006. 苦瓜若干经济性状的遗传特点观察. 福建农业学报 , 21 (4) : 350 - 353
Zhu Jun. 1997. Genetic model and analysis methods. Beijing: China Agriculture Press. ( in Chinese)
朱　军. 1997. 遗传模型分析方法. 北京 : 中国农业出版社.
6671