全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (5) : 631 - 636
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 12 - 03; 修回日期 : 2008 - 03 - 28
基金项目 : 河北省自然科学基金项目 (C2008000483)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xuefengx@ cau1edu1cn)
野生欧李生长期组织器官中不同形态钙含量的变化
及其相关性
马建军 1, 2 , 张立彬 1 , 刘玉艳 1 , 许雪峰 23 , 于凤鸣 1
(1 河北科技师范学院 , 河北秦皇岛 066004; 2 中国农业大学果树逆境生理与分子生物学实验室 , 北京 100094)
摘 　要 : 研究了野生欧李萌动期、开花期和果实发育期各组织器官中不同形态钙含量的变化及其相关
性。结果表明 , 野生欧李对钙的吸收积累与钙的形态密切相关 , 木质部和花器官、果实、果柄中的钙主要
以果胶钙形态为主 , 韧皮部和新梢中的钙主要以草酸钙形态为主。在年生长发育时期 , 木质部中各种形态
钙含量总体呈下降趋势 , 进入果实成熟膨大期含量回升 ; 韧皮部中各种形态钙含量总体呈下降趋势 , 进入
果实成熟膨大期水溶钙、果胶钙、磷酸钙和草酸钙含量略有回升 ; 花器官和果实中各种形态钙含量变化呈
“下降 —增加 (或下降 ) —下降 ”的变化 ; 在果实发育期 , 新梢中的水溶钙、果胶钙、草酸钙和剩余钙含
量明显增加 , 而果柄中的水溶钙含量增加最为明显。随生长发育进程各组织器官中存在钙形态转化。木质
部、韧皮部、花和果实中水溶钙和果胶钙含量的年变化与相应器官中钙总量之间存在高度正相关。
关键词 : 欧李 ; 钙 ; 组织器官 ; 含量 ; 相关性
中图分类号 : S 66215　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0520631206
Var ia tion of D ifferen t Form s of Ca lc ium Con ten ts and The ir Correla tion
D ur ing the Growth Stage of P runus hum ilis T issues
MA J ian2jun1, 2 , ZHANG L i2bin1 , L IU Yu2yan1 , XU Xue2feng23 , and YU Feng2m ing1
(1 Hebei N orm al U niversity of Science and Technology, Q inhuangdao, Hebei 066004, Ch ina; 2 F ruit S tress Physiology and
M olecu lar B iology L aboratory, Ch ina A gricu ltural U niversity, B eijing 100094, China)
Abstract: Variation of different form s of calcium contents and their correlation in several tissues and or2
gans ( xylem, phloem, flower, fruit, new treetop and fruit petiole) were studied during budding, florescence
and fruit development periods. The results showed that there was a close correlation between calcium absorp2
tion, accumulation and its existing form s. Calcium pectate was mainly existed in xylem, flower, fruit and fruit
petiole. Calcium oxalate was mainly existed in phloem and treetop. During the annual development, the con2
tents of all form s calcium in xylem had a trend of decline, but increased from fruit intumescent period. A t the
same time, the trend of calcium contents variation in phloem was the same, only soluble calcium, calcium
pectate, calcium phosphate and calcium oxalate increased slightly. The variation of all form s of calcium con2
tents in flower and fruit decreased first, then increased (or decreased) , and decreased at last. During the fruit
development, the soluble calcium, calcium pectate, calcium oxalate and residual calcium increased sharp ly,
and the soluble calcium cotent in fruit petiole increased significantly. Conversion existed among different form s
of calcium in different tissues and different development period. A high degree positive correlation existed be2
tween the annual variation of soluble calcium and calcium pectate contents in xylem, phloem, flowers and
fruits and the gross calcium.
Key words: P runus hum ilis; calcium; tissue and organ; content; correlation
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
欧李 ( P runus hum ilis) 是我国特有的一种野生果树资源 , 其果实含钙量较高。研究揭示野生欧
李钙素营养吸收特性 , 对其开发利用具有重要作用。
研究发现 , 欧李果实钙累积主要发生在幼果细胞分裂期和果实细胞膨大期两个阶段 , 细胞分裂期
以果胶钙形态积累为主 , 而细胞膨大期以水溶钙形态积累为主 , 其中果肉中水溶钙和果胶钙组分占钙
累积总量的 69187% (马建军 等 , 2007)。这是否意味着水溶钙和果胶钙形态是欧李树体钙吸收的主
要形态 , 果实钙吸收积累是否与水溶钙和果胶钙含量变化密切相关 ?
为此 , 作者通过研究野生欧李生长期组织器官中不同形态钙含量的变化及其相关性 , 以期为进一
步探明野生欧李钙素吸收机理提供依据。
1　材料与方法
111　材料
试验于 2004年进行。欧李来源于燕山山脉野生欧李群体 , 定植于河北科技师范学院园艺园林
(河北昌黎 ) 试验站野生欧李资源圃内 , 树体丛生 , 株高 70～80 cm, 树龄 10年生 , 始花期为 4月中
旬 , 终花期为 4月末 , 果实成熟期为 8月上旬 , 单果质量 5 g左右。
采用随机区组设计 , 单株 (丛 ) 小区 , 5次重复。分别在萌动期 (3月 14日、3月 24日、4月 4
日 ) , 开花期 (4月 16日始花期、4月 20日盛花期、4月 29日终花期 ) 和果实发育期 (5月 10日幼
果膨大期、6月 20日硬核期、8月 1日成熟膨大期 ) 选择着花量和着果量大体一致 , 长度 75 cm ±2
cm, 粗度 315 mm ±012 mm的结果基生枝 , 从基部截取 4条 , 用自来水冲洗 , 再分别用蒸馏水和去离
子水冲洗干净 , 用滤纸吸干水分后分为 2组 , 然后将枝条的木质部、韧皮部、花器官 (芽体 )、果
实、新梢 (含叶片 ) 以及果柄 (花梗 ) 等各组织器官分解。其中一组经杀青 (叶片 105 ℃15 m in,
果实 80 ℃15 m in)、烘干 (叶片 70～80 ℃, 果实 65 ℃)、研磨后待测 ; 另一组装入塑料袋置于
- 76 ℃冰柜中保存待测。
112　方法
总钙含量的测定 : 精确称取经玛瑙研钵磨碎后的烘干样品 015～110 g, 通过 HNO3 - HClO4混合
酸 (1∶5) 消化处理 , 并加入相当于 1 000 mg·L - 1的 SrCl2溶液定容待测。
不同形态钙含量的测定 : 分别用 H2 O (去离子水 ) , 1 mol·L - 1 NaCl, 2% HAC, 5% HCl, 逐级
提取水溶性钙 (水溶钙 )、氯化钠溶性钙 (果胶钙 )、醋酸溶性钙 (磷酸钙 )、盐酸溶性钙 (草酸
钙 ) , 最后剩余残渣中的主要成分是硅酸钙 (简写为剩余钙 ) , 然后采用 HNO3 - HClO4 混合酸消化
分解 (小西茂毅和葛西善三郎 , 1963)。
用 3200型原子吸收分光光度计测定钙含量 , 采用 DPS分析软件进行统计分析。
2　结果与分析
211　野生欧李各组织器官中不同形态钙的含量变化
21111　总钙含量 　
野生欧李不同组织器官中总钙含量变化差异较大 (图 1)。木质部中总钙含量 , 终花期 (4月 29
日 ) 较萌动期 (3月 14日 ) 降低了 60125% ( P < 0101) , 果实成熟膨大期 ( 8月 1日 ) 较终花期增
加了 65163% ( P < 0101)。韧皮部中总钙含量 , 整个生长发育期总体呈下降趋势 , 并一直处于最高水
平 , 进入果实发育期钙总量回升。
花器官和果实中总钙含量始花期 ( 4月 16日 ) 较萌动期 ( 3月 14日 ) 下降了 84183% ( P <
0101) , 终花期较始花期增加了 54142% ( P < 0105) , 果实成熟膨大期较幼果膨大期降低了 77144%
( P < 0101)。
236
　5期 马建军等 : 野生欧李生长期组织器官中不同形态钙含量的变化及其相关性 　
新梢中总钙含量在整个生长期呈积累趋势 ( P < 0101)。
这表明在生长期的不同重要发育阶段 , 野生欧李各组织器官中钙总量变化可能与各器官的发育特
性、钙需求量以及钙形态有关。
21112　水溶钙含量 　
由图 1可见 , 花器官和果实中水溶钙含量变化较大 , 整个生长期呈极显著下降 , 始花期较萌动期
(3月 14日 ) 下降了 30158% ( P < 0105) , 终花期较始花期下降了 18110% , 果实成熟膨大期较幼果
膨大期降低了 54156% ( P < 0101) ; 其它各组织器官中水溶钙含量变化大体一致 , 表现为整个生长期
总体呈下降趋势 , 进入果实成熟膨大期水溶钙含量呈明显回升 , 其中 , 新梢和果柄中水溶钙含量增加
最为明显 ( P < 0101) , 较果实硬核期分别增加了 90125%和 38124%。
由此可见 , 野生欧李花器官和果实中水溶钙含量下降可能与生殖器官中含水量持续增加而被稀释
有关 , 而新梢和果柄中水溶钙含量明显回升 , 表明果实中水溶钙形态进入累积高峰 (马建军 等 ,
2007)。
图 1　欧李不同组织器官中钙含量的变化
F ig. 1　Var ia tion of ca lc ium con ten ts in d ifferen t tissues of P1hum ilis
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21113　果胶钙含量 　
木质部中果胶钙含量在整个生长期总体呈下降趋势 , 果实成熟膨大期含量回升 ; 韧皮部中果胶钙
含量无明显变化 , 进入果实发育期果胶钙含量逐渐增加 ; 花器官和果实中果胶钙含量变化较大 , 始花
期较萌动期 (3月 14日 ) 降低了 59157% ( P < 0101) , 终花期较始花期增加了 90130% ( P < 0101) ,
果实成熟膨大期较幼果膨大期下降了 90154% ( P < 0101) ; 新梢中果胶钙含量 , 开花期呈显著下降
( P < 0105) , 果实发育期呈显著增加 ( P < 0105)。
由此可见 , 野生欧李生殖器官在开花期阶段的总钙含量增加与果胶钙形态吸收有关 , 而其它组织
器官中果胶钙含量在果实发育期的含量回升 , 与果实发育前期主要以果胶钙形态积累为主相一致
(马建军 等 , 2007)。
21114　磷酸钙含量 　
木质部和韧皮部中磷酸钙含量在整个生长期总体呈下降趋势 , 进入果实成熟膨大期含量均有回
升 ; 花器官和果实中磷酸钙含量变化较为明显 , 始花期较萌动期 (3月 14日 ) 降低了 58135% ( P <
0101) , 终花期较始花期增加了 82168% ( P < 0101) , 果实成熟膨大期较幼果膨大期下降了 93123%
( P < 0101) ; 新梢和果柄中磷酸钙含量无显著变化。上述试验结果表明 , 野生欧李生殖器官在开花期
阶段的总钙含量增加与磷酸钙形态吸收有关 , 而果实成熟膨大期磷酸钙含量的显著下降可能与果实中
水分稀释有关。
21115　草酸钙含量 　
木质部中草酸钙含量在萌动期和果实发育期各存在一含量高峰 ; 韧皮部中草酸钙含量总体呈下降
趋势 , 进入果实成熟膨大期含量回升 ; 花器官和果实中草酸钙含量变化较大 , 终花期较萌动期 (3月
14日 ) 下降了 92177% ( P < 0101) , 终花期较始花期增加了 68170% ( P < 0101) , 果实成熟膨大期
较幼果膨大期下降了 93140% ( P < 0101) ; 新梢中草酸钙含量增加幅度最为显著 ( P < 0101) , 果实
成熟膨大期较幼果膨大期增加了 167136% ; 而果柄中草酸钙含量无明显变化。由此可见 , 野生欧李
生殖器官在开花期阶段的总钙含量增加同样与草酸钙形态吸收有关 , 同时 , 新梢中草酸钙形态积累表
明新梢中钙难以被其它组织器官吸收和再利用。
21116　剩余钙含量 　
由图 1可见 , 在整个生长发育期 , 各组织器官中剩余钙含量的变化总体呈下降趋势。花器官和果
实中剩余钙的含量变化与其它各形态钙含量变化规律一致 , 其中果实成熟膨大期较幼果膨大期下降了
91139% ( P < 0101) ; 而新梢中剩余钙含量在果实发育期呈极显著增加 ( P < 0101) , 果实成熟膨大期
较幼果膨大期增加了 84156%。由此可见 , 果实中剩余钙含量的下降表示果实中其它钙形态的积累增
加。
212　各组织器官中不同形态钙与钙总量之间的相关性
欧李各组织器官中不同形态钙含量的年变化与相应器官总钙含量变化之间的相关分析结果如表 1
所示。
木质部和韧皮部中水溶钙和果胶钙与相应器官中总钙含量之间分别达显著或极显著正相关 , 其它
各形态钙的含量变化与相应器官中钙总量之间相关性不显著 ; 花器官和果实中不同形态钙含量年变化
与钙总量之间均达到显著或极显著正相关 ; 新梢和果柄中不同形态钙含量的年变化与钙总量之间相关
性均不显著。
由此看出 , 欧李木质部和韧皮部中钙总量的变化与水溶钙和果胶钙含量变化相关密切 , 可以推
测 , 水溶钙和果胶钙形态可能是树体组织器官钙吸收和运输的主要钙形态。而花器官和果实中钙的吸
收积累与各种形态钙的含量变化均呈高度正相关 , 一方面表明果实中不同形态钙之间存在着协调互动
的动态平衡过程 , 另一方面说明欧李果实钙吸收积累可能主要与水溶钙和果胶钙形态积累有关。
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　5期 马建军等 : 野生欧李生长期组织器官中不同形态钙含量的变化及其相关性 　
表 1　各组织器官中不同形态钙与相应器官中钙总量之间的相关分析
Table 1　Correla tion ana lysis of d ifferen t k inds of ca lc ium con ten ts in d ifferen t tissues to ca lc ium con ten t in dry ma tter
组织器官
Tissue
水溶性钙
Soluble calcium
果胶钙
Calcium pectate
磷酸钙
Calcium phosphate
草酸钙
Calcium oxalate
剩余钙
Residual calcium
木质部 Xylem 　017053 018173 3 01552 01541 01117
韧皮部 Phloem 　016923 016853 01325 01608 01254
花器官和果实 Flower and fruit 　017903 017993 3 018413 3 019883 3 017263
新 梢 Shoot - 01322 01288 01474 01659 01228
果 柄 Pedicel 　01624 01210 01653 01784 01366
　　注 : 3 代表 0105水平显著 ; 3 3 代表 0101水平极显著。
Note: 3 stands for significant different at the 0105 level; 3 3 stands for significant different at the 0101 level.
3　讨论
311　各组织器官中不同形态钙的含量分布
钙一般以水溶钙、果胶钙、磷酸钙、草酸钙及残余的硅酸钙 (剩余钙 ) 等形态存在于树体和果
实中 , 其中果胶钙是细胞壁的主要钙形态 , 草酸钙和大部分磷酸钙则沉淀在液泡内 (小西茂毅和葛
西善三郎 , 1963; Marschner, 1991)。本试验采用不同浸提剂逐级提取的方法分析测定果实中不同形
态的钙含量 , 研究结果表明 , 野生欧李生长期不同组织器官钙吸收积累与钙存在形态密切相关。木质
部中钙主要以果胶钙形态为主 , 果胶钙在维持细胞壁的功能方面具有重要的作用 (何念祖和孟赐福 ,
1987)。韧皮部中钙主要以草酸钙形态存在 , 表明韧皮部是呼吸作用生理代谢较为活跃的组织器官 ,
草酸钙的积累有助于避免因有机酸过量累积而产生毒害 (何念祖和孟赐福 , 1987; 龚云池 等 ,
1992)。花器官、果实和果柄中的钙主要以果胶钙形态含量最高。新梢中的钙主要以草酸钙形态为
主 , 草酸钙为非活性钙 , 表明新梢叶片中的大多数钙难以转移吸收再利用。
312　各组织器官不同形态钙的吸收与转移利用
树体钙运输主要是通过木质部导管内的交换机制来完成 , 木质部运输程度与钙梯度、钙的运输形
态 , 蒸腾拉力等因素有关 (白昌华和田华平 , 1989) , 而钙在韧皮部的运输速度较慢 , 且流量很小 ,
它主要靠激素与外界环境调控 (David & Rober, 1983)。研究结果显示 , 木质部和韧皮部中水溶钙和
果胶钙含量的年变化与相应器官中的总钙含量之间呈显著正相关 , 而其它各种形态钙的相关性不显
著 , 表明欧李各组织器官中钙吸收积累与水溶钙和果胶钙形态的含量变化有关。果胶钙和水溶钙为活
性钙 (H imelrick, 1981) , 尤其是水溶钙有利于钙离子的转移和吸收利用 , 而果胶钙作为钙运输形态
尚需进一步研究证实。
营养元素再利用的前提是它可以被激活并转移到韧皮部 , 然后才能被运往生长中心 , 韧皮部中营
养元素含量高低是判断其再利用能力强弱的重要依据 (耿明建 等 , 2002)。研究结果显示 , 欧李生
长期中韧皮部中的总钙含量 ( 15146～26109 g·kg- 1 ) 明显高于木质部中的总钙含量 ( 1128～3185
g·kg- 1 ) , 其中韧皮部中水溶钙和果胶钙形态含量 (水溶钙含量 804174～1 024187 mg·kg- 1 ; 果胶
钙含量 1 539164～1 725125 mg·kg- 1 ) 均明显高于木质部中水溶钙和果胶钙形态含量 (水溶钙含量
401147～608124 mg·kg- 1 ; 果胶钙含量 733171～1 098166 mg·kg- 1 ) , 耿明建等 ( 2002) 认为难以
再利用的营养元素在韧皮部中的含量均非常低 , 而欧李韧皮部中的总钙及活性钙组分明显高于木质部
中的总钙及活性钙组分 , 这是否意味着欧李韧皮部中的钙可能具有再吸收利用特性 , 其钙素转运机制
尚有待进一步深入研究。
313　果实钙吸收与水溶钙和果胶钙的关系
相关分析结果表明 , 花器官和果实中各种形态的钙含量年变化与相应器官中的总钙含量之间均呈
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高度正相关 (表 1)。开花期间钙吸收动力源于花器官的受精作用 (彭抒昂 , 2001) , 表现为花器官
水溶钙或果胶钙含量显著增加 , 木质部和韧皮部中水溶钙含量显著下降 , 木质部中果胶钙含量呈显著
下降 , 其变化特性表征开花期钙吸收转移可能以组织器官中钙的再吸收利用为主 ; 而果实发育期间钙
吸收动力源于新梢叶片蒸腾拉力 (彭永宏 , 1991) , 表现为新梢和果柄中水溶钙含量极显著增加。木
质部、韧皮部、新梢中果胶钙含量呈显著增加 , 与果实发育期产生的两次钙吸收累积高峰 (马建军
等 , 2007) 表现出同步吸收规律 , 表明果实中的钙吸收主要来源于土壤根部组织。而水溶钙和果胶
钙形态的含量变化是影响果实中钙吸收和积累的重要因子 , 这可能是野生欧李果实 “高钙 ”特性的
重要机制 , 其机理尚有待进一步研究。
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