全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (6) : 1397～1400
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 11 - 08; 修回日期 : 2006 - 11 - 30
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30671319) ; 中荷园艺作物基因组分析联合实验室运行项目 (1251601001) ; 国家 ‘973’项
目 (2006cb101907) ; 中荷战略联盟项目 (2004CB720405) 3 E2mail: huangsanwen@caas1net1cn; 传真 : 010 - 62174123
致谢 : 感谢中国农业科学院蔬菜花卉研究所的李颖硕士和荷兰瓦赫宁根大学植物育种系的白玉玲博士对本文修改提供的帮助。
同源转基因将成为利用野生资源进行作物育种的一
种有效手段
黄三文 13 　杜永臣 1 　屈冬玉 1 　Evert Jacobsen 2
(1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081; 2 荷兰瓦赫宁根大学及研究中心植物育种系 , PO Box 386, 6700AJ
W ageningen, the Netherlands)
摘 　要 : 作物育种的一个主要限制因素是各栽培种的遗传基础日趋狭窄 , 迫切需要从野生种质资源中
导入优异等位基因。杂交障碍和连锁累赘降低了常规育种利用这些等位基因的效率。基因组研究的发展使
得越来越多的植物基因的克隆成为可能。同源转基因就是将本物种或其近缘野生种克隆的优异等位基因导
入到要改良的育种材料中。这不仅可以缩短育种的周期 , 而且不会有不良性状的连锁累赘。同源转基因和
常规育种所要导入的目标基因的来源是相同的 , 因此育成的品种同样是安全的。如果转基因条例能够将同
源转基因品种视同为常规育种品种 , 同源转基因将会成为人们利用野生资源进行作物改良的一种有效手段。
关键词 : 作物育种 ; 同源转基因 ; 安全评价
中图分类号 : S 33; S 60316　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0621397204
C isgenesis w ill Becom e an Effective Tool of Crop Im provem en t in Use of
W ild Germ pla sm
Huang Sanwen13 , Du Yongchen1 , Qu Dongyu 1 , and Evert Jacobsen 2
(1 Institu te of V egetables and Flow ers, Chinese A cadem y of A gricu ltura l Sciences, B eijing 100081, Ch ina; 2Laboratory of P lant
B reeding, W ageningen U niversity and Research Centre, PO B ox 386, 6700 AJ W ageningen, the N etherlands)
Abstract: A major bottleneck of crop breeding is the narrow genetic base of cultivated species. It is a
must to introgress new beneficial alleles from wild germp lasm. Due to crossing barrier and linkage drag, con2
ventional breeding isnpit effective in use of these beneficial alleles. The rap id development of genom ics enables
the isolation of a number of p lant genes in an easy way. Cisgenesis is a genetic modification app roach to quick2
ly transfer beneficial alleles from crossable species into elite cultivars. This app roach will not only speed up
breeding p rocess but also avoid linkage drag. A s the origins of target genes by cisgenesis and conventional
breeding are the same, cultivars released by these two app roaches are same in safety. If regulators could treat
cisgenic p lants the same as conventionally bred p lants, cisgenesis will become an effective tool of crop im2
p rovement in use of wild germp lasm.
Key words: Crop breeding; Cisgenesis; Safety evaluation
根据目标基因的来源 , 转基因可分为同源转基因 (Cisgenesis) 和异源转基因 ( Transgenesis)。同
源转基因是利用受体同物种本身或其近缘野生种的含完整启动子和终止子的基因进行遗传修饰的转基
因技术 (图版 )〔1, 2〕。异源转基因利用的是不同物种的功能基因 , 通过转基因将其导入到栽培品种中 ,
育成新品种。例如将来源于马铃薯野生种 Solanum dem issum 的 R1基因通过转基因法导入栽培种 S.
tuberosum , 育成抗晚疫病的新品种 , 属于同源转基因 ; 将细菌 ———苏云金杆菌的 B t基因导入棉花 ,
育成抗虫棉 , 属于异源转基因。
同源转基因所用的基因即同源基因 (Cisgene) 早已存在于受体同物种或其近缘野生种中 , 因此
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并没有改变受体物种的基因库 , 也没有提供任何额外的性状。更重要的是 , 同源基因可以通过常规的
育种手段导入栽培种以培育新品种。因此 , 和常规育种相比 , 同源转基因并无额外的风险 , 例如对非
目标生物或土壤生态系统的影响 , 产生毒性或形成新的过敏源等。这是同源转基因和异源转基因的根
本区别。异源转基因所导入的基因通常来源于不同物种 , 既非受体物种本身 , 也不是其近缘野生种 ,
因此扩展了受体物种的基因库。外源基因可能赋予受体物种一个崭新的性状 , 这个新性状也许会影响
受体物种的适应性 , 适应性的改变有可能通过基因流由转基因植物传播到其近缘野生种中〔3〕。
1　同源转基因将大大提高野生资源中优异等位基因的利用效率
现代农业面临的一个瓶颈问题是栽培作物遗传基础的狭窄。因此常规育种需要挖掘野生种质资源
中蕴藏的丰富的优异等位基因。但这些等位基因的利用主要有两个障碍 , 即杂交障碍和连锁累赘。同
源转基因可以突破这两个障碍 , 加快野生等位基因的利用。
野生种和栽培种之间存在着不同程度的生殖隔离而导致杂交不亲和 , 需要通过如胚抢救、桥梁杂
交和体细胞融合等多种细胞生物学手段来克服障碍。例如马铃薯野生种 S. bu lbocastanum 高抗晚疫
病 , 但和栽培种马铃薯 S. tuberosum 杂交完全不亲和 , 荷兰科学家 Herm sen等〔4〕费尽周折 , 先后利用
野生种 S. acau le和 S. phureja作为桥梁亲本 , 将 S. bu lbocastanum 的抗晚疫病基因导入到栽培种 S.
tuberosum 中 , 用 10余年时间创造了抗晚疫病的 ABPT材料。之后又过了 32年 , 由 ABPT材料育成的
第 1个抗晚疫病的新品种 ‘B iogold’才面世。与此漫长的过程相反 , 荷兰科学家 van der Vossen
等〔5, 6〕在 3年时间内 , 已经克隆了 3个来自于 S. bu lbocastanum 的抗晚疫病基因 , 通过同源转基因 ,
这些基因将会在两、三年内导入荷兰的主栽品种 , 增加其对晚疫病抗性。
常规育种在导入野生种质资源的优异等位基因的同时 , 也导入与其连锁的不良基因 , 这种现象被
称为连锁累赘。如果不良基因和优异等位基因紧密连锁 , 连锁累赘能够严重地影响育种的进程。为了
减少连锁累赘 , 育种家通常需要多次连续的回交和选择来打破它们的连锁。相反 , 同源转基因利用的
仅是野生种的有益基因 , 一步到位就可以导入到受体物种中。除了目标基因外 , 同源转基因不导入任
何其它基因 , 因而也就完全避免了连锁累赘。以苹果抗黑星病育种为例 , 从野生苹果向栽培苹果中导
入抗黑星病基因 V f的育种项目开始于 20世纪 50年代〔7〕, 经过 50多年的常规育种 , 携带这个基因的
新品种的风味和口感仍赶不上感病的优良品种 , 这主要是由于连锁累赘。由于 V f基因已被克隆〔8〕,
利用同源转基因法将可以在较短的时间内导入该基因育成抗病且风味和口感好的优良品种。
同源转基因特别适合于改良营养繁殖的异交植物。回交育种是常规育种的主要手段之一 , 通过回
交育种可以将野生材料或农家品种的优异等位基因导入到综合性状优良的栽培品种中 , 定向地改良品
种。但异花授粉、营养繁殖、基因组高度杂合的植物 , 如马铃薯、苹果和香蕉等 , 无法通过回交育种
来定向改良现有主栽品种的某些缺陷。对于这些植物 , 同源转基因是一种特别有效的育种手段 , 它可
以直接改良现有的主栽品种 , 而基本上不改变其已有的遗传组成。通过同源转基因进行苹果抗黑星病
育种和马铃薯抗晚疫病育种 , 是提高这些育种难度大的植物的遗传改良效率的有效手段。
2　基因组研究为同源转基因带来可以操作的基因
同源转基因的目标基因是受体物种本身或其近缘野生种的优异等位基因 , 这些基因已经被克隆且
功能明确。人类基因组项目将生物学研究带到了基因组学时代 , 许多模式生物已经被测序 , 如人类、
酵母、线虫和拟南芥等。与农业相关的重要植物物种已经被测序或正在被测序 , 如水稻、苜蓿、番
茄、马铃薯和烟草等。预计未来约 10年内 , 所有重要的植物都会被全基因组测序 , 育种学家将拥有
这些物种完整的基因目录。目前功能基因组学研究已经全面展开 , 如国际拟南芥 2010行动计划的目
标是了解这个模式植物所有的基因功能。基因组学研究的发展 , 使得从野生种质资源克隆优异等位基
因的工作变得容易 , 重要农艺性状基因的克隆和功能分析变得简便 , 为同源转基因改良品种提供源源
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　6期 黄三文等 : 同源转基因将成为利用野生资源进行作物育种的一种有效手段 　
不断的原材料。因此 , 可以预见同源转基因将成为未来新一代育种家们的最重要的应用手段之一。
3　同源转基因和常规育种及突变育种并无本质的区别
同源转基因和常规育种利用了相同的基因库 , 但目标基因导入的方法不同。常规育种利用减数分
裂重组 , 用目标基因替换 1个等位基因。同源转基因利用的是重组 DNA和转基因技术 , 目标基因被
插入到基因组中 1个无法预知的位置 , 目标基因的插入会导致被插入位点的突变。但是基因易位也自
然地发生 , 例如玉米的 Helitron转座子能够携带含有 3个基因的 519 kb长的 DNA片段从基因组的不
同位置中移动〔9〕, 这完全是自然的过程 , 没有人为地干预。常规育种也偶尔会导致 DNA转移到预先
未知的位置〔10〕。这种易位有时涉及较大的 DNA片段 , 包括几百个基因 , 因此在目标基因导入位点的
随机性上 , 同源转基因和常规育种并无本质的区别。
在转基因过程中 , 也有可能目标基因的几个拷贝被插入到基因组的不同位置上 , 这有可能影响基因
表达 , 从而导致表型的改变。然而 , 基因复制是一个非常普遍的自然现象 , 例如抗病基因家族和其它多
基因家族〔11〕。基因复制是基因组进化不可或缺的机制 , 多倍体或单染色体添加系育种均影响到大量基
因的表达。同源基因被导入受体植物中与植物本身基因组的进化或常规育种并无本质上的区别。
同源转基因时目标基因的插入会导致被插入位点的突变 , 甚至导致两侧邻近区域的基因重排或异
位〔12〕。这些突变也许会敲除基因 , 或创造新的开发阅读框 , 从而引起植物表型的改变。然而 , 在植
物基因组中 , 自然变异和重排是非常普遍的现象 , 尤其是在转座子活跃的染色体区域。病原的侵染、
非生物逆境和种间杂交也可引起基因组不可预知的重排〔13〕。诱变育种是重要的育种手段 , 在过去的
70年里 , 通过直接诱变育种或突变后有性杂交已经育成了 2 250多个品种〔14〕。这些品种在 30多个国
家用于食物、饲料或观赏已有十年 , 并没有发现它们所含的突变对环境或人类及动物带来负面影
响〔15〕。这足以说明诱变育种所采用的表型选择过程已经足以将未知突变所带来的风险降低到能被接
受的水平。在 DNA水平上 , 诱变育种往往会导致比同源或异源转基因更大的改变〔16〕。中国和欧盟开
展诱变育种不受转基因环境释放条例的限制 , 并不要求诱变育种所得品种进入市场前对其所含的所有
突变进行分子生物学的鉴定 , 突变品种所含突变的数量和性质也通常是未知的。培育同源转基因品种
将会采取相似的表型选择过程 , 可以推断同源转基因和诱变育种在引入未知突变上并无本质区别。
4　发挥同源转基因的巨大功效需要制定相关的管理条例
同源转基因能否发展成为植物育种的有效手段 , 主要取决于以下几个因素 : (1) 现有的转基因
条例如何对待同源转基因植物 ; (2) 消费者对同源转基因植物的接受程度 ; (3) 同源转基因植物及
其产品是否要被标记 ; (4) 转基因技术和基因的知识产权问题。
世界各国对转基因植物的检验和释放制定了严格的规定 , 以防其对环境和人类健康造成负面效
应。但是 , 这些规定并没有对异源转基因植物和同源转基因植物区别对待。虽然两者都利用转基因技
术 , 但同源转基因并不打破物种之间的天然屏障 , 在这一点上和异源转基因有根本的区别。当然仍需
检测同源转基因植物是否只导入了目标基因而不含有外源基因 , 例如转基因载体上的骨架基因。如果
外源基因被无意识的导入 , 这种植物就只能被称为异源转基因植物。
目前同源转基因植物受到和异源转基因植物同样的规定限制 , 也许是因为至今尚无同源转基因植
物环境释放的申请要求。但是 , 随着基因组研究的飞速发展 , 同源转基因将在植物育种中发挥更大的
作用 , 将有很多同源转基因作物要求进入市场。因此建议在对转基因植物安全性管理方面 , 将同源转
基因植物和异源转基因植物区别开来 , 以促进野生资源的利用。
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Explana tion of pla te: The comparison among conventional breeding, cisgenesis and transgenesis ( Slightly modifed from Schouten, et al, EMBO
reports, 2006, 7: 750 - 753)
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