全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (1) : 153 - 156
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 05 - 08; 修回日期 : 2006 - 08 - 27
基金项目 : 山东省农业良种工程项目 〔鲁科农字 (2001) 500号〕3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: gaohy@ sdau1edu1cn)
牡丹开花前后碳水化合物的分配与光合速率的关系
丰亚南 1 , 郑国生 1, 2 , 王宗正 1 , 高辉远 13
(1 山东农业大学生命科学学院 , 山东泰安 271018; 2 莱阳农学院 , 山东青岛 266109)
摘 　要 : 以牡丹 ( Paeonia suffruticosa ) 品种 ‘肉芙蓉 ’为材料 , 研究其开花过程中碳水化合物的分配
及其对有花枝上叶片 ( FL) 与无花枝上叶片 (NFL) 净光合速率 ( Pn) 的影响。结果表明 : 在花衰败前 ,
有花枝 Pn明显低于无花枝 , 但可溶性糖含量却高于无花枝。与前一天 17时相比 , 经过一夜消耗后 , 早晨
8时有花枝可溶性糖含量没有显著差别 , 而无花枝的则较低 , 说明除光合作用外 , 还有其他途径为有花枝
提供可溶性糖。花衰败后 , 两种枝叶 Pn和可溶性糖含量的差异逐渐消失。与花衰败前不同 , 经过一夜消耗
后 , 早晨 8时两种枝叶的可溶性糖含量比前一天 17时都降低 , 表明为有花枝提供可溶性糖的其他途径在花
衰败后停止工作 , 推测这一途径极可能与花的生长发育有密切联系。
关键词 : 牡丹 ; 开花 ; 碳水化合物 ; 光合速率
中图分类号 : S 685111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0120153204
Rela tion sh ip Between Carbohydra te A lloca tion and Photosyn thesis D ur ing
Florescence and Flower Senescence Per iod in Tree Peony
FENG Ya2nan1 , ZHENG Guo2sheng1, 2 , WANG Zong2zheng1 , and GAO Hui2yuan13
(1L ife Sciences College, Shandong A gricultural U niversity, Taipian, Shandong 271018, China; 2L aiyang A gricultural College,
Q ingdao, Shandong 266109, Ch ina )
Abstract: Gas exchange, chlorophyll fluorescence and bio2analysis were used to study the influence of
carbohydrate allocation on net photosynthetic rate in leaves of tree peony ( Paeon ia suffru ticosa‘Rou Furong’)
branches with and without flower. The results showed that before flower senescence, the net photosynthetic
rate in leaves on branches with flower ( FL) was lower than that in leaves on branches without flower (NFL).
W hereas the total soluble sugar content was higher in the FL than that in the NFL. Compared with that at
17∶00 on the p revious day, after a night consump tion, the total soluble sugar content in the NFL decreased
obviously at 8∶00 a1m. while that in the FL hardly changed. These results indicate that there were other
sources to supp ly soluble sugar in FL besides photosynthesis during the florescence period. After flower senes2
cence, differences in net photosynthetic rate and total soluble sugar content between the NFL and the FL dis2
appeared gradually, and the total soluble sugar content in both the FL and the NFL was lower at 8: 00 a. m.
than that at 17∶00 on the p revious day, which suggest that the other sources mentioned above did not work to
supp ly carbohydrates to the leaves any more. It is speculated that this metabolic pathway m ight be correlated
with flower growth.
Key words: Tree peony; Anthesis; Carbohydrate; Photosynthetic rate
高等植物中源叶片的光合作用为库组织的代谢活动和植物的生长发育提供了动力 (Chaumont et
al. , 1994)。库组织对光合产物的需求对源叶片的光合作用也有很大的影响。对大豆 ( Sawada et al. ,
1995)、黄瓜 (Mayoral et al. , 1985) 的研究表明 : 当摘掉种子或果实后 , 叶片光合速率大幅下降。
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原因可能是去除库以后破坏了库 —源平衡 ( Plaut et al. , 1985) , 导致光合产物在叶片中积累 , 对叶
片光合作用产生反馈抑制。但也有部分研究发现 , 改变库源关系对源叶片的光合速率并无影响 (Na2
kano et al. , 1995)。这说明库源之间的相互作用会因植物或外界条件的不同而有所不同。牡丹花
“花大盈尺”, 作为一个强库 , 在开花过程中要求有一个大而稳定的源为其提供养分。这个源是牡丹
叶片还是牡丹根 ? 如果是叶片 , 则叶片光合产物的大量输出肯定会减少光合产物在叶片中的积累 , 进
而会减少对叶片光合作用的反馈抑制。如果是根 , 则根中输出的碳水化合物是否也会同时运往叶片 ,
对叶片的光合速率及叶片中碳水化合物积累产生影响。在以上两种情况下 , 碳水化合物的分配对有花
枝叶片与无花枝叶片碳水化合物积累 , 光合速率和光化学效率等方面的影响是否有差异 ? 阐明这些问
题对了解牡丹开花过程中的能量代谢以及如何提高开花质量有重要的理论与实践意义。
1　材料与方法
试验材料为生产中大面积使用的牡丹 ( Paeon ia suffru ticosa) 品种 ‘肉芙蓉 ’。2004年 10月 20日
从山东省荷泽市牡丹试验基地选择生长健壮 , 4～5年生 , 花芽数 8个以上的 50株肉芙蓉运到山东农
业大学网室内栽培 , 常规管理。把试验枝条上的花蕾完全展开之日定为牡丹花的盛开日 , 在图中的时
间坐标上标记为 0 d, 盛开后 4 d, 约一半以上的花瓣开始萎蔫 , 定义为花衰败。本研究观测牡丹花盛
开前 8～12 d至盛开后 12～16 d这段时间的光合参数和碳水化合物分配的变化。
2005年 4月 13日 , 即牡丹处于幼蕾期时进行试验。测定时在 5株牡丹上各选 1个有花枝与无花
枝标记其上、中、下部位的 3个叶片 , 固定测定这些标记叶片气体交换和荧光参数。以相同的方法在
其它 45株牡丹上选取叶片 , 用蒽酮法进行碳水化合物的测定 (赵世杰 等 , 2002)。
光合参数采用 TPS21型便携式光合系统 ( PP2system s, 英国 ) 测定。用 TPS21可控光源将光强控制
为 1 000μmol·m - 2 ·s- 1。CO2浓度用人工气源控制为 350～360μmol·mol- 1 , 用 TPS21的 CO2浓度自动
控制装置逐步降低 CO2浓度 , 进行 Pn - CO2 /Ci响应曲线的测定 , 每个 CO2浓度下平衡 5 m in后进行测
定。以直线回归求得 Pn - Ci响应曲线的初始斜率为 RuBP的羧化效率 (CE)。Fo、Fv、Fm、Fs等荧光
参数采用 FMS22型便携脉冲调制式荧光仪 (Hansatech, 英国 ) 测定。将叶片暗适应 15 m in后测定最大
荧光 Fm及 PS最大光化学效率 Fv/Fm。光适应下 PSⅡ实际光化学效率ΦPSⅡ按 ( Fm’- Fs) /Fm’计
算 , 光适应下荧光参数 Fm’和 Fs的测定参照 Demm ig2Adam s和 Adam s (1992) 的方法。
2　结果与分析
211　牡丹开花前后净光合速率、羧化效率及 PSⅡ光化学效率的变化
按常理 , 牡丹花在盛开时需要消耗大量的营养物质 , 这就要求花枝叶片有较高的净光合速率
( Pn) 以提供给花充足的光合产物 , 此外 , 由于光合产物的快速输出 , 也不会对叶片的光合机构造成
反馈抑制。但是我们观察的结果恰好与推测相反。由图 1可以看出 , 开花时和开花前 , 均是非花枝叶
片的 Pn显著高于花枝叶片。随着花的衰败 , 非花枝叶片的 Pn明显降低 , 接近花枝叶片。花衰败以
后 , 两种叶片的 Pn值趋于一致 , 并保持相同的变化趋势。羧化效率的变化与 Pn的变化趋势一致 , 在
花衰败前无花枝叶片高于花枝叶片 , 花衰败后两者趋于一致。整个开花过程中两种叶片的 Fv/Fm与
ΦPSⅡ不存在显著性差异且无大的波动。Fv/Fm是充分暗适应的叶片 PSⅡ最大光化学效率指标 , 也
被称为开放的 PSⅡ反应中心的能量捕捉效率 (Hall et al. , 1993)。ΦPSⅡ则表示植物叶片对光能的
利用效率。显然 , 在花衰败前两种叶片 Pn的差异并不是由于光能转换效率的不同引起的 , 也不是由
叶片对光能利用效率的不同引起的 , 而是由光合作用暗反应的差异造成的。而 RuBP的羧化速率是光
合作用暗反应中的限速步骤 , 两种叶片羧化效率的变化与其 Pn的变化相一致的事实 , 暗示着较低的
羧化效率可能是有花枝叶片 Pn较低的原因之一。
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　1期 丰亚南等 : 牡丹开花前后碳水化合物的分配与光合速率的关系 　
图 1　‘肉芙蓉’牡丹开花前后非花枝叶片 ( NFL ) 与花枝叶片 ( FL ) 净光合速率 ( Pn)、
羧化效率 ( CE)、实际光化学效率 (ΦPSⅡ) 和最大光化学效率 ( Fv /Fm ) 的变化
横坐标中的 0值 , 表示为花盛开日 , 负、正数值分别表示为花盛开前、后的天数 , 下同。
F ig. 1　Changes of net photosyn thetic ra te ( Pn) , carboxyla tion eff ic iency ( CE) , the actua l photochem ica l eff ic iency of PSⅡ
(ΦPSⅡ) , and the max ima l photochem ica l eff ic iency of PSⅡ ( Fv /Fm ) in leaves on branches w ithout flower ( NFL )
and these on branches w ith flower ( FL ) dur ing florescence and flower senescence per iod of Rou Furong peony
The number 0, the negative and positive numbers in the abscissa rep resent the day of florescence
and days before and after florescence respectively, the same in all other figures.
212　淀粉和可溶性糖含量的变化
由图 2可以看出 , 开花前上午 8时 , 花枝叶
片可溶性糖含量显著高于无花枝叶片。花衰败后
花枝叶片中可溶性糖含量明显下降 , 无花枝叶片
变化不大 , 最后两者含量基本趋于一致。花衰败
前 , 花枝叶片中可溶性糖含量虽然经过一晚的消
耗 , 但 8时的可溶性糖含量与前一天 17时的含量
并无显著差别 ; 花衰败后这种现象消失 , 花枝叶
片 8时可溶性糖含量明显低于前一天 17时的含量
(图 2)。而无花枝叶片不论在花衰败前还是花衰
败后 , 8时的可溶性糖含量一直低于前一天 17时
的含量 (图 2)。叶片中淀粉含量先上升后下降 ,
在花衰败时达到最高 , 且此时无花枝叶片中淀粉
含量要略高于花枝叶片中淀粉含量 (图 2)。
3　讨论
我们原以为在牡丹花期 , 靠近花的花枝叶片
与花朵构成相应的库 —源单位 , 为了满足花的强
烈代谢需要 , 花枝叶片要向花输送大量碳水化合
物 , 从而促进花枝叶片的光合速率 ; 无花枝的叶
片由于远离花 , 自身不必输出大量光合产物 , 相
对会造成光合产物的积累 , 光合速率会低于花枝
图 2　‘肉芙蓉’牡丹开花前后花枝叶片 ( FL ) 和非
花枝叶片 ( NFL ) 中淀粉和总可溶性糖含量的变化
Fig. 2　Changes of starch and total soluble sugar content in
FL and NFL during florescence and flower senescence
period in Rou Furong peony
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叶片。但试验结果恰好相反 , 肉芙蓉牡丹在花衰败前的光合速率仅为无花枝叶片的 6515%左右 , 可
溶性糖含量却高于无花枝叶片。已有研究 (Huber, 1989) 表明 , 植物叶片碳水化合物的积累会导致
光合速率的下降 , 所以我们认为花枝叶片中高的可溶性糖含量反馈抑制了光合速率。
通过分析图 2可溶性糖含量的变化 , 可以看出开花前花枝叶片中的可溶性糖不只是由叶片光合作
用提供 , 还有来自其它代谢源 (如根或茎 ) , 否则经过花和叶片一夜的强烈消耗后 , 叶片中的可溶性
糖含量不可能维持与前一天下午相同的水平。而无花枝叶片中的可溶性糖则主要由其光合作用提供 ,
经过一夜的呼吸消耗以及转化后 , 在叶片中的量已大幅减少。为花枝叶片提供可溶性糖的途径随着花
的衰败而消失 , 所以我们认为这一途径极可能与花的生长发育有密切联系。牡丹在花蕾期可能启动了
某种信号转导机制 , 有效调动了贮存于其它代谢源中的营养物质向开花枝转运 , 而随着花衰败这种机
制的作用强度逐渐减弱直至停止。这可以从花衰败后花枝叶片中可溶性糖含量大幅下降这一事实得到
证实。牡丹根系发达 , 具有众多深根形的肉质根 , 其内储有大量养分和水分 , 推测 : 在牡丹开花过程
中可溶性糖等营养物质很大一部分是由根系提供的。此推测是否正确 , 还有待于以后利用 14 C标记加
以证实。
本研究表明 , 在花蕾期及开花期始终是无花枝叶片的淀粉含量高于花枝叶片 , 这是因为花蕾和花
朵对无花枝叶片中的碳水化合物利用较少 , 导致淀粉逐渐积累较多 , 相对来说 , 花枝叶片中的可溶性
糖要更多地向花朵输送 , 用于转化成淀粉的量则相应减少。但是为何两种枝条叶片中的淀粉含量都在
开花时达到最高 , 而随着花的衰败逐渐下降 ? 显然叶片中可溶性糖向淀粉转换的过程也受花的生长发
育的调控 , 但是这种调控机制尚不清楚。
实际生产中牡丹花期很短 , 民间有 “弄花一年 , 赏花十日 ”之说。我们多年的研究也表明 , 在
栽种牡丹时多注意对根的保护 , 并在栽种前将牡丹根在含有生长素的溶液中浸泡一下 , 以促进根的生
长 ; 在牡丹开花前适当去除一些叶芽 , 使营养物质更集中供于花芽 , 均可以提高开花质量、延长花
期。但是牡丹在开花前后是如何调控碳水化合物在体内的分配 , 这种调控是否受信号物质的诱导 , 这
种信号物质具体是什么 , 这些问题都需要进一步研究。
References
Chaumont M, Morot2Gaudry J F, Foyer C H. 1994. Seasonal and diurnal changes in photosynthesis and carbon partitioning in V itis vin ifera leaves
　　 in vines with and without fruit. J. Exp. Bot. , 45: 1235 - 1243.
Demm ig2Adam s B, Adam s ⅢW W. 1992. Photop rotection and other response of p lant to high light stress. Annual Review of Plant Physiology and
　　PlantMolecular B iology, 43: 599 - 626.
Hall D O, Scurlock J M O, Bolhar2Nordenkampf H R, Leegood R C, Long S P. 1993. Photosynthesis and p roduction in a changing environment:
　　a field and laboratory manual. London: Chapman & Hall: 193 - 206.
Huber S C. 1989. B iochem ical mechanism for regulation of sucrose accumulation in leaves during photosynthesis. Plant Physiology, 91: 656 -
　　662.
Mayoral M L, Plaut Z, Reinhold L. 1985. Effect of translocation2hindering p rocedures on source leaf photosynthesis in cucumber. Plant Physiology,
77: 712 - 717.
Nakano H, Makino A, Mae T. 1995. Effect of panicle removal on the photosynthetic characteristics of the flag leaf of rice p lants during ripening
　　stage. Plant and Cell Physiology, 36: 653 - 659.
Plaut L Z, MayoralM L, Reinhold L. 1985. Effect of altered sink source ratio on photosynthetic metabolism of source leaves. Plant Physiology,
　　77: 786 - 791.
Sawada S, Enomoto S, Tozu T Kasal. 1995. Regulation of the activity of ribulose21, 52bisphosphate carboxylase in response to changes in the
　　photosynthetic source2sink balance in intact soybean p lants. Plant and Cell Physiology, 36: 551 - 556.
Zhao Shi2jie, Shi Guo2an, Dong Xin2chun. 2002. Experimental manual of p lant physiology. Beijing: China Agricultural Press: 84 - 99. ( in
　　Chinese)
　　赵世杰 , 史国安 , 董新纯. 2002. 植物生理学实验指导. 北京 : 中国农业科学技术出版社 : 84 - 99.
651