全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (4) : 813 - 822
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 04 - 10; 修回日期 : 2007 - 06 - 05
基金项目 : 吉林省自然科学基金项目 (990214; 20050212)3 E2mail: SRG5463@1631com; Tel: 043226513425
山葡萄种内和种间杂交 F1 ～F4 代果实酸和糖含量
的遗传分析
宋润刚 13 , 郑永春 2 , 路文鹏 1 , 李昌禹 1 , 沈育杰 1 , 李晓红 1 , 张宝香 1 ,
林兴桂 1
(1 中国农业科学院特产研究所 , 吉林左家 132109; 2 吉林农业科技学院 , 吉林左家 132109)
摘 　要 : 1973～2005年对我国东北地区山葡萄抗寒的种质资源 (品种、品系 ) 进行种内杂交 , 并与果
实高糖低酸、不抗寒的欧亚种酿造葡萄品种进行种间杂交、回交和重复杂交 (8种杂交模式 ) , 共 73个组
合 , 杂种苗成活 10 544株。共分离出低酸高糖 3 049株 , 占杂种苗总株数 2819%。8种杂交模式果实总酸
含量 (低 →高 ) 排列顺序是 : (山 —欧 ) F2 ×欧亚种 → (山 —欧 ) F1 ×欧亚种 →山葡萄 ×欧亚种 → (山 —
欧 ) F1 × (山 —欧 ) F1 → (山 —欧 ) F2 × (山 —欧 ) F2 → (山 —欧 ) F2 ×山葡萄 → (山 —欧 ) F1 ×山葡
萄 →山葡萄 ×山葡萄。果实糖含量 (高 →低 ) 排列顺序是 : (山 —欧 ) F2 ×欧亚种 → (山 —欧 ) F1 ×欧亚
种 → (山 —欧 ) F2 × (山 —欧 ) F2 → (山 —欧 ) F1 × (山 —欧 ) F1 →山葡萄 ×欧亚种 → (山 —欧 ) F1 ×
山葡萄 → (山 —欧 ) F2 ×山葡萄 →山葡萄 ×山葡萄。遗传规律是 : 山葡萄种内和种间杂交后代 ( F1 ～F4 )
果实总酸和糖含量性状分离 , 表现为连续分布 , 趋向于高酸和低糖亲本 , 杂交组合中高酸低糖亲本越多 ,
分离出的高酸低糖单株越多 , 为多基因控制的数量性状遗传。已从 (山 —欧 ) F1 ×山葡萄、 (山 —欧 ) F1
× (山 —欧 ) F1和 (山 —欧 ) F2 × (山 —欧 ) F2 杂交模式中选育出酿造干红山葡萄酒新品种 ‘左优红 ’、
品系 9427275、94282168、982172121和酿造冰红酒新品系 2002212135。
关键词 : 山葡萄 ; 杂交 ; 酸 ; 糖 ; 遗传
中图分类号 : S 66311　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0420813210
Hered itary Ana lysis of Tota l Fru it Ac id Con ten t and Sugar Con ten t of Proge2
n ies ( F1 - F4 ) of V itis am u rensis Rupr. v ia In tra spec if ic or In terspec if ic
Hybr id iza tion
SONG Run2gang13 , ZHENG Yong2chun2 , LU W en2peng1 , L I Chang2yu1 , SHEN Yu2jie1 , L I Xiao2hong1 ,
ZHANG Bao2xiang1 , and L IN Xing2gui1
( 1 Institu te of SpecialW ild Econom ic A nim als and Plants, Chinese A cadem y of A g icu ltura l Sciences, Zuojia, J ilin 132109, China;
2 J ilin A gricultural College of Science and Technology, Zuojia, J ilin 132109, Ch ina)
Abstract: Ten thousand and five hundred forty2four hybrid p lants survived in 73 crossing group s with 8
kinds of crossing models and 3 049 p lants were separated with low acid content and high sugar content, which
is 2819% among the total hybrid p lants by intraspecific hybridization of V itis am u rensis Rup r. to cold2resistan2
ting resources of V itis am urensis Rup r. (VA ) and the interspecific hybridization, back cross and recrossing
between VA and V itis vin ifera L. (VV) with high sugar content and low acid content in the northeast area of
China from 1973 to 2005. The range of total acid content of 8 kinds crossing models ( from low to high) was:
(VA ×VV ) F2 ×VV → (VA ×VV ) F1 ×VV → (VA ×VV ) → (VA ×VV ) F1 × (VA ×VV ) F1 →
(VA ×VV ) F2 × (VA ×VV ) F2 → (VA ×VV ) F2 ×VA → (VA ×VV ) F1 ×VA → (VA ×VA ) and
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
the range of fruit sugar contents ( from high to low) was : (VV ×VA ) F2 ×VV → (VV ×VA) F1 ×VV →
(VV ×VA ) F2 × (VV ×VA ) F2 → (VV ×VA ) F1 × (VV ×VA ) F1 → (VA ×VV) → (VV ×VA ) F1
×VA → (VV ×VA) F2 ×VA→ (VV ×VA). It showed a continuous distribution and tended to the parent
with high acid content and low sugar content in the hereditary laws of the separation of total acid content and
sugar content of intraspecific hybridization and interspecific hybridization of VA ( F2 - F4 ) , and the more
crossings of those parents were used, the more p rogenies were separated with high acid content and low sugar
content; and the laws showed quantity trait heredity controlled by multi2gene. A new variety named‘Zuo
Youhong’and strains of 9427275, 94282168, 982172121 and 2002212135 for dry2red grape wine and a new
strain for ice2red grape wine were bred from the p rogenies of crossing models of (VA ×VV ) F1 ×VA , (VA
×VV ) F1 × (VA ×VV ) F1 and (VA ×VV ) F2 × (VA ×VV ) F2.
Key words: V itis am u rensis Rup r. ; Crossing; Acid; Sugar; Heredity
我国东北地区冬季严寒 , 无霜期短 , 有效积温不足 , 欧亚种葡萄大多数酿酒品种即使采取下架埋
土防寒措施 , 浆果仍不能充分成熟 (宋润刚 等 , 1998a, 1998b)。因此 , 东北地区葡萄酒工业受到
原料的限制 , 长期以来产品结构是单一半汁、低档的甜红山葡萄酒。有关山葡萄种内、种间和鲜食葡
萄种内杂交后代果实成熟期遗传的研究 , 我国葡萄属野生种抗寒性的研究 , 我国葡萄属野生种抗病性
的研究 , 我国山葡萄产业发展与对策 , 山葡萄种内杂交后代的性状遗传和山葡萄种内杂交 F1代对霜
霉病抗性的研究等 , 已有很多报道 (贺普超和牛立新 , 1989; 贺普超和王跃进 , 1991; 林兴桂 等 ,
1993; 宋润刚 等 , 1998a, 1998b, 2002, 2005a, 2005b; 郭印山 等 , 2003)。但山葡萄种内和种间
杂交后代 ( F1 ～F4 ) 果实总糖和总酸含量的遗传规律 , 目前国内外尚未见报道。
作者于 1973～2005年 , 用低酸高糖抗寒的种质资源山葡萄 (品种、品系 ) 进行种内杂交 , 再与
不抗寒的欧亚种葡萄中著名的酿酒品种进行种间杂交、回交和重复杂交 , 以使这些种质优良性状组合
在一起 , 试图摸索出山葡萄种内和种间杂交后代果实总酸和糖含量遗传规律 , 为今后杂交育种的亲本
合理选配、提高育种效率和选育出在我国东北寒带地区简易防寒或不防寒可露地越冬 , 可酿造干红、
冰红或干白葡萄酒的新品种奠定基础。
1　材料与方法
111　试验地点
试验于 1973～2005年在吉林省左家中国农业科学院特产研究所山葡萄育种试验园进行。本试验
园地处东经 126°05′, 北纬 44°04′, 年平均气温 316℃, 常年最低气温 - 3918～ - 3016℃, 年无霜期
118～124 d, 活动积温 2 56712～2 77916℃, 年降水量 635112～679100 mm。日照时数 2 29212 h。
112　试验材料
所用杂交亲本山葡萄 (V itis am urensis Rup r. )、欧亚种酿酒葡萄 (V1vin ifera L. ) 和山 —欧 F1代
(V. am u rensis ×V. vin ifera) 的果实糖酸含量和分类见表 1。种内和种间所用杂交亲本 ( F1 ～F2 ) 花
粉采自本所育种试验园 , 欧亚种葡萄酿造品种花粉分别采自张裕 (山东高密县 ) 和长城葡萄酒公司
(河北怀来 ) 的酿酒原料基地。
113　试验方法
1973～1998年应用 8种杂交模式 (表 2) , 分 15批杂交 , 定植 73个组合 16 629株杂种实生苗。
成活 10 554株。
杂种圃为山间缓坡地 , 篱架栽植 , 行距 215 m , 株距 0150～0175 m。山葡萄种间杂种苗 (树 ) 入
冬下架简易防寒 (埋土厚 20 cm, 宽 60 cm) , 山葡萄种内杂种苗 (树 ) 不防寒。
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　4期 宋润刚等 : 山葡萄种内和种间杂交 F1 ～F4代果实酸和糖含量的遗传分析 　
表 1　山葡萄种内和种间杂交亲本果实糖酸含量的分类
Table 1　C la ssif ica tion of sugar and ac id con ten ts in fru it of in tra spec if ic and in terspec if ic
hybr id iza tion of V itis am u rnesis Rupr.
亲本类型
Type of parents
亲本来源
Source of parents
品种
Variety
糖含量
Sugar content( % )
酸含量
Acid content( % )
高酸低糖
H igh acid and low sugar
(VA ×VA) F1 左山一 Zuoshan 1
016
88100
1018
1312
1216 313431012176
中糖中酸
M iddle acid and sugar
(VA ×VA) F1 左山二 Zuoshan 2
双优 Shuangyou
双红 Shuanghong
74212326
8323226
83232160 161814161510161616121518 116621212103117411561150
高酸低糖
H igh acid and low sugar
(VA ×VV) F1 9327221
9421229
9521269
95262213
9527225 14161414131612141218 21262137212421972191
中糖中酸
M iddle acid and sugar
(VA ×VV) F1 79226218
83262138
93212113
9424227 1716171215121614 1154115711832100
高酸低糖
H igh acid and low sugar
(VA ×VV) F2 9321236
9421256
9523299
9524258 1214151314161318 2146211111972100
中糖中酸
M iddle acid and sugar
(VA ×VV) F2 92212114
95212122
9326257 161017101718 115311491141
低酸高糖
Low acid and high sugar
(VA ×VV) F2 8728296
9821252
9321256
942112105 2010221019102112 1139113711421131
中糖中酸
M iddle acid and sugar
V1vin ifera L. 哈桑 Hasang 1718 1152
低酸高糖
Low acid and high sugar
V1vin ifera L. 小红玫瑰 Red Muscat
梅鹿辄 Merlot
白诗南 Chenin B lanc
赤霞珠 Cabeme Sacclignon
白雷司令 W hite R iesling
白玉雯 Ugni B lanc
1910
1918
2010
2310
2010
2110 110211100199019011101107
　　注 : VA. 山葡萄 ; VV. 欧亚种葡萄。
Note: VA. V itis am urensis Rup r. ; VV. V itis vin ifera L.
表 2　山葡萄种内和种间杂交组合类型与模式
Table 2　Com b ina tion types and m odes of in tra spec if ic and in terspec if ic hybr id iza tion s of V itis am u rnesis Rupr.
序号
Code
杂交组合类型
Type of cross combination
1 山葡萄 ×山葡萄 VA ×VA
2 山葡萄 ×欧亚种 VA ×VV
3 (山—欧 ) F1 ×山葡萄 (VA ×VV) F1 ×VA
4 (山—欧 ) F1 ×欧亚种 (VA ×VV) F1 ×VV
5 (山—欧 ) F1 ×(山—欧 ) F1 (VA ×VV) F1 ×(VA ×VV) F1
6 (山—欧 ) F2 ×山葡萄 [ (VA ×VV) F2 ×VA ]
7 (山—欧 ) F2 ×欧亚种 [ (VA ×VV) F2 XVV ]
8 (山—欧 ) F2 ×(山—欧 ) F2 [ (VA ×VV) F2 ×(VA ×VV) F2 ]
　　注 : VA. 山葡萄 ; VV. 欧亚种葡萄。
Note: VA. V itis am urensis Rup r. ; VV. V itis vin ifera L.
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114　调查项目和记载方法
杂种苗 (树 ) 果实总酸分 5级。1级 : 110% ～114% ; 2级 : 1141% ～116% ; 3级 : 1161% ～
210% ; 4级 ; 211% ～215% ; 5级 : 2151% ～3167%。
果实糖含量 (可溶性固形物 ) 分为 5级。1级 : 20% ～23% ; 2级 : 1810% ～1919% ; 3级 :
1610% ～1719% ; 4级 ; 1410% ～1519% ; 5级 ; 910% ～1319%。
酸碱滴定法测定果实总酸含量 , 手持折光仪测定果实含糖量 , 均为 3次重复。
统计不同类型杂交组合亲本的亲中值 (父母本果实含总酸和糖量相加 /2) , 子代平均值 (杂种后
代果含总酸、糖量相加 /2) , 子代分布 (杂交后代分离出总酸和糖的级数 ) , 变异系数 CV ( % ) = S /
X ×100, 极值 (杂交后代果实总酸和糖最低和最高值 ) , 优势率 ( % ) = ( Y - M P ) /M P ×100和组
合传递力 ( % ) = Y /M P ×100。S代表标准差 ; X 代表亲中值 ; Y代表子代平均值 ; M P 代表亲本平
均值。
2　结果与分析
211　山葡萄 ×山葡萄 ( VA ×VA)
山葡萄种内杂交 ( F1 ) 正反交 5个组合 824株杂种实生苗 (树 ) , 果实含酸和含糖量表现为连续
分布 , 属数量性状遗传。
杂种后代果实含酸、含糖倾向于高酸和低糖亲本 , 杂交组合中高酸、低糖亲本越多 , 分离出的高
酸和低酸单株越多 , 为多基因控制的数量性状遗传。
5个杂交组合未分离出低含酸和高含糖 ( 1～2级 ) 单株 , 分离出含酸中等和含糖中等 ( 3级 )
248株和 258株 , 占这一杂交模式的杂种苗总株数的 3011%和 3113%。其中 , 中含酸 ×中酸和中糖 ×
中糖 (83232160 ×8323226) 的正反交组合 F1代总株数 408株 , 分离出中等含酸和中等含糖 ( 3级 )
168株和 179株 , 占杂种苗总株数 4112%和 4319% , 高于高酸 ×中酸、低糖 ×中糖 (左山一 ×双优、
左山一 ×双红 ) 和高含酸 ×高含酸、低含糖 ×低含糖 (左山一 ×88100 ) 的 1612%、 2810%和
1918%、3012%。
5个杂交组合的后代分离出果实含酸小于低亲 (低含酸亲本 ) 株数占总株数 517% , 大于高亲
(高含酸亲本 ) 占 2213% , 变异系数 8147% , 极值 1012% ～1714% , 优势率 2133% , 传递力
10212%。果实含糖小于低亲 (低含糖亲本 ) 占 1319% , 大于高亲 (高含糖亲本 ) 占 216% , 变异系
数 7147% , 极值 912% ～1714% , 优势率 1187% , 传递力 10314%。
212　山葡萄与欧亚种品种间及种间杂交
应用 7种杂交模式配置 68个 (正反交 ) 组合 , 9 720株杂种后代 ( F1 ～F4 ) 的果实含酸和糖的
遗传表现为连续分布 , 为多基因控制的数量性状遗传 , 杂种后代含酸倾向于高酸低糖亲本 , 即杂交组
合中高酸低糖亲本越多 , 分离出的高酸低糖单株越多。
21211　山葡萄 ×欧亚种 (VA ×VV ) 　
以山葡萄为母本 , 欧亚种酿酒葡萄为父本 , 杂交 9个组合 , 1 171株杂种实生苗 (树 ) 中 , 分
离出低含酸和高含糖 ( 2级 ) 131株和 60株 , 占这一配置杂交模式的杂种苗总株数的 3719%和
713%。
其中 , 中等含酸 ×低含酸 (双红 ×赤霞珠、左山二 ×小红玫瑰 ) 总株数 167株 , 分离出低含酸
(2级 ) 67株 , 占杂种苗总株数 4011% , 分别高于高含酸 ×低含酸 (左山一 ×赤霞珠、88100 ×白雷
司令 ) 的 319%和 515%。未分离出小于低亲 (含酸低亲本 ) 的单株 , 大于高亲 (含酸高亲本 ) 占
21134% ; 变异系数 9136% , 极值 1157% ～2134% , 优势率 2165% , 传递力 10216%。中等含糖 ×高
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　4期 宋润刚等 : 山葡萄种内和种间杂交 F1 ～F4代果实酸和糖含量的遗传分析 　
含糖 (83232160 ×梅鹿辄、双红 ×赤霞珠、83232160 ×梅鹿辄和左山二 ×白诗南 ) 的杂种苗的总株数
为 408株 , 分离出高糖 (2级 ) 49株 , 占这 3个杂交组合总株数的 1210% , 高于低糖 ×高糖 (016 ×
白雷司令 ) 712%。中糖 ×中糖 (双红 ×哈桑 ) , 未分离出高糖 (2级 ) 的单株。小于低亲 (低含糖
亲本 ) 占 2017% , 未分离出大于高亲 (高含糖亲本 ) 单株 ; 变异系数 9136% , 极值 1012% ～
1714% , 优势率 2165% , 传递力 10216%。
21212　 (山 —欧 ) F1 ×山葡萄 [ (VA ×VV) F1 ×VV ] 　
9个组合 1 196株杂种实生苗 (树 ) , 分离出低酸和高糖 (1～2级 ) 50株和 41株。占杂种苗总
株数 913%和 613%。
其中 , 中酸 ×中酸 (79226218 ×74212326) 的正反交分离出低酸 (2级 ) 28株 , 占 1112% , 高于
高酸 ×中酸 (9421229 ×双红 )、高酸 ×高酸 ( 9421229 ×016) 组合 210%和 715% , 小于低亲 (低含
酸亲本 ) 占 917% , 大于高亲 (高含酸亲本 ) 占 1512% , 变异系数 2312% , 极值 1144% ～2139% ,
优势率 2157% , 组合传递力 11716%。中等含糖 ×高含糖 (79226218 ×8323226、83262138 ×83232160)
组合 412株 , F2代分离出高含糖 (1～2级 ) 41株 ; 占 913%。低含糖 ×中等含糖 (9327221 ×双红 ) ,
低含糖 ×低含糖 (9327221 ×016) 的组合未分离出高含糖 ( 1～2级 ) 的单株 , 小于低亲 (低含糖亲
本 ) 占 1713% , 大于高亲 (高含糖亲本 ) 占 915% , 变异系数 1216% , 极值 1312% ～2110% , 优势
率 - 1164% , 组合传递力 9416%。
21213　 (山 —欧 ) F1 ×欧亚种 [ (VA ×VV) F1 ×VV ] 　
10个组合 1 145株杂种实生苗 (树 ) , 分离出低含酸和高含糖 (1～2级 ) 266株和 215株 , 占杂
种苗总株数 4517%和 3812%。
其中 , 中等含酸 ×低含酸 (93212113 ×梅鹿辄 ) 杂交组合 202株 , 分离出低酸 (1～2级 ) 多达
101株 , 占总株数 5010% , 分别高于这一杂交模式的中等含酸 ×中等含酸 ( 93212113 ×哈桑 )、高含
酸 ×低含酸 (9521269 ×赤霞珠 ) 组合 814%和 511%。未分离出小于低亲 (低含酸亲本 ) 单株 , 大于
高亲 (高含酸亲本 ) 占 1114% , 变异系数 1515% , 极值 1121% ～2131% , 优势率 114% , 组合传递
力 9713%。中等含糖 ×高含糖 (9524227 ×赤霞珠 ) 的 137株 , 分离出高含糖 (1～2级 ) 63株 , 占
4610% , 高于中等含糖 ×中等含糖正反交 ( 952 4227 ×哈桑 ) , 低含糖 ×高含糖 ( 9327221 ×梅鹿辄、
9327221 ×白诗南 ) 组合 817%和 1217% , 小于低亲 (低含糖亲本 ) 占 1419% , 未分离出大于高亲
(高含糖亲本 ) 单株 , 变异系数 613% , 极值 1312% ～2217% , 优势率 - 1173% , 组合传递力
9816%。
21214　 (山 —欧 ) F1 × (山 —欧 ) F1 [ (VA ×VV) F1 × (VA ×VV) F1 ] 　
杂交 10个组合 1 742株杂种实生苗 (树 ) (表 3) , 分离出低含酸和高含糖 (1～2) 级的 212株
和 239株 , 占这一杂交模式杂种苗总株数的 2719%和 2413%。
其中 , 中等含酸 ×中等含酸 ( 93212113 ×79226218) 的正反交组合分离出低酸 ( 1～2级 ) 163
株 , 占 3217% , 高于高含酸 ×中等含酸、高含酸 ×高含酸组合 818%和 2514%。小于低亲 (低含酸
亲本 ) 719% , 大于高亲 (高含酸亲本 ) 1913% , 变异系数 2412% , 极值 1127% ～2101% , 优势率
3151% , 组合传递力 10515%。中等含糖 ×中等含糖 ( 952 4227 ×832 62138) 正反交 2个杂交组合分
离出高含糖 (1～2级 ) 多达 179株 , 占 2918% , 分别高于这一杂交模式中的低含糖 ×中等含糖正反
交组合、低含糖 ×低含糖组合 615%和 2813% , 小于低亲 (低含糖亲本 ) 占 1717% , 大于高亲 (高
含糖亲本 ) 占 614% , 变异系数 2116% , 极值 1312% ～2116% , 优势率 - 1174% , 组合传递力
9916%。
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表 3　山葡萄种间杂交 F2 代果实含酸和糖比较
Table 3　Com par ison of tota l ac id and tota l sugar in fru it of
in terspec if ic hybr id ( F2 ) of V itis am u rensis Rupr.
组合类型
Combination type
杂交组合
Cross combination
子代株数
Plant of F1 - F4
generation (p lant)
子代含总酸级分布
Series distribution of acid of p rogenies
1 2 3 4 5
1, 2级低含酸和高含糖株
The low acid and high
sugar p lant of 1 and 2
series( % )
中等含酸 ×中等含酸
The moderate acidiferous ×
the moderate acidiferous
93212113 ×79226218
79226218 ×93212113 377121 4416 7825 8126 9735 7719 32143319
高含酸 ×中等含酸
The high acidiferous ×
the moderate acidiferous
9521269 ×79226218
79226218 ×9521269 77103 30 1822 1319 1622 1740 27132114
高含酸 ×高含酸
The high acidiferous ×
the high acidiferous
9521269 ×95262213 82 0 6 16 14 46 713
中等含糖 ×中等含糖
The moderate sugary ×
the moderate sugary
9524227 ×83262138
83262138 ×9524227 347253 1916 8658 5339 10261 8779 30132912
低含糖 ×中等含糖
The low sugary ×
the moderate sugary
9527225 ×83262138
83262138 ×9527225 18762 00 4414 198 4216 8224 23152216
低含糖 ×低含糖
The how sugary ×
the low sugary
9527225 ×9521269 133 0 2 19 67 45 1150
21215　 (山 —欧 ) F2 ×山葡萄 [ (VA ×VV) F2 ×VA ] 　
10个组合 1 170株杂种实生苗 (树 ) , 分离出低含酸高含糖 (1～2级 ) 101株和 31株 , 占杂种
苗总株数 1810%和 511%。
其中 , 低含酸 ×中等含酸正反交 ( 98 21 252 ×双红 ) 的组合分离出低酸 ( 1～2级 ) 80株 ,
占 2516 % , 高于中等含酸 ×中等含酸 ( 95 21 2122 ×双红 ) 、中等含酸 ×高含酸 ( 92 21 2114 ×016 )
组合 418 %和 2116 %。高含酸 ×高含酸 ( 94 21 256 ×016 ) 的组合未分离出低酸 ( 1～2 ) 级的单
株 , 小于低亲 (低含酸亲本 ) 占 216 % , 大于高亲 (高含酸亲本 ) 占 1317 % , 变异系数
2916 % , 极值 1137 % ～2139 % , 优势率 613 % , 组合传递力 11211 %。高含糖 ×中等含糖正反
交 ( 93 21 256 ×双红 ) 组合分离出高含糖 ( 1～2级 ) 为 31株 , 占 1015 %。中等含糖 ×中等含糖
( 92 21 2114 ×双优 ) 、低含糖 ×中等含糖 ( 93 21 236 ×双优 ) 和低含糖 ×低含糖 ( 93 21 236 ×
88100) 的组合未分离出高含糖 ( 1～2级 ) 的单株。小于低亲 (低含糖亲本 ) 占 2516 % , 大于
高亲 (高含糖亲本 ) 占 411 %。变异系数 21136 % , 极值 1312 % ～2110 % , 优势率 - 1178 % ,
组合传递力 9616 %。
21216　 (山 —欧 ) F2 ×欧亚种 [ (VA ×VV) F2 ×VV ] 　
10个组合 1 073株杂种实生苗 (树 ) , 后代分离出低含酸和高含糖 (1～2级 ) 高达 372株和 187
株 , 占这一杂交模式杂种苗总株数 5717%和 4317%。
其中 , 低含酸 ×低含酸 (9821252 ×赤霞珠、9821252 ×白玉霓 ) 组合分离出低酸 (1～2级 ) 多达
159株 , 占 7010% , 高于这一杂交模式中等含酸 ×低含酸、中等含酸 ×中等含酸、高含酸 ×低含酸组
合 1313%、1812%和 2917%。未分离出小于低亲 (低含酸亲本 ) 单株 , 大于高亲 (高含酸亲本 ) 占
1212% , 变异系数 2314% , 极值 1124% ～2109% , 优势率 3134% , 组合传递力 11311%。高含糖 ×
高含糖 (9321256 ×赤霞珠、9321256 ×白玉霓、942112105 ×赤霞珠 ) 杂交组合 F3代分离出高含糖 ( 1
～2级 ) 多达 128株 , 占 4910% , 分别高于这一杂交模式中等含糖 ×中等含糖、低含糖 ×高含糖组合
818
　4期 宋润刚等 : 山葡萄种内和种间杂交 F1 ～F4代果实酸和糖含量的遗传分析 　
1112%和 1816%。小于低亲 (低含糖亲本 ) 占 15106% , 未分离出大于高亲 (高含糖亲本 ) 单株。
变异系数 1113% , 极值 1312% ～2310% , 优势率 - 1158% , 组合传递力 9814% (表 4)。
表 4　山葡萄种间杂交 F3 代果实含酸和糖比较
Table 4　Com par ison of tota l ac id and tota l sugar in fru it of in terspec if ic
crossing ( F3 ) in V itis am u rensis Rupr.
组合类型
Combination type
杂交组合
Cross combination
子代株数
Plant of F1 - F4
generation (p lant)
子代含总酸级分布
Series distribution of acid of p rogenies
1 2 3 4 5
1, 2级低含酸和高含糖株
The low acid and high sugar
p lant of 1 and 2 series( % )
低酸 ×低酸
The low acidiferous ×
the low acidiferous
9821252 ×赤霞珠
9821252 ×Cabernet Sauvignon
9821252 ×白玉霓
9821252 ×Ugni B lanc 69158 1731 3576 617 922 212 75146717
中等含酸 ×低含酸
The moderate acidiferous
×the low acidiferous
92212114 ×白诗南
98212114 ×Chenin B lanc 233 459 8720 3111 479 237 5617
中等含酸 ×中等含酸
The moderate acidiferous
×the moderate acidiferous
92212114 ×哈桑
92212114 ×Hasang 56 9 20 11 9 7 5118
高含酸 ×低含酸
The high acidiferous ×
the low acidiferous
9421256 ×梅鹿辄
9421256 ×Merlot 129 20 32 45 10 22 4013
高糖 ×高糖
The high sugary ×
the high sugary
9325256 ×赤霞珠
9325256 ×Cabernet Sauvignon
9325256 ×白玉霓
9325256 ×Ugni B lanc
942112105 ×赤霞珠
922112105 ×Cabernet Sauvignon 6934158 19937 221031 14639 14834 0117 591455194310
中等含糖 ×中等含糖
The moderate sugary ×
the moderate sugary
92212114 ×哈桑
922114 ×Hasang 111 13 29 32 29 8 3718
低糖 ×高糖
The low sugary ×
the high sugary
9321236 ×赤霞珠
9321236 ×Cabernet Sauvignon 56 3 14 13 17 9 3014
21217　 (山 —欧 ) F2 × (山 —欧 ) F2 [ (VA ×VV) F2 × (VA ×VV) F2 ] 　
(山 —欧 ) F2与 (山 —欧 ) F2正反交 F4的 10个组合 2 223株杂种实生苗 (树 ) , 后代分离出低含
酸和高含糖 (1～2级 ) 的 317株和 321株 , 占这一杂交模式杂种苗总株数的 2612%和 3117%。
其中 , 低含酸 ×低含酸的正反交 (9821252 ×8728296) 组合 F4代分离出低酸 (1～2级 ) 多达 164
株 , 占 3219% , 高于中等含酸 ×中等含酸、中等含酸 ×高含酸、高含酸 ×高含酸组合 612%、1119%
和 2514%。小于低亲 (低含酸亲本 ) 占 816% , 大于高亲 (高含酸亲本 ) 占 17170% , 变异系数
25152% , 极值 1134% ～2145% , 优势率 2124% , 组合传递力 10212%。高含糖 ×高含糖 (9321256 ×
8728296) 杂交组合 F4代分离出高含糖 (1～2级 ) 多达 156株 , 占这个杂交组合总株数的 5113% , 高
于中等含糖 ×高含糖、中等含糖 ×中等含糖、低含糖 ×高含糖组合 1818%、2810%和 1815%。低含
糖 ×低含糖 (9524258 ×9321236) 的组合未分离出高含糖 (1～2级 ) 的单株。小于低亲 (低含糖亲
本 ) 占 1514% , 大于高亲 (高含糖亲本 ) 占 1016%。变异系数 2517% , 极值 1312% ～2216% , 优势
率 - 1147% , 组合传递力 9414% (表 5)。
918
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
表 5　山葡萄种间杂交 F4 代果实含酸和糖比较
Table 5　Com par ison of tota l ac id and tota l sugar in fru it of in terspec if ic
crossing ( F4 ) in V itis am u rensis Rupr.
组合类型
Combination type
杂交组合
Cross combination
子代株数
Plant of F1 - F4
generation (p lant)
子代含总酸级分布
Series distribution of acid of p rogenies
1 2 3 4 5
1, 2级低含酸和高含糖株
The low acid and high sugar
p lant of 1 and 2 series( % )
低含酸 ×低含酸
The low acidiferous ×
the low acidiferous
9821252 ×8728296
8728296 ×9821252 304194 2918 7344 12267 5349 2716 33163210
中等含酸 ×中等含酸
The moderate acidiferous ×
the moderate acidiferous
92212114 ×9326257 412 29 81 85 127 90 2617
中等含酸 ×高含酸
The moderate acidiferous ×
the high acidiferous
92212114 ×9523299 152 0 32 34 49 37 2111
高含酸 ×高含酸
The high acidiferous ×
the high acidiferous
9421256 ×9523299 147 0 11 22 63 51 715
高含糖 ×高含糖
The high sugary ×
the high sugary
9321256 ×8728296 304 66 90 79 69 0 5113
中等含糖 ×高含糖
The moderate sugary ×
the high sugary
92212114 ×9321256 77 3 22 19 16 17 3215
中等含糖 ×中等含糖
The moderate sugary ×
the moderate sugary
92212114 ×95212122 412 15 81 127 103 86 2313
低含糖 ×高含糖
The low sugary ×
the high sugary
9321236 ×8728296 134 11 33 31 26 33 3218
低含糖 ×低含糖
The low sugary ×
the low sugary
9524258 ×9321236 87 0 0 26 22 39 0
3　讨论
山葡萄种内和种间杂交应用 8种杂交模式 , 73个组合 10 544株杂种 ( F1 ～F4 ) 苗 (树 ) 共分离
出低酸高糖的植株 3 049株 , 占杂种苗总株数 2819%。其中 , 38个不同含酸量组合 5 468株 , 分离出
低酸 (1～2级 ) 1 697株 , 占杂种苗总数的 3110% , 35个不同含糖量组合 5 076株 , 分离出果实高含
糖 (1～2级 ) 1 352株 , 占杂种苗总数的 2616%。果实总酸含量 (低 →高 ) 排列顺序是 : (山 —欧 )
F2 ×欧亚种 → (山 —欧 ) F1 ×欧亚种 →山葡萄 ×欧亚种 → (山 —欧 ) F1 × (山 —欧 ) F1 → (山 —欧 )
F2 × (山 —欧 ) F2 → (山 —欧 ) F2 ×山葡萄 → (山 —欧 ) F1 ×山葡萄 →山葡萄 ×山葡萄。果实糖含
量 (高 →低 ) 排列顺序是 : (山 —欧 ) F2 ×欧亚种 → (山 —欧 ) F1 ×欧亚种 → (山 —欧 ) F2 × (山
—欧 ) F2 → (山 —欧 ) F1 × (山 —欧 ) F1 →山葡萄 ×欧亚种 →山 —欧 ) F1 ×山葡萄 → (山 —欧 ) F2
×山葡萄 →山葡萄 ×山葡萄。
此项研究证明 : 山葡萄种内和种间杂交育种 , 其杂交技术要求高且操作复杂 , 周期长 , 耗资巨
大 , 选育出在寒地能露地越冬可酿造干红和干白山葡萄酒的新品种难度较大。因此 , 杂交的模式和亲
本的选择极为重要。选用山 —欧 F1 ～F2为杂交亲本 , 必须选择抗病、果实穗粒大、含酸低、含糖高、
早熟或极早熟的品种、品系或类型。 (山 —欧 ) F1 ×欧亚种、 (山 —欧 ) F2 ×欧亚种、山葡萄 ×欧亚
028
　4期 宋润刚等 : 山葡萄种内和种间杂交 F1 ～F4代果实酸和糖含量的遗传分析 　
种的 3种杂交模式虽然分离出低酸、高糖单株是 8种杂交模式中最高的 , 但抗寒力大幅度下降 (用欧
亚种酿酒葡萄重复杂交一次 , 其抗寒力下降 50% ) , 杂种后代在寒地越冬需下架埋土防寒 , 用于建立
酿酒原料基地无价值。从这 3种杂交模式中选育出在东北寒地早熟、高糖低酸可酿造干红山葡萄酒可
露地越冬的新品种不可能实现 , 只能用于作为种间杂交育种过渡材料 , 可根据育种目标从中选出优良
单株做杂交育种亲本。山葡萄 ×山葡萄的种内杂交模式中未分离出低酸高糖 (1～2级 ) 的单株 , 这
也说明从山葡萄种内杂交选育出低酸高糖可酿造干红山葡萄酒新品种是不可能实现的。 (山 —欧 ) F1
×山葡萄和 (山 —欧 ) F2 ×山葡萄是山葡萄种间杂交后代分离出低含酸高含糖单株较少和抗寒力最
高的育种杂交模式 , 从这两种杂交模式中选出新的优良单株的酒质有较强的山葡萄典型性 , 但存在果
实总酸含量偏高 , 酒的口味不细腻和香气略不足等缺点。
已从 (山 —欧 ) F1 ×山葡萄这一杂交模式中选育出早熟、穗粒大、果实总酸低、糖高、可酿造
干红葡萄酒新品种 ‘左红一 ’ (王军和宋润刚 , 1997) 和 ‘左优红 ’ (宋润刚 等 , 2005b) , 这两个
品种在 1996和 2005年通过吉林省农作物品种审定委员会审定。 (山 —欧 ) F1 × (山 —欧 ) F1 , (山
—欧 ) F2 × (山 —欧 ) F2的杂交后选育出优良株系试酿干红和干白葡萄酒具有独特果香和酒香。在
重复杂交及第 1次杂交 (做两个 F1杂交时 ) 应用亲本之一 (父本或母本 ) , 可选择白色或蓝黑色果
皮 , 果实低酸 , 含糖高酿酒品质好的欧亚种葡萄酿酒优良品种 (赤霞珠、梅鹿辄、白诗南、白雷司
令和霞多丽等 ) , 这些品种在寒地生产栽培表现果实不能成熟 , 根据育种目标进行第 2次杂交 (山—
欧 ) F1 × (山 —欧 F1 ) 或第 3次杂交 (山 —欧 ) F2 × (山 —欧 ) F2 , 使抗寒山葡萄与不抗寒欧亚种
著名酿酒品种的优良性状组合在一起 , 可从 F2 ～F4代中选育出既不象欧亚种 , 也不同于山葡萄的早
熟 , 丰产 , 浆果酿酒酒质好 , 在东北寒带地区能露地越冬 , 可酿造干红或干白葡萄酒的新品种。已从
这两个杂交模式中选育出穗粒大 , 果实低酸含糖 , 出汁率高 , 可露地越冬 , 酿造干红和干白葡萄酒新
品系 9427275 (在当地 9月 10日果实成熟 , 果穗平均 13112 g, 果粒平均 1139 g, 果实含糖 1916% ,
总酸 11341% , 出汁率 6316% ) , 94282168 ( 9月 15日果实成熟 , 果穗平均 15918 g, 果粒平均 1156
g, 果实含糖 1919% , 总酸 11392% , 出汁率 6712% ) , 982172121 ( 9月 13日果实成熟 , 果穗平均
15514 g, 果粒平均 1151 g、果实含糖 2112% , 总酸 1131% , 出汁率 6713% ) 和酿造冰红酒新品系
2002212135 (9月 19日果实成熟 , 2006年 11月 6日室内测试树挂自然浓缩冰冻果实果穗平均 11612
g, 果粒平均 1109 g, 果实含糖 2614% , 总酸 1115% , 出汁率 1912% )。
山葡萄穗粒小 , 果实含糖低 , 总酸和单宁高 , 酿造的半汁酒口感粗糙 , 香气不足 , 这些劣质性状
在杂交后代呈显性遗传 (宋润刚 等 , 1998b)。山葡萄种内及种间杂交后代果实含总酸和糖的遗传规
律和作用方式报道极少。何宁和赵宝璋 (1981) 认为 , 山葡萄与欧亚种或美洲种葡萄进行杂交 ( F1
～F2 ) , 果实含糖量不但超双亲 , 而且表现为 “特殊杂种优势 ”, 这一结论与本试验结果截然不同 ,
这可能与试验地点的气候条件有关 , 采用欧亚种亲本、山葡萄亲本和杂交代数均不同 (本试验为 F1
～F4 ) , 杂交后代果实测定的样品并非取自同一地点。因此 , 对这一性状遗传分析结论有待商榷 , 在
今后抗寒育种中有待深入研究明确。根据作者的研究结果和前面分析 , 我们认为山葡萄种内和种间杂
交 ( F1 ～F4 ) 后代果实含总酸和糖表现为连续分布 , 为多基因控制的数量性状遗传 , 趋向于高酸低
糖亲本 , 即杂交组合中高酸低糖亲本越多 , 分离出的高酸低糖单株越多。选育出早熟 , 低酸高糖 , 穗
粒大 , 高产 , 抗寒 , 可酿造干红、冰红或干白葡萄酒的新品种是寒地育种家的愿望。在 30多年的抗
寒育种中 , 已选育和保存大量新的种质 , 并进入定向选种时期。在 - 3918～ - 3016℃的东北寒冷地
区 , 用山葡萄做抗寒亲本与不抗寒的欧亚种著名酿造品种进行种间杂交和重复杂交 , 从其杂交后代选
育出抗寒 , 早熟 , 果实含糖高总酸低 , 可露地越冬 , 可酿造干红、冰红和干白葡萄酒新品种和品系已
获得成功 , 此项研究证明在寒地育种的技术路线是可行的。
128
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
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