全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (5) : 937～941
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 11 - 27; 修回日期 : 2006 - 02 - 20
基金项目 : 国家科技部促进三峡移民开发专项资助 (2003EP090018)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: renxuexia@mail1hzau1edu1cn)
不同砧木对温州蜜柑光合特性的影响
胡利明　夏仁学 3 　周开兵　黄仁华　王明元　谭美莲
(华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室 , 湖北武汉 430070)
摘 　要 : 以体细胞杂种红橘 +枳、Troyer枳橙、Swingle枳柚和枳作砧木的 ‘国庆 4号 ’温州蜜柑幼树
为试材 , 通过大棚盆栽研究了 4种砧木对幼树光合特性的影响。结果表明 : 嫁接在不同砧木上的温州蜜柑
幼树的净光合速率 ( Pn) 日变化相似 , 均表现出双峰曲线 , 首峰出现在 10: 00时 , 次峰小于首峰 , 出现在
13: 00时以后 ; 综合净光合速率、蒸腾速率 ( Tr)、水分利用效率 (WUE)、羧化效率 (CE) 和表观光量
子效率 (AQY) 等可以看出 Troyer枳橙幼树光合性能最弱 , 枳最强 , 红橘 +枳和 Swingle枳柚介于两者之
间 ; 可溶性蛋白、比叶重和色素含量等生理指标结果显示 , 枳表现最优光合特性 , 另外 3种砧木差异不明
显 ; 在设施条件下 Pn与气孔导度 ( Gs)、相对湿度 (RH) 和 Tr呈正相关 , 与胞间 CO2浓度 (Ci) 呈负相
关 , 与温度 ( Tair)、叶面水气压亏缺 (VpdL) 和光照强度 ( PAR) 相关性复杂。
关键词 : 砧木 ; 柑橘 ; 温州蜜柑 ; 光合特性
中图分类号 : S 66611　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0520937205
Effects of D ifferen t Rootstocks on the Photosyn thesis of Sa tsuma M andar in
Hu L im ing, Xia Renxue3 , Zhou Kaibing, Huang Renhua, W ang M ingyuan, and Tan Meilian
( Key Laboratory of Horticu ltura l P lant B iology M inistry of Educa tion, Huazhong A gricu ltura l U niversity, W uhan, Hubei 430070,
China)
Abstract: It was conducted with‘Guoqing 4’Satsuma mandarin young tree whose rootstocks were Tri2
foliate, Sexual hybrid Troyer Citrange, Swingle Citrumelo and somatic hybrid Red tangerine + Trifoliate. Stu2
ding on the effects of rootstocks on the net photosynthesis rate ( Pn) through potted experiment in the green
house. The results showed that: The diurnal variation of Pn in young tree with different rootstockswas sem inar
and p resented bimodal carve, the first peak occurred at 10: 00, the second peak occurred after 13: 00 and the
value was lower than the first one. W ith the analysis of Pn, transp iration rate ( Tr) , water use efficiency
(WUE) , apparent quantum yield (AQY) and carboxylation efficiency ( CE) , the results were the young
tree—Troyer Citrange had a weaker photosynthesis, Trifoliatepis photosynthesiswas the best, red tangerin + Tri2
foliate and Swingle Citrumelo was between the above two; Trifoliate had a higher physiological value in soluble
p rotein, specific leaf weight and photosynthetic p igment, the other three didnpit have remarkable difference.
Under p rotected condition, Pn had obvious positive relationship with stomatal conductance ( Gs) , Tr and rel2
ative hum idity (RH) , Pn had obvious negative relationship with intercellular CO2 concentration (Ci) , there
were comp lex relation between Pn and air temperature ( Tair) , photosynthesis availability radiation ( PAR )
and vapor p ressure deficit at the leaf surface (Vpdl).
Key words: Rootstock; C itrus L. ; C. reticu ia ta B lanco; Photosynthesis
砧木是嫁接果树的基础 , 对接穗品种的生长发育及果实的产量和品质等均有重要影响。我国柑橘
砧木资源丰富 , 但长期以来以枳和红橘为主要砧木 , 而世界许多柑橘生产国家则多以 Troyer枳橙、
Swingle枳柚等有性杂种作为砧木〔1, 2〕, 近年来 , 我国已引进 Troyer枳橙和 Swingle枳柚等柑橘砧木并
开始用于生产 , 并且通过细胞融合方法也创造了一些新的柑橘砧木资源〔3〕。但是这些柑橘砧木及其
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
资源是否适于我国柑橘栽培还缺乏深入研究。
砧木对柑橘光合能力也有较强的影响〔4〕。作者以 1种体细胞杂种新型资源、2种有性杂种和枳嫁
接 ‘国庆 4号 ’温州蜜柑后 , 进行了大棚盆栽比较试验 , 从光合作用的角度评价砧木的适应性 , 为
砧木的合理选择与利用提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料
分别以体细胞杂种红橘 +枳〔5〕 〔C itrus reticu ia ta B lanco + Poncirus trifolia ta (L. ) Raf. 〕、有性杂交
种 Troyer枳橙 〔C. sinensis O sbeck ×P. trifolia ta (L. ) Raf. 〕、Swingle枳柚 〔C. grand is O sbeck ×P.
trifolia ta (L. ) Raf. 〕和枳 〔P. trifolia ta (L. ) Raf. 〕为砧木材料。嫁接时 , 体细胞杂种为 2年生自
根苗 , 另 3种砧木为 1年生实生苗。选取粗细、生长势相对一致的苗木进行嫁接。体细胞杂种由华中
农业大学作物遗传改良国家重点实验室提供 , 于 1999年春季将试管自根苗移栽于温室营养钵中 ; 两
种有性杂交种于 2000年春引自美国佛罗里达州 , 枳种子采集于华中农业大学果树种质资源圃 , 这 3
种砧木同时播种于营养钵 , 培育砧木的营养钵和营养土一致。于 2000年 11月在温室中对各砧木嫁接
‘国庆 4号’温州蜜柑 (C itrus unsh iu Marc. ‘Guoqing 4’) , 在 2001年 3月中旬选生长一致、无任何
不良表现的苗木上盆定植 , 每盆定植 1株。单株小区 , 4次重复。2003年换盆 , 试验用盆口径 42
cm、高 45 cm, 陶制。盆土为营养土 ∶草碳 ∶蛭石 (2∶1∶1)。大棚盆栽幼树进行常规管理。
112　方法
净光合速率 ( Pn) 日变化 : 用英国 PP System s公司生产的 TPS21便携式光合仪于 2004年 7月下
旬 7∶00～18∶00进行测定 , 每 1 h测定 1次 ; 光合有效辐射 ( PAR )、叶温 ( Tl)、气温 ( Tair)、空
气相对湿度 (RH)、蒸腾速率 ( Tr)、气孔导度 ( Gs) 和细胞间隙 CO2浓度 (Ci) 等参数由光合仪同
步测定并纪录〔6〕。所有测定均选取当年生无果春梢从上往下第 2～3片完整功能叶 , 每株 2～3片叶 ,
4次重复 , 取平均值。表观量子效率 (AQY) : 在自然条件下利用遮光处理得到不同光强的 PAR梯
度 , 测定 Pn。测定时样本室 CO2 浓度为大气浓度。气温为大气自然温度。选取 0 ～ 200
μmol·m - 2 ·s- 1的 PAR和 Pn成对值进行直线回归 , 斜率即为 AQY。羧化效率 (CE) : 利用仪器自
动调控 CO2 浓度功能 , 测定 Pn, 时间为上午 9∶00～10∶00, PAR为自然光照 , 温度为大气温度。
CO2 浓度与 Pn对应值做回归方程 , 斜率即为羧化效率。
测定叶绿素和可溶性蛋白质含量〔7〕。比叶重 : 用 L I2COR公司生产的 L I23000便携式叶面积仪测
定叶面积 , 然后将叶片杀青烘干称质量 , 单位叶面积的叶干样质量即为比叶重 ( SLW )〔8〕。
2　结果与分析
211　不同砧木对温州蜜柑光合作用日变化的影响
图 1表明嫁接在 4种不同砧木上的温州蜜柑
Pn日变化均呈现双峰曲线 , 首峰均出现在 10∶00,
为全天 Pn的最高峰 , 其中枳砧最高 , Troyer枳橙
最低 , 红橘 +枳和 Swingle枳柚介于两者之间。次
峰值均小于首峰值 , 均出现在 13∶00及以后 , 枳
和红橘 +枳次峰出现在 13∶00, Swingle枳柚在
14∶00, Troyer枳橙在 16∶00。峰值也表现为枳最
高 , Troyer枳橙最低。两峰低谷最小值在 12∶00
～14∶00, 即 4种砧木的 “午休 ”现象均较明显 ,
其中枳下降幅度最大 , 达到 1 16 3 μmol·m - 2 图 1　砧木对温州蜜柑叶片净光合速率 ( Pn) 日变化的影响F ig. 1　 Influence of rootstocks on the d iurna l var ia tion of netphotosyn thetic ra te ( Pn) in leaves of C itrus unsh iu M arc.
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　5期 胡利明等 : 不同砧木对温州蜜柑光合特性的影响 　
·s- 1。14∶00以后 , 红橘 +枳的 Pn均高于其它 3种砧木 , 说明 “午休 ”后红橘 +枳光合速率下降较
另外 3种砧木都慢 , 而枳在 10∶00前效果较好。此外 , 几种砧木相比较 , Troyer枳橙全天表现出较低
的光合速率。
212　不同砧木对温州蜜柑光合特性的影响
在控制环境条件下 4种砧木叶片 Pn、Tr、WUE、AQY和 CE等参数的测定结果表明 (表 1) : 4
种砧木在上午 10∶00Pn表现出极显著差异 , 枳最高为 213μmol·m - 2 ·s- 1 , 极显著高于另外 3种砧
木 ; Troyer枳橙最低为 0177μmol·m - 2 ·s- 1 , 极显著低于另外 3种砧木 ; 红橘 +枳与 Swingle枳柚介
于 Troyer枳橙和枳之间且相互之间差异不显著。4种砧木 Tr也存在显著性差异 , 枳和红橘 +枳显著
高于另外 2种砧木 , 但相互之间差异不显著。分别用各砧木 Pn除以相应蒸腾速率所得为不同砧木水
分利用效率 (WUE) , Swingle枳柚和枳的 WUE显著高于另外 2种砧木 ; Troyer枳橙的 WUE显著低于
另外 3种砧木。试验中枳总体光合性能最优 , 红橘 +枳和 Swingle枳柚表现介于 Troyer枳橙和枳之间 ,
Troyer枳橙表现最弱。
AQY可反应植物吸收与转换光能色素蛋白复合体的多寡、利用弱光能力的强弱。相关测定结果
表明红橘 +枳的 AQY显著高于另外 3种砧木 , 另外 3种砧木的 AQY相对较低 , 且无显著差异。
CE是低 CO2 浓度下 , Pn对 CO2 浓度的变化率 , 其大小反应了植物同化 CO2 的效率。从表 1还
可以看出除 , 红橘 +枳的 CE显著高于 Troyer枳橙外 , 其余两两之间无显著差异。
表 1　砧木对叶片净光合速率 ( Pn)、蒸腾速率 ( Tr)、水分利用效率 (W UE)、表观光量子效率 ( AQY ) 和羧化效率 ( CE) 的影响
Table 1　Effects of rootstocks on the net photosyn thetic ra te ( Pn) , tran sp ira tion ra te ( Tr) , wa ter use eff ic iency (W UE) ,
apparen t quan tum y ield ( AQY ) and carboxy ing eff ic iency ( CE)
砧木 Rootstock Pn(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Tr
(mmol·m - 2 ·s - 1 )
WUE
(mmol·mol - 1 ) AQY CE
Troyer枳橙 Troyer Cit. 0177C 0154b 1143c 010113b 010081b
红橘 +枳 R. T. + Tr. 1177B 0182a 2116b 010178a 010171a
Swingle枳柚 Swingle Citr. 1180B 0159b 3105a 010123b 010137ab
枳 Tr. 2130A 0177a 2199a 010111b 010134ab
　　注 : 数字后跟不同字母表示差异显著 , 小写字母表示 P < 0105, 大写字母表示 P < 0101。下同。
Note: Values followed by different letters show significant difference. Cap itial and small letters indicate significance of P < 0101 or P < 0105.
The same below.
213　不同砧木对温州蜜柑光合生理指标的影响
从表 2可看出 , 4种砧木对叶片可溶性蛋白含量的影响 , 除红橘 +枳显著低于另 3种砧木外 , 另
3种砧木间无显著差异。4种砧木比叶重 , Troyer枳橙显著低于另外 3种砧木 , 另 3种砧木间无显著
差异。枳叶绿素 a显著高于另外 3种砧木 ; 叶绿素 b表现为枳显著高于另 3种砧木 , 另 3种砧木没有
显著差异 ; 从类胡萝卜素含量看 , 红橘 +枳显著高于另外 3种砧木 , 另外 3种砧木之间没有显著差
异。总体上看 , Troyer枳橙叶片光合色素各指标显著低于另外 3种砧木或差异不显著 , 枳则表现为光
合色素各指标高于另外 3种砧木的趋势。
表 2　砧木对叶片可溶性蛋白、比叶重和光合色素的影响
Table 2　Effects of rootstock on soluble prote in ( SP) , spec if ic leaf we ight ( SLW ) and photosyn thetic p igm en t
砧木
Rootstock
可溶性蛋白质
Soluble p rotein
(mg·g - 1 FM)
比叶重
SLW
(mg·cm - 2 )
叶绿素 Chlorophyll
a
(mg·g - 1 FM)
b
(mg·g - 1 FM)
a + b
(mg·g - 1 FM)
a /b
类胡萝卜素
Carotenoid
(mg·g - 1 FM)
Troyer枳橙 Troyer Cit. 2119a 7149b 1175bc 0151b 2126b 3142a 0145b
红橘 +枳 R. T. + Tr. 1190b 9131a 1183ba 0153b 2136ab 3148a 0151a
Swingle枳柚 Swingle Citr. 2128a 9184a 1159c 0152b 2111b 3107b 0144b
枳 Tr. 2117a 10126a 1195a 0159a 2154a 3129ab 0149ab
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214　光合作用与主要生理生态因子的关系
相关分析表明 , 不同砧木地上部分叶片的 Pn与主要生理生态因子之间存在密切的关系 (表 3)。
Troyer枳橙的 Pn分别与 Ci和 RH极显著负相关和正相关 ; Swingle枳柚和枳的 Pn与 Tr和 Gs分别为
显著和极显著正相关 , 与 Ci为极显著负相关 , 其中枳与 Vpdl也表现显著性正相关 ; 红橘 +枳的 Pn
与 Tr和 Gs极显著正相关 , 与 Ci显著负相关 , 与 Vpdl显著正相关。综上所述 , 4种砧木幼树的 Pn与
Gs、Tr和 RH正相关 , 且大部分达到显著或极显著水平 ; 与 Ci负相关 , 均达到显著或极显著水平 ;
与 Tair、Vpdl和 PAR的相关性复杂。
表 3　净光合速率与主要生理生态因子之间的相关系数
Table 3　Rela tiona l coeff ic ien t between Pn and ma in physiolog ica l and ecolog ica l factors
砧木 Rootstock PAR Tr Gs Ci RH Vpdl Tair
Troyer枳橙 Troyer Cit. - 013311 010596 014014
- 0179603 3 0186513 3 - 010664 - 014622
红橘 +枳 R. T. + Tr. 　011599 0171753 3 0182943 3 - 0164013 014212 　0170423 　012781
Swingle枳柚 Swingle Citr. - 013272 0163513 0180353 3 - 0180483 3 015087 　015712 - 010738
枳 Tr. - 012992 0162943 0182023 3 - 0177683 3 015089 　0162683 - 011185
　　注 : 3 表示显著水平 0105; 3 3 表示显著水平 0101。
Note: 3 denote significance at 0105; 3 3 denote significance at 0101.
对主要因子进行多元逐步回归 , 得到不同砧木的回归方程 , 根据各因子在方程中出现的次数和相
关系数显著性检验 , 影响 ‘国庆 4号 ’Pn的主要生理生态因子依次为 Ci、Gs、RH、Tr、Vpdl、Tair
和 PAR。
3　讨论
晴天条件下 , 4种砧木春梢 Pn日变化都呈现双峰曲线 , 有明显的 “午休 ”现象。分析 PAR的日
变化看到 PAR在 15∶00达到全天最高 , 但由于试验在大棚进行 , 其值仅为 42713μmol·m - 2 ·s- 1 ,
远未达到柑橘饱和光强〔6〕。对不同砧木与 PAR作相关性分析 , 结果显示其相关性均未达显著性水平 ,
因此温室盆栽条件下造成柑橘 “午休 ”的直接原因应该不是光强。因为发生 “午休 ”时大气温度和
叶面温度均达全天最高 (3718℃和 3712℃) , 进一步分析 RH、Tr和 Vpdl日变化 , 大气相对湿度由早
上 34123%下降至中午最低 26179% , Tr则在 13∶00上升至全天最大 (01983μmol·m - 2 · s- 1 ) , 导
致 Vpdl也表现为 13∶00最高 (2112μmol·m - 2 ·s- 1 ) , 因此造成温室温州蜜柑 “午休 ”的原因可能
是温室温度过高导致大气相对湿度快速下降 , 蒸腾速率加快 , 从而引起叶面水气压饱和亏缺达到全天
最高 , 使气孔部分关闭〔9〕。因此 , 在设施栽培条件下 , 光合 “午休 ”期间 , 可采取拉遮阴网、叶面
喷灌等措施降低树体周围小环境温度〔10〕, 提高湿度 , 减轻 “午休 ”的程度。
植物的光合作用受生理生态因子的综合影响 , 4种砧木光合作用的日变化与各生理生态因子的相
关分析和回归分析表明 , 相关系数极显著或显著的某些生理生态因子与回归方程中出现的因子不太一
致 , 这可能与不同砧木对相同环境条件敏感程度不同有关 , 也可能是简单相关分析本身的片面性造成
的 , 亦可能是没有考虑因子间相互影响的间接作用所致 , 这些都有待进一步研究。PAR与 Pn相关性
未达显著性水平 , 与前人在自然条件下研究结果〔6, 11〕相反 , 这可能与设施条件下相对遮阴有关。
已经证实 Troyer枳橙和 Swingle枳柚在田间是优良的砧木资源〔1, 2〕, Troyer枳橙在作温州蜜柑砧木
时 , 树体生长比枳砧旺 , 更抗裂皮病和脚腐病等 ; Swingle枳柚用作温州蜜柑砧木的报道较少 , 但其
为脐橙和葡萄柚的优良砧木〔1, 2〕; 枳砧以其使树体矮化、抗寒等优点成为我国广为应用的优良砧木 ;
体细胞杂种红橘 +枳在生长、成花、矿质营养和抗性酶活性等方面都表现良好〔12, 13〕。本试验从光合
特性角度的研究结果表明 , 不同砧木对其幼树叶片光合能力有明显的影响 , 其中红橘 +枳在 Pn日变
化、比叶重和光合色素含量方面表现为略弱于或等于枳和 Swingle枳柚 , AQY和 CE均强于 Swingle枳
柚和枳 ; 各指标表现为强于或不弱于 Troyer枳橙。因此初步分析认为 , 红橘 +枳可能是一个有希望的
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优良砧木资源 , 可能是由于体细胞杂种的双亲都有一定的优点 , 且可以直接用作优良的砧木 , 其良好
表现的原因可能是继承了双亲的某些优良性状而表现出的杂种优势 , 需进一步对其进行遗传学研究。
综合分析各生理指标 , 结果显示 Troyer枳橙相比枳表现出较弱的光合性能 , 这可能与枳比 Troyer
枳橙做砧木使树体矮化有关〔14, 15〕。与乔化砧相比较 , 矮化砧提高叶片栅栏组织与海绵组织的比值 ,
增加叶片厚度、叶绿素含量和比叶重 , 降低叶片气孔密度 , 从而提高叶片光合速率而降低呼吸速率和
蒸腾速率。同时矮砧具有低的主导管数 , 限制了水分和矿物质的运输 , 使呼吸强度和蒸腾强度降低 ,
反过来增加了净光合速率 , 提高了水分利用效率。
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