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The Research Advance in D endrobium Study

石斛属植物的研究进展



全 文 :© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园  艺  学  报  2006, 33 (6) : 1389~1396
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 04 - 26; 修回日期 : 2006 - 10 - 213 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zhangxian098@1261com)
石斛属植物的研究进展
杨志娟 1, 2  张 显 13  张孟锦 2  朱根发 3  王碧青 3
(1 西北农林科技大学园艺学院 , 陕西杨凌 712100; 2 广东省汕头市农业科学研究所 , 广东汕头 , 515021; 3 广东省农
业科学院花卉研究所 , 广东广州 510640)
摘  要 : 综述了近 10年来石斛属植物在系统与分类学、细胞学、园艺学及育种学等多学科的研究成
果 , 并对未来我国石斛属植物的研究发展进行了展望。
关键词 : 石斛属 ; 研究进展 ; 综述
中图分类号 : S 68212  文献标识码 : A  文章编号 : 05132353X (2006) 0621389208
The Research Advance in D endrobium Study
Yang Zhijuan1, 2 , Zhang Xian13 , Zhang Mengjin2 , Zhu Genfa3 , and W ang B iqing3
(1 College of Horticulture, N orthw est A & F U niversity, Yang ling, Shaanxi 712100, Ch ina; 2 Shan tou A gricultural Science
R esearch Institu te of Guangdong Province, Shan tou, Guangdong 515021, Ch ina; 3 F loricu ltura l Research Institu te of Guangzhou
A cadem y of A gricultural Sciences, Guangzhou, Guangdong 510640, China)
Abstract: D endrobium is one of the most popular flowers in the market in and out of land. The top ic of
this paper summarized some research advance on D endrobium including its evolution and taxonomy, cytology,
horticulture, heredity in recent 10 years, and further viewed the development of D endrobium , briefly stated the
direction and emphasis of the research ahead in China.
Key words: D endrobium ; Proceeding of study; Review
石斛属 (D endrobium ) 是兰科植物中最大的属之一 , 有 1 500~1 600个原生种 , 主要分布于亚洲
的热带和太平洋岛屿的东亚、东南亚及澳大利亚等地区 , 我国大约有 76种。石斛花色鲜艳 , 花期长 ,
具芳香气味 , 在国际花卉市场中占有重要地位 , 其中有许多种也是著名的中药材。因此人们在进行大
规模商品石斛生产的同时 , 也对其进行了广泛深入的研究。现将其近 10年的研究进展总结如下。
1 系统及分类学研究
石斛属最早是由 Loureiro氏于 1790年以 Cera ia sim plicissim a作模式植物而创立的 , 并在同一时间
又发表了 Callista am abilis, 为本属的后出异物同名 ; Swartz采用本属的名字是在 1799年以 D end robium
crum ena tum 作模式植物发表 , 并于 1959年通过国际植物命名法规 , 将此作为本属的合法属名〔1〕。对
本属植物的研究 , 植物学家 Kranzlin〔2〕曾有过世界性的专著 , 共收录约 600种 , 分别隶属于 10个亚
属 , 27个组。而在属下的系统研究方面 , 兰科专家都认为 Sm ith〔3〕和 Schlechter〔4〕的属下划分较自然 ,
Holttum〔5〕也采用此划分标准。
关于石斛属在分类系统上的位置 , 兰科分类学家的看法不一。早期 Bentham等〔6〕主要依据石斛花
粉块 4个或 2个排成一列 , 无花粉块柄 , 认为其亲近于石豆兰属 (B ulbophyllum ) , 并一起归入石斛亚
属 (D endrobieae) 放在树兰族之下 ; 而毛兰属 ( E ria) 作为另一毛兰亚族 ( E rieae) 被放在石斛亚族
后面 ; Sm ith及 Kranzlin却认为本属亲近于毛兰属。这些著者都没有很好分述理由。D ressler等〔7〕结合
Swamy〔8〕对兰科植物胚胎学的研究资料 , 对本属的位置提出一个兰科分类新系统 , 同意 Bentham等的
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园   艺   学   报 33卷
意见。根据对国产石斛属植物的研究 , 吉占和〔1〕也认为石斛属较亲近于石豆兰属。
最初石斛属植物的分类主要依据形态特征。张智等〔9〕研究发现 , 霍山石斛 (D. huoshanense) 叶
片厚 , 根以七原型初生木质部为主 , 维管束在 25个以上 ; 铁皮石斛 (D. off icina le) 叶薄 , 茎维管束
较少 , 常不超过 15个。这也为其鉴定提供基础资料。
Jones等〔10〕对石斛属 37个种的核 DNA含量进行测定 , 结果表明 : 尽管石斛染色体数目都为 2n =
2x = 38, 但核 DNA含量显示了石斛种间的差异。彭锐等〔11〕、张铭等〔12〕和虞泓等〔13〕先后利用 RAPD、
AFLP技术对所供试石斛种进行了亲缘关系的研究。Lan等〔14〕、徐红等〔15〕和丁小余等〔16〕对石斛种内
转录间隔区 ITS进行了 DNA测序 , 发现石斛种内保守 , 种间差异较大 , 与外类群的差异最大 , 并提
出 ITS可作为区分石斛种间、石斛与外类群的分子标记。也有用类似方法〔17~20〕来鉴别束花石斛 (D.
chrysan thum ) 及其相似种玫瑰石斛 (D. crepida tum ) 等的研究报道。
石斛属植物中有许多种 , 如铁皮石斛和霍山石斛等都是重要的药材 , 含有人体必需的 7种氨基酸
等〔21〕。研究发现 , 经驯化栽培的石斛 , 其生物碱和氨基酸含量不低于野外树干栽培的〔22~24〕。说明人
工培育石斛是解决其资源紧缺问题的有效途径。吴庆生等〔25〕研究发现石斛植株的一年生茎游离氨基
酸含量大于叶 , 与张明等〔22〕的报道相反 , 这可能与种间差异有关。
2 细胞学研究
211 染色体研究
在国外 , 石斛属染色体方面的研究相对较多。先后有人报道 D. pha laenopsis、D. big ibbum 和 D.
ruppianum 的染色体数 2n = 38; 而 D. cunn ingham ii 2n = 40; D. king ianum 的染色体数不定 , 2n = 38,
57或 76, 其变种的染色体数也不定〔26, 27〕。Jones等〔10〕则认为石斛原生种的染色体大部分为 2n = 38,
有少数为 2n = 40, 或 57, 76。程式君等〔28〕研究了中国石斛 22个种和 6个杂交种的染色体 , 认为石
斛属染色体的基数为 x = 19或 20, 并常有多倍体 ; 但二倍体与多倍体在染色体数与花的大小并未表
现出相关 , 而与植株的长势有关。
212 超微结构研究
Samasya等〔29〕在显微镜下观察到经组培繁殖的石斛幼苗叶没有表皮层 , 是由圆形的表层气孔和不
规则的表皮细胞覆盖 , 气孔小于老苗与正常苗 ; 而成熟植株 , 如金钗石斛 (D. nobile) 叶的上下表
皮细胞均为多边形 , 且细胞表面平坦无纹饰 , 叶肉无栅栏组织及海绵组织的分化〔30〕。也有资
料〔9, 31~35〕提出细叶石斛 (D. hancockii)、铁皮石斛 (D. off icina le) 和曲茎石斛 (D. flex icau le) 的叶
为等叶面 , 气孔四列型 , 仅分布于下表皮 , 而不同种细胞内含有或多或少的内含物。唐树梅等〔36〕提
出石斛兰在养分胁迫条件下 , 叶表面结构的变化与生长发育表现出同样的规律 ; 养分胁迫极大地限制
了叶片表皮细胞正常的角质化 , 造成抗逆能力下降 , 也影响气孔形状与数量。
3 园艺学研究
311 栽培条件
石斛应植于通气性好 , 保湿性强而又不太湿的基质中。如果根部长期处在水分较多的状态下 , 其
皮层薄壁组织细胞将不再发育而迅速腐烂 , 导致根坏死〔37〕。盆栽基质用木炭、树皮、椰壳等〔38〕。而
试管苗在移栽时期最适宜的基质是 1 /3泥炭 + 1 /3锯末 + 1 /3珍珠岩 , 覆以苔藓类〔39〕, 或是用疏松透
气的石灰岩〔40〕。石斛在 5~8月为旺盛生长期 , 最佳配方是 N∶P∶K为 15∶30∶15的完全营养液并加腐
殖酸 , 每周喷施 1~2次为宜〔41〕。石斛在不同生长期对水分要求不同。生长期间保持较高的湿度 , 一
般空气 RH 70%以上为好 ; 休眠期不需要过多的水分 ; 花前适当控水〔38〕。入夏后晴天时需两天浇 1
次透水 , 但均应视基质的干湿程度而定〔42〕。夏鸿西等〔43〕用 GA3、62BA、NAA和 PP333在石斛分蘖期
前 10 d浸根 2 h, 结果表明 : 62BA、NAA、PP333均可增加有效分蘖数 , 其中以 62BA 10 mg·L - 1处理
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 6期 杨志娟等 : 石斛属植物的研究进展  
最显著 ; GA3抑制分蘖 , 但促进珠芽发生 ; NAA处理对珠芽的发生无影响 ; PP333抑制生长 , 但可提高
石斛品种的观赏价值。一般认为石斛生长需要半阴半阳的气候环境 , 生长期需 500μmol·m - 2 s- 1左
右的散射光 , 花期需光更多。通风对石斛的生长亦有影响〔41, 44, 45〕。而丑敏霞等〔46〕研究报道 , 金钗石
斛生长的适宜温度为 25℃左右 , 光照强度在 320μmol·m - 2 ·s- 1左右。对金钗石斛早期给以 20℃左
右的温度处理 , 更有利于分蘖的发生〔47〕。
312 繁殖
31211 类原球茎的诱导、增殖与壮苗 类原球茎是兰科植物组织培养产生的特有现象 , 是兰花快繁
的一个重要形式。不同石斛品种 , 同一品种的不同部位 , 在类原球茎诱导过程中的最适培养基都有所
不同 , 对类原球茎增殖、分化与壮苗的作用也不一样〔48~52〕。石斛类原球茎的诱导可以选择花序枝、
叶尖、茎节切段等作外植体。国外曾报道用 D. som ta的花序枝尖作外植体在 VW 培养基上诱导类原
球茎的发生 , 结果以 1~3 mm的外植体形成的类原球茎数最多。取茎基部的分蘖芽或茎的顶芽作为
外植体 , 前者好于后者。
植物生长调节剂、碳源等其它因子也有一定的影响 , 但其浓度会因种的不同而有所变化〔48, 52〕。
Malabad等〔53〕提出石斛根尖诱导类原球茎时三十烷醇可提高类原球茎的增殖率 , 并促进幼苗生根。王
光远等〔54〕在利用类原球茎产生再生植株时发现 62BA对铁皮石斛的花芽形成有显著作用。
在石斛培养中 , 利用白糖和片糖比蔗糖的效果好 , 且糖浓度在 60 g·L - 1的改良 1 /2MS培养基上
可以促进铁皮石斛类原球茎的增殖以及增加植株质量〔55〕。香蕉汁、活性炭和蛋白胨〔56, 57〕对幼苗生长
有一定的作用 ; Fe2 + 、Mn2 +等对类原球茎增殖也有影响〔58〕。罗岚等〔59〕对秋石斛培养时发现 , 原球茎
的接种块大小在 012~013 cm3较适宜 , 过大可能会增加污染几率。
31212 种子萌发及影响因素  曾宋君等〔56〕报道 , 以白糖或片糖为碳源的培养基对铁皮石斛等的胚萌
发和成苗的效果比使用蔗糖好 , 各种碳源浓度均以 20 g·L - 1最佳 , 这可能是白糖、片糖中含有适合
石斛胚萌发和成苗的矿质元素。ShiAu等〔60〕利用糖浓度 30 g·L - 1的 1 /2MS培养基培养授粉 120 d的
石斛种子 , 其形成原球茎的频率较高 , 与曾宋君〔56〕的结论相似。1 mg·L - 1以上的 KT、 IAA对胚萌
发和成苗起抑制作用 ; 62BA、NAA、ABA和 2, 42D等生长激素对胚萌发和胚状体增殖起促进作用 ,
但具体浓度因种而异〔56, 61〕。
椰乳、香蕉汁、马铃薯汁、绿豆芽汁均对胚萌发有明显的促进作用 , 在幼胚萌发中以椰乳的效果
最好 , 在胚状体的成苗中 , 马铃薯汁、绿豆芽汁、香蕉汁的效果同椰乳基本相同〔58〕。
在石斛试管苗生长过程中 , 疏植比密植更有利〔62〕。光照强度对春石斛试管苗的生长影响极大 ,
强光照下表现出非常强的生长势〔63〕。
31213 直接诱导芽  Sobhana等〔64〕利用 D. m oscha tum、D. fim bria tum、D. nobile、D. crum enatum
和 D. piera rd ii等 5种石斛的腋芽分别以 VW、KC、MS、Morel培养基附加 3 mg·L - 1 62BA和 1 mg·
L - 1 NAA来诱导芽的增殖 , 结果以 VW产生的芽数最多。此外 , 作者以 VW 培养基附加 BA或 KT添
加或者不添加 NAA进行试验 , 证实 62BA可产生最大数量的丛生芽 , 5种石斛中又以 D. m oscha tum
数量最多。在 D. nobile中产生了相同的效果〔65〕。在石斛壮苗生根的培养基中添加植物生长调节剂、
有机物质及天然物质 , 对根的形成有一定的促进作用〔62, 63, 66〕。Nayak等〔67〕研究发现 D. phy lum 和 D.
m oscha tum 的茎节切段作水平放置可以获得再生植株 , 而垂直放置的处理则无任何茎芽的发生。
31214 分株繁殖  石斛属于合轴型兰花 , 也常采用分株扦插和高芽繁殖法进行繁殖 , 以分株繁殖为
主。
313 病虫害
石斛黑斑病可侵染 2~3年植株上抽出的新叶 , 但老叶基本不被侵染。移植 9 d后的苗上可见针
尖大小的病斑 , 随后叶片变黄 , 脱落。根据菌种培养 , 确定分离的交链孢真菌为黑斑病的病原菌细极
链格孢〔68〕。张敬泽等〔69〕利用 18种药剂对此病菌体外抑制作用进行测试 , 发现除克菌特外 , 所有药
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园   艺   学   报 33卷
剂对其孢子萌发都有显著的抑制作用 , 其中代森锰锌和易保等可完全抑制孢子萌发 ; 霉克特和扑海英
等对孢子萌发有较强烈的抑制作用。肖火根等〔70〕采用 DAC - EL ISE法 , 检测了来自广东省兰场或兰
圃的 159个感病兰花样本 , 发现建兰花叶病毒 (CyMV ) 可感染石斛 , 植株表现有叶片褪绿条纹、叶
面密集黑斑等。在高湿环境下 , 蜗牛、蚯蚓等也可危害石斛幼茎、嫩叶及花蕾 , 可采用人工捕杀或撒
石灰防治〔68, 71〕。对于石斛切花中带有的叶螨、斑潜蝇或蚜虫等可采用熏蒸的方法进行处理〔72〕。
314 花期调控及采后生理的研究
Yu等〔73〕利用 mRNA差异显示法 , 发现 D. m adam e在营养阶段有 53个差异表达的基因 , 在花期
只有 16个专化性表达的基因片段。Campos等〔74〕认为利用温周期对侧芽进行处理时 , 发现激素的变
化与光周期控制的开花信号的转导有密切关系。这都为石斛开花机理的研究奠定了基础。而在国内只
是提到利用低温、控制水分来促使花芽形成〔75〕。
Rattanawisalanon等〔76〕对石斛品种 Jew Yuay Tew进行试验 , 提出 015 mmol·L - 1的 AOA和浓度为
4%的蔗糖相混合 , 可以抑制花芽的脱落 , 延长花朵的寿命。在包装运输之前 , 利用 25 mg·L - 1 8 -
羟基喹啉或 100 mg·L - 1 82HQS + 2%糖可使石斛的瓶插寿命延长到 31 d〔77, 78〕; 也可利用 60 m in的预
冷处理和乙烯吸收剂的结合来减少花芽和花朵的偏向性 , 促进花芽分化 , 抑制花瓣凋谢 , 延长开放时
间〔79〕。在国内 , 这方面的研究尚未有人涉及到。
315 育种
长期以来 , 石斛的育种以常规的选育种为主 , 现已培育出许多性状优良的品种。李涵等〔80〕在组
培快繁的基础上 , 用 0103%的秋水仙素处理齿瓣石斛 (D. devon ianum ) 丛生芽 , 培育出形态上、气
孔直径以及染色体数上有明显改变的多倍体植株。此研究将为中国兰花育种开辟新的途径。因石斛对
根瘤农杆菌或发根发杆菌不敏感 , 缺乏合适载体 , 故在基因工程育种方面的研究较晚。Yang等〔81〕已
从石斛中分离出色素合成基因 , 且得以高效表达 ; 而且也利用 Gus报告系统建立了石斛的农杆菌介导
遗传转化体系。这都为石斛的育种提供了广阔前景〔82, 83〕。
4 发展方向
我国石斛资源丰富 , 但由于较长时期缺乏保护和发展 , 其生态环境遭到了破坏 , 野生资源的数量
也明显下降。因此我们应该在加强资源保护的基础上 , 开展以下方面的研究工作 : ( 1) 加强我国野
生石斛种质资源的评价与利用 , 并深入研究野生药用石斛的生物学特性 , 为其保护和人工种植提供理
论依据 ; (2) 提高培养物中药用成分含量及缩短培养周期 , 降低离体培养的生产成本 , 为其规模化
生产奠定基础 , 从而解决资源短缺问题 ; (3) 结合细胞遗传学和分子生物学 , 分析种间及品种间的
亲缘关系 , 对有利用价值的种质建立分子遗传图谱 , 为育种所用 ; (4) 利用石斛特异基因的分离克
隆、花发育的分子生物学和转基因技术的研究 , 为育种和花期调节提供新的途径 ; ( 5) 通过多倍体
育种培育具有抗逆性的观赏品种。在各国兰花业竞争日趋激烈的今天 , 中国兰花要走向世界 , 只有立
足育种资源 , 加强育种 , 培育出具有自主知识产权的品种 , 拥有自己的种源 , 才能在竞争中站稳脚
跟。
参考文献 :
1 吉占和. 中国石斛属的初步研究. 植物分类学报 , 1980, 18 (4) : 427~449
J i Z H. A p relim inary study of the orchid genus D endrobium SW in China. Acta Phytotaxonom ica Sinica, 1980, 18 ( 4) : 427~449 ( in
Chinese)
2 Kranzlin F. Pharmacognostical study of D endrobium p lants as the Chinese D rug Shihu. Journ. Shanghai Sci. Inst. , 1936, 6: 1~60
3 Sm ith J J. D ie O rchideen Von Java. 〔s. l. 〕: 〔s. n. 〕, 1905. 306~374
4 Schlechter R. D ie O rchidaceae von Deutsch2Neu2Guinea. Feddes Repert. Sp. Nov. Becih. , 1914, 1: 569~642
5 Holttum R E. Flora of Malaya. O rchida of Malaya, 1953, 1: 258~339
6 Bentham G, Hooker J D. Genera p lantarum. vol. 3. London: 〔s. n. 〕, 1883. 461~636
2931
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
 6期 杨志娟等 : 石斛属植物的研究进展  
7 D ressler R L, Dodson C H. Classifacation and phylogeny in the orchidaceae. Ann. M issouri Bot. Gard. , 1960, 47, 25~68
8 Swamy B L G. Embryological studies in the O rchidaceae. Embrycgeby. Am. M idland Naturalist, 1949, 41: 202~232
9 张 智 , 霍立业. 霍山石斛营养器官的解剖结构. 安徽农业大学学报 , 1995, 22 (3) : 301~304
Zhang Z, Huo L Y. Anatom ic structure of the vegetative organ of D endrobium in Huoshan County. Journal of Anhui Agricultural University,
1995, 22 (3) : 301~304 ( in Chinese)
10 JonesW E, Kuehnle A R, A rumuganathan K. Nuclear DNA content of 26 orchid (O rchidaceae) genera with emphasis on D endrobium.
Annals of Botany, 1998, 82: 189~194
11 彭 锐 , 李泉森 , 李隆云. 石斛的分子生物学鉴定—基于 RAPD分析. 西南农业大学学报 , 2004, 26 (4) : 437~440
Peng R, L i Q S, L i L Y. RAPD2based molecular identification of D endrobium species. Journal of Southest Agricultural University, 2004,
26 (4) : 437~440 ( in Chinese)
12 张 铭 , 黄华荣 , 廖苏梅 , 高江云. 石斛属 RAPD分析及鉴定铁皮石斛特异性引物设计. 中国中药杂志 , 2001, 26 ( 7) : 442~
445
ZhangM, Huang H R, L iao S M, Gao J Y. Cluster analysis of D endrobium by RAPD and design of specific p rimer for D endrobium
candidum. China Journal of Chinese Materia Medica, 2001, 26 (7) : 442~445 ( in Chinese)
13 虞 泓 , 和 锐 , 倪念春 , 张时刚. 石斛属 4种植物的 AFLP分析. 中草药 , 2004, 35 (7) : 808~810
Yu H, He R, N i N C, Zhang S G. Fingerp rinting analysis of p lants of D endrobium Sw. by AFLP. Chinese Traditional and Herbal D rugs,
2004, 35 (7) : 808~810 ( in Chinese)
14 Lan D T, Shaw P C, W ang J. Authentication of medical D endrobium species by the internal transcribed spacer of ribosomal DNA. Planta
Med. , 2001, 67: 456~460
15 徐 红 , 李晓波 , 丁小余 , 王峥涛. 中药黄草石斛 rDNA ITS序列分析. 药学学报 , 2001, 36 (10) : 777~783
Xu H, L i X B, D ing X Y, W ang Z T. rDNA ITS sequencing of Herba D endrobium (Huangcao) . Acta Pharmaceutica Sinica, 2001, 36
(10) : 777~783 ( in Chinese)
16 丁小余 , 徐珞珊 , 徐 红. 曲茎石斛及其近似种鉴别的形态和 DNA分子证据. 药学学报 , 2001, 36 (11) : 868~873
D ing X Y, Xu L S, Xu H. Morphological and DNA molecular evidence for authentication of D endrobium flexicaule from ITS allied species of
D endrobium. Acta Pharmaceutica Sinica, 2001, 36 (11) : 868~873 ( in Chinese)
17 罗玉明 , 丁小余 , 徐珞珊. 细叶石斛的位点特异性 PCR鉴别. 淮阴师范学院学报 , 2002, 1 (1) : 82~85
Luo YM, D ing X Y, Xu L S. A llele2specific diagnostic PCR authentication of D. hancockii from the other D endrobium species. Journal of
Huaiyin Teachers College, 2002, 1 (1) : 82~85 ( in Chinese)
18 滕艳芬 , 吴晓俊 , 徐 红. 石斛及其常见混淆品的 matK基因序列比较. 中国药科大学学报 , 2002, 33 (4) : 280~283
Teng Y F, W u X J, Xu H. A comparison of matK sequences between Herba D endrobii ( Shihu) and its adulterant species. Journal of China
Pharmaceutical University, 2002, 33 (4) : 280~283 ( in Chinese)
19 丁小余 , 王峥涛 , 徐 红. 枫斗类石斛 rDNA ITS区的全序列数据库及其序列分析鉴别. 药学学报 , 2002, 37 (7) : 567~573
D ing X Y, W ang Z T, Xu H. Database establishment of thewhole rDNA ITS region of D endrobium species of “Feng2dou ” and
authentication by analysis of their sequences. Acta Pharmaceutica Sinica, 2002, 37 (7) : 567~573 ( in Chinese)
20 张尊建 , 王源园 , 李 茜. 五种石斛的指纹图谱研究. 中国药科大学学报 , 2003, 34 (6) : 534~540
Zhang Z J, W ang Y Y, L i Q. Studies on the HPLC /UV /MS fingerp rints of five kinds of D endrobium ( Shi2Hu). Journal of China Pharma2
ceutical University, 2003, 34 (6) : 534~540 ( in Chinese)
21 刘 咏 , 罗建平. 中国药用石斛离体培养的研究进展. 时珍国医国药 , 2005, 16 (4) : 295~297
L iu Y, Luo J P. Research advances on in vitro culture of medicinal D endrobium in China. L ishizhen Medicine and Materia Medical
Research, 2005, 16 (4) : 295~297 ( in Chinese)
22 张 明 , 陈仕江 , 李泉生 , 别之龙 , 万兆良. 不同栽培条件下金钗石斛总生物碱含量比较. 中药材 , 2001, 24 (10) : 707~708
ZhangM, Chen S J, L i Q S, B ie Z L, W an Z L. Comparsion with the content of total alkaloid of D endrobium nobile in different growing
conditions. Journal of Chinese MedicinalMaterials, 2001, 24 (10) : 707~708 ( in Chinese)
23 范俊安 , 王继生 , 张 艳 , 任凌燕. 铁皮石斛组培品与野生品的形态组织学和多糖含量比较研究. 中国中药杂志 , 2005, 30
(21) : 1648~1650
Fan J A, W ang J S, Zhang Y, Ren L Y. A comparison of tissue formation and the content of polysaccharide between wild and cultured
D endrobium candidum. China Journal of Chinese Materia Medica, 2005, 30 (21) : 1648~1650 ( in Chinese)
24 高培元 , 李妮亚 , 王 紫. 海南野生石斛中必需微量元素与必需氨基酸的分析. 中国野生植物资源 , 2004, 23 (4) : 56~58
Gao P Y, L i N Y, W ang Z. A comparative study on the content of necessary trace elements and necessary am ino2acid of wild D endrobium in
Hainan. Chinese W ild Plant Resources, 2004, 23 (4) : 56~58 ( in Chinese)
25 吴庆生 , 丁亚平 , 杨道麒 , 于力文 , 檀华蓉 , 徐  云. 安徽霍山三种石斛中游离氨基酸分析. 安徽农业科学 , 1995, 23 ( 3) :
268~271
W u Q S, D ing Y P, Yang D Q, Yu L W , Tan H Y, Xu Y. Analysis of free am ino acids in three kinds of D endrobium in Huoshan of Anhui.
Journal of Anhui Agricultural Sciences, 1995, 23 (3) : 268~271 ( in Chinese)
26 Cribb P. A revision of D endrobium section Latouria. Kew Bulleti. , 1983, 38: 229~306
3931
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园   艺   学   报 33卷
27 Tanaka R, Kamemoto H. Chromosomes in orchids: counting numbers. O rchid biology, reiews and perspectives. Ithaca: Cornell University
Press, 1984. 323~412
28 程式君 , 胡志衡 , 李秀兰 , 陈瑞阳. 国产石斛属染色体研究初报. 园艺学报 , 1985, 12 (2) : 119~124
Chen S J, Hu Z H, L i X L, Chen R Y. A p relim inary study on the chromosome of D endrobium in China. Acta Horticulturae Sinica, 1985,
12 (2) : 119~124 ( in Chinese)
29 Samasya K S, V iji M M. Anatom ical studies of m icrop ropagated D endrobium p lantlets. Indian Society of O rnamental Horticulturae, 2002.
269~270
30 孙安慈. 兰属、兜兰属、石斛属植物叶片的扫描电镜观察. 武汉植物学研究 , 1995, 13 (4) : 289~294
Sun A C. Anatom ical study on the nutritive organs of D endrobium huoshanense investigations on leaves of Cym bidium , Paphiopedilum ,
D endrobium under scanning electron m icroscope. Journal of W uhan Botanical Research, 1995, 13 (4) : 289~294 ( in Chinese)
31 黎 明 , 刘保国 , 卫 红 , 刘秋原. 细叶石斛营养器官的解剖学研究. 河南农业科学 , 2005, 5: 58~61
L i M, L iu B G, W ei H, L iu Q Y. Anatom ical study on the nutritive organs of D endrobium hancocki. Journal of Henan Agricultural
Sciences, 2005, 5: 58~61 ( in Chinese)
32 李 秀. 石斛属几种石斛茎解剖学研究. 云南师范大学学报 , 2002, 22 (5) : 48~49
L i X. D issection study of some D endrobium stem s. Journal of Yunnan Normal University, 2002, 22 (5) : 48~49 ( in Chinese)
33 丁小余 , 徐珞珊 , 王峥涛 , 施国新 , 徐 红. 铁皮石斛局群差异的研究 ( Ⅰ) ———植物体形态结构的差异. 中草药 , 2001, 32
(9) : 828~831
D ing X Y, Xu L S, W ang Z T, Shi G X, Xu H. Studies on population difference of D endrobium officinale Ⅰ. D ifferences in morphological
structure. Chinese Traditional and Herbal D rugs, 2001, 32 (9) : 828~831 ( in Chinese)
34 黎 明 , 苏金乐 , 武荣花 , 杨芳绒. 铁皮石斛营养器官的解剖学研究. 河南农业大学学报 , 2001, 35 (2) : 125~129
L i M, Su J L, W u R H, Yang F R. Anatom ical study on the nutritive organs of D endrobium candidum. Journal of Henan Agricultural Uni2
versity, 2001, 35 (2) : 125~129 ( in Chinese)
35 刘志强 , 邢红华 , 赵艳玲 , 王俊丽. 曲茎石斛营养器官的解剖学研究. 河南科学 , 2002, 20 (2) : 152~156
L iu Z Q, Xing H H, Zhao Y L, W ang J L. The anatom ical study on nutritive organs of D endrobium flexicaule. Henan Science, 2002, 20
(2) : 152~156 ( in Chinese)
36 唐树梅 , 陈雪华 , 饶义平. 养分胁迫条件下石斛兰叶片表面结构的电镜观察. 电子显微学报 , 1999, 18 (5) : 503~506
Tang SM, Chen X H, Rao Y P. Scanning electron m icroscop ic observation on leaves surface structure of D endrobium under nutrition stress.
Journal of Chinese Electron M icroscopy Society, 1999, 18 (5) : 503~506 ( in Chinese)
37 张 明 , 银福军 , 陈仕江 , 别之龙 , 任凌燕. 金钗石斛根系的形态解剖学研究. 中国中药杂志 , 2001, 26 (6) : 384~385
Zhang M, Yin F J, Chen S J, B ie Z L, Ren L Y. Researchs on morphology and anatomy of root system ofD endrobium nobile L indl. . China
Journal of Chinese Materia Medica, 2001, 26 (6) : 384~385 ( in Chinese)
38 高江云. 西双版纳石斛资源的保护利用. 园艺学报 , 1996, 23 (2) : 60~64
Gao J Y. Conservation and utilization of D endrobium p lants in Xishuangbanna. Acta Horticulturae Sinica, 1996, 23 ( 2 ) : 60~64 ( in
Chinese)
39 朱 艳 , 秦民坚. 促进铁皮石斛试管苗移栽成活的研究. 中国野生植物资源 , 2004, 23 (3) : 62~63
Zhu Y, Q in M J. Study on imp rovement of survival rate of D endium candidum p lantlets from tissue culture transp lanted into soil. Chinese
W ild Plant Rescources, 2004, 23 (3) : 62~63 ( in Chinese)
40 张 明 , 陈仕江 , 李泉森 , 别之龙. 金钗石斛驯化栽培的基质研究. 中药材 , 2001, 24 (9) : 628
ZhangM, Chen S J, L i Q S, B ie Z L. Study on growing media on growth of D endrobium nobile. Journal of Chinese Medicinal Materials,
2001, 24 (9) : 628 ( in Chinese)
41 唐树梅 , 漆智平. 石斛兰营养特性及施肥技术初探. 园艺学报 , 1999, 26 (3) : 184~187
Tang S M, Q i Z P. Study on the nutrition p roperties of D endrobium and the fertilization technique. Acta Horticulturae Sinica, 1999, 26
(3) : 184~187 ( in Chinese)
42 吴丽坤. 檀香石斛兰的栽培技术. 福建热作科技 , 2001, 26 (2) : 27~ 28
W u L K. The p lanting techniques of D endrobium parish ii. Fujian Science and Technology of Trop ical Crop s, 2001, 26 (2) : 27~ 28 ( in
Chinese)
43 夏鸿西 , 朱利泉 , 张 明 , 张玉进 , 别之龙. 植物生长调节剂对石斛生长的影响. 园艺学报 , 1999, 26 (4) : 275~276
Xia H X, Zhu L Q, Zhang M, Zhang Y J, B ie Z L. The effect of different p lant growth regulators on growth of D endrobium nobile. Acta
Horticulturae Sinica, 1999, 26 (4) : 275~276 ( in Chinese)
44 吕献康 , 徐春华 , 舒小英. 3种石斛的光合特性研究. 中草药 , 2004, 35 (11) : 1296~1298
LüX K, Xu C H, Shu X Y. Chinese characteristics of photosynthesis in three D endrobium species. Chinese Traditional and Herbal D rugs,
2004, 35 (11) : 1296~1298 ( in Chinese)
45 丑敏霞 , 朱利泉 , 张玉进. 光照强度对石斛生长与代谢的影响. 园艺学报 , 2000, 27 (5) : 380~382
Chou M X, Zhu L Q, Zhang Y J. Effect of light indensity on the growth and metabolism of D endrobium nobile L indl. Acta Horticulturae
Sinica, 2000, 27 (5) : 380~382 ( in Chinese)
4931
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
 6期 杨志娟等 : 石斛属植物的研究进展  
46 丑敏霞 , 朱利泉 , 张玉进 , 张 明. 不同光照强度和温度对金钗石斛生长的影响. 植物生态学报 , 2001, 25 (3) : 325~330
Chou M X, Zhu L Q, Zhang Y J, ZhangM. Effect of light intensities and temperatureson growth of D endrobium nobile L indl. Acta Phyto2
ecologica Sinica, 2001, 25 (3) : 325~330 ( in Chinese)
47 陈仕江 , 张 明 , 丑敏霞 , 别之龙 , 朱利泉. 金钗石斛生长的最适光温研究. 中国中药杂志 , 2002, 27 (7) : 809~810
Chen S J, Zhang M, Chou M X, B ie Z L, Zhu L Q. Studes on the daylength and temperature for p lant of D endrobium nobile. China
Journal of Chinese Meteria Medica, 2002, 27 (7) : 809~810 ( in Chinese)
48 Nasiruddin K M, Begum R Yasm in. Protocorm like bodies and p lantlet regeneration from D endrobium form osum leaf callus. A sian Journal of
Plant Sciences, 2003, 2 (13) : 955~957
49 李任珠 , 刘国民 , 潘学蜂. 杂种石斛兰组织培养的研究. 海南大学学报自然科学版 , 1995, 13 (4) : 315~ 318
L i R Z, L iu G M, Pan X F. A study on the tissue culturs of hybrid D endrobium. Natural Science Journal of Hainan University, 1995, 13
(4) : 315~ 318 ( in Chinese)
50 赵天榜 , 陈天秀 , 陈占宽 , 易明林. 石斛组织培养与栽培技术的研究. 河南农业大学学报 , 1994, 28 (2) : 128~ 133
Zhao T B, Chen T X, Chen Z K, Yi M L. Study on D endrobium tissue cultare and p lanting techniques. Acta Agriculturae Universitatis
Henanensis, 1994, 28 (2) : 128~ 133 ( in Chinese)
51 Puchooa D. Comparison of different culture media for the in vitro culture of D endrobium (O rchidaceae) . International Journal of Agriculture
and B iology, 2004 (5) : 884~888
52 黄志明 , 林庆良 , 佘慧敏. 蝴蝶石斛兰工厂化育苗技术的研究. 莆田学院学报 , 2002, 9 (3) : 22~26
Huang Z M, L in Q L, She H M. A study on the industrial breeding technology. Journal of Putian University, 2002, 9 (3) : 22~ 26 ( in
Chinese)
53 Malabadi R B, Mulqund G S, Nataraja. M icrop ropagation of D endrobium nobile from shoot tip sections. Journal of Plant Physiology, 2005,
162 ( 4) : 473~478
54 王光远 , 刘 培 , 许智宏 , 蔡南海. 石斛离体培养中 ABA对诱导花芽形成的影响. 植物学报 , 1995, 37 (5) : 374~378
W ang G Y, L iu P, Xu Z Y, Cai N H. Effect of ABA on the in vitro induction of floral buds of D endrobium candidum wall. ex lindl. Acta
Botanica Sinica, 1995, 37 (5) : 374~378 ( in Chinese)
55 Faria R T de, Rodriques F N, O liveira L, do V R. Muller C. In vitro D endrobium nobile p lant growth and rooting in different sucrose concen2
trations. Horticultura B rasileira, 2004, 22: 4, 780~783
56 曾宋君 , 程式君 , 张京丽 , 赵逢畔. 五种石斛兰的胚培养及其快速繁殖研究. 园艺学报 , 1998, 25 (1) : 75~ 80
Zeng S J, Cheng S J, Zhang J L, Zhao F B. Embryo culture and p ropagation of D endrobium in vitro. Acta Horticulturae Sinica, 1998, 25
(1) : 75~ 80 ( in Chinese)
57 Sobhana A, Rajeevan P K. Refinement of embryo culture medium in D endrobium. Indian Societ of O rnamental Horticulture, 2002 (1) : 134
~138
58 查学强 , 罗建平 , 石 玮 , 姜绍通. 金属离子对霍山石斛类原球茎增殖及植株再生的影响. 园艺学报 , 2006, 33 (1) : 79~181
Cha X Q, Luo J P, ShiW , J iang S T. Effects of metal ions on p rotocorm2like body p roliferation in liquid culture of D endrobium huoshanense
and p lantlet regenera ion. Acta Horticulturae Sinica, 2006, 33 (1) : 79~181 ( in Chinese)
59 罗 岚 , 关仕港 , 刘建昌 , 林少娟. 秋石斛离体快速繁殖研究. 佛山科学技术学院学报. 2004, 22 (2) : 69~71
Luo L, Guan S G, L iu J C, L in S J. Study of rap id p ropagation of D endrobium. Journal of Foshan University (Natural Science Edition) ,
2004, 22 (2) : 69~71 ( in Chinese)
60 Shiau Y J, Nalawade S M, H sia C N. In vitro cellular and development biology. Plant, 2005, 41 (5) : 666~670
61 张 铭 , 朱 峰 , 魏小勇 , 罗紫娟. 铁皮石斛种胚萌发和原球茎质量控制. 浙江大学学报 , 2000, 27 (1) : 92~94
Zhang M, Zhu F, W ei X Y, Luo Z J. Germ ination of D endrobium candidum embryos and quality control of p rotocorm2like bodies. Journal
of Zhejiang University ( Sciences Edition) , 2000, 27 (1) : 92~94 ( in Chinese)
62 周华伟 , 李世君 , 钱秀红 , 龚鸿飞. 组织培养中若干因素对石斛兰试管苗生长的影响. 浙江农业大学学报 , 1995, 21 ( 6) : 622
~ 624
Zhou H W , L i S J, Q ian X H, Gong H F. Effects of some factors on the p lantlets’growth of D endrobium in tissue culture. Journal of
Zhejiang Agricultural University, 1995, 21 (6) : 622~ 624 ( in Chinese)
63 Kukulczanka K, Wojciechowska U. Propagation of two D endrobium species by in vitro culture. Acta Horticultutae, 1983, 105~110
64 Sobhana A, Rajeevan P K. In vitro im ltip le shool p roduction in D endrobium as influenced by cytokinin. Journal of D rnamental Horticulture,
1993 (2) : 1
65 王 琳 , 叶庆生 , 刘 伟. 金钗石斛研究概况 (综述 ) . 亚热带植物科学 , 2004, 33 (2) : 73~ 76
W ang L, Ye Q S, L iu W. A review of advances in research on D endrobium nobile. Subtrop ical Plant Science, 2004, 33 ( 2) : 73~ 76
( in Chinese)
66 朱 艳 , 秦民坚. 铁皮石斛茎段诱导丛生芽的研究. 中国野生植物资源 , 2003, 22 (2) : 56~57
Zhu Y, Q in M J. Cluster shoots induction from stem segments of D endrobium candidum. Chinese W ild Plant Resources, 2003, 22 ( 2) :
56~57 ( in Chinese)
67 Nayak N R, Rath S P, Satyanarayan P. In vitro p rogation of three ep iphytic orchid, Cym bid ium aloifolium ( L. ) SW , D enerohium
5931
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园   艺   学   报 33卷
aphyuum (Roxb) Fisch, and D endrobium m oschatum (Buchham ) sw. through thidiazuron induced high frequency shoot p roliferation.
Scientia Horticulturae, 1997, 71 (3 - 4) : 243
68 张敬泽 , 郑小军. 铁皮石斛黑斑病病原菌的鉴定和侵染过程的细胞学研究. 植物病理学报 , 2004, 34 (1) : 92~94
Zhang J Z, Zheng X J. Identification of an A lternaria species associated with D endrobium candid ium and cytological study on its infection
p rocess. Acta Phytopathologica Sinica, 2004, 34 (1) : 92~94 ( in Chinese)
69 张敬泽 , 方钰蓉 , 张海松 , 程方民. 铁皮石斛黑斑病菌室内药效试验. 植物保护 , 2005, 31 (1) : 44~47
Zhang J Z, Fang Y R, Zhang H S, Cheng F M. , Efficacy tests on fungicides of A lternaria tenuissim a in the laboratory. Plant p rotection,
2005, 31 (1) : 44~47 ( in Chinese)
70 肖火根 , 郑冠标 , 张曙光 , 高乔婉. 广东兰花病毒病的鉴定和检测研究. 华南农业大学学报 , 1996, 17 (1) : 21~26
Xiao H G, Zheng G B, Zhang S G, Gao Q W. Studies on the identification and detection of orchids viruses in Guangdong p rovince. J.
South China Agr. Univ. , 1996, 17 (1) : 21~26 ( in Chinese)
71 李铭宗. 铁皮石斛的生物学特性和人工栽培. 福建热作科技 , 1999, 24 (1) : 29~31
L i M Z. B iological features and p lanting of D endrobium candidium. Fujian Science & Technology of Trop ical Crop s, 1999, 24 (1) : 29~
31 ( in Chinese)
72 丁元明 , 王龙文 , 刘忠善 , 骆瑞方. 溴甲烷熏蒸处理鲜切花及其害虫的试验. 植物检疫 , 2003, 17 (4) : 202~206
D ing Y M, W ang L W , L iu Z S, Luo R F. Experiment in methyl brom ide fum igation of fresh cut flowers and their pest insects. Plant
Quarantine, 2003, 17 (4) : 202~206 ( in Chinese)
73 Yu H, Goh C J. D ifferential gene exp ression during floral transition in an orchid hybrid D endrobium m adam e Thong2In. Plant Cell Reports,
2000, 19 (9) : 926~931
74 Campos K, Kerbauy G B. Thermoperiodic effect on flowering and endogenous hormonal status in D endrobium (Ochidaceae) . Journal of
Plant Physiology, 2004, 161 (12) : 1385~1387
75 李振坚 , 王 雁. 春石斛的花期调控. 中国花卉园艺 , 2005 (4) : 20~23
L i Z J, W ang Y. The flowering control of D endrobium. China Flower and Horticulture, 2005 (4) : 20~23 ( in Chinese)
76 Rattanawisalanon C, Ketsa S, Doom W G van. Effect of am inooxyacetic acid and sugars on the vase life of D endrobium flowers. Postharvest
B iology and Technology, 2003, 29 (1) : 93~100
77 D ineshbabu M, Jawaharlal M, V ijayakumar M. Influence of holding solutions on the post harvest life of D endrobium hybria Sonia~17.
South Indian Horticulture, 2002, 50 (4 /6) : 451~457
78 Bahu M D, JawaharalW , V ijayakumarM. Effect of chem ical p reservatives in packaging of D endrobium. Indian Society of O rnamental Horti2
culture, 2002, 1: 273~274
79 Ketsa S, Im sabaiW , Doom W G van. Effect of p recooling and ethylene absorbent on the quality of D endrobium‘Pompadour’flowers. Acta
Horticulturae, 2005, 669 (2) : 367~371
80 李 涵 , 郑思乡 , 李枝林 , 余朝秀. 齿瓣石斛多倍体育种研究初报. 中国农学通报 , 2004, 20 (4) : 198~199
L i H, Zheng S X, L i Z L, Yu C X. Prelimonary study on polyp loid of D endrobium devonianum. Chinese Agricultural Science Bulletin,
2004, 20 (4) : 198~199 ( in Chinese)
81 Yang H H, Chua N H. Isolation and characterization of genes involved in the p igment biosynthesis of orchids. Proceedings of 13 th World
O rchid Conference, 1990. 48
82 Men S, M ing X, W ang Y. Genetic transformation of two apecies of orchid by biolistic bombardment. Plant Cell Reports, 2003, 21: 592~
598
83 宋希强 , 罗毅波 , 钟云芳 , 张启翔. 石斛属植物生物技术研究概况. 园艺学报 , 2005, 32 (5) : 741~747
Song X Q, Luo Y B, Zhong Y F, Zhang Q X. Advances in the biotechology of D endrobium O rchid. Acta Horticultuare Sinica, 2005, 32
(5) : 741~747 ( in Chinese)
6931