全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (3) : 571～576
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 09 - 19; 修回日期 : 2006 - 01 - 05
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30371188)
东方百合鳞茎冷藏解除休眠的养分代谢和酶活性变化
夏宜平 1 　黄春辉 1 　何桂芳 1, 2 　郑慧俊 1, 3
(1 浙江大学农业与生物技术学院园艺系 , 浙江杭州 310029; 2 青海大学农牧学院农学系 , 青海西宁 810016; 3 杭州职
业技术学院艺术系 , 浙江杭州 310018)
摘 　要 : 以自繁的东方百合鳞茎为材料 , 研究在 2℃、5℃和 8℃条件下 , 鳞片中淀粉、可溶性总糖、
还原糖含量和几种酶活性的变化。在 8周的冷藏期内 , 淀粉含量持续明显下降 , 可溶性糖和还原糖含量增
加 , CAT、POD、SOD酶的活性在冷藏第 1周下降极显著 , 而α -淀粉酶活性在第 3周出现峰值 , 自冷藏第
4周后 4种代谢酶活性均处于低水平。本试验中 , 不同低温处理间的差异不大 , 冷藏第 7周后可解除休眠。
关键词 : 东方百合 ; 鳞茎 ; 冷藏 ; 解除休眠 ; 养分代谢 ; 酶活性
中图分类号 : S 68212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0320571206
Changes of Carbohydra tesM etabolism and Enzym es Activ ities in L ow Tem 2
pera ture Storage for Bulbs of L ilium O r ien ta l Hybr ids
Xia Yip ing1 , Huang Chunhui1 , He Guifang1, 2 , and Zheng Huijun1, 3
( 1D epartm ent of Horticu lture, College of A gricu lture and B iotechnology, Zhejiang U niversity, Hangzhou, Zhejiang 310029,
China; 2 Husbandry and A gronom y College of Q inghai U niversity, X in ing, Q inghai 810016, China; 3A rts D epartm en t, Hangzhou
College of V ocation Technology, Hangzhou, Zhejiang 310018, Ch ina)
Abstract: Carbohydrate contents and related enzymes activitieswere performed to investigate the effect of
low temperature storage on the bulbspidormancy of O riental L ily‘Sorbonne’. Bulbs were stored in moist peat
moss for 8 weeks at 2℃, 5℃ and 8℃, respectively. The starch contents decreased continuously in interior
and exterior scales, while the contents of total soluble carbohydrates and reducing sugar were increased. Activ2
ities of CAT, POD and SOD declined significantly, especially in the first week of cold storage. A peak value
inα2amylase activity appeared in the 3rd week. Low activity levels of all enzymes p resented after the 4th week.
The results indicated that no obvious difference between the three low temperatures, and overcom ing dormancy
in bulbs of oriental lily‘Sorbonne’started in the 7th week.
Key words: O riental lily; Bulb; Cold storage; Overcom ing dormancy; Carbohydrate metabolism; En2
zyme activity
百合 (L ilium spp. ) 是百合科鳞茎花卉 , 花大、色艳、花型丰富 , 是世界著名的切花和盆花。随
着近年来我国百合切花的生产和消费量明显上升 , 实现百合优质商品种球的国产化已势在必行 , 关键
技术就是解除鳞茎休眠和长期冷藏〔1〕。
一般认为百合鳞茎解除休眠的有效温度在 15℃以下 , 如兰州百合的鳞茎 2℃下贮藏 101 d为解除
休眠的最佳处理〔2〕。Skin等〔3〕和 W eon等〔4〕认为离体诱导的东方百合子鳞茎在 1℃～10℃冷藏处理下
能解除休眠 , 而亚洲百合在 0～10℃低温处理 4～8周后的成花率、至开花日数、切花质量等效果均
最好〔5〕。对东方百合鳞茎解除休眠所需的确切低温研究尚未见报道。作者研究了东方百合鳞茎在不
同低温处理 8周过程中的养分含量及其生理生化变化 , 以期为探讨百合鳞茎采后解除休眠的机理和采
后技术改进提供理论依据。
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
1　材料与方法
试材为浙江省山地自繁的东方百合 (L ilium O riental hybrid) 品种 ‘索蚌 ’。
试验于 2004年 10月至 2005年 1月进行 , 待百合植株枯萎后收获鳞茎 , 选取鳞片抱合紧密、无
病虫害、鳞茎盘无损伤、周径 16～18 cm、质量 (6715 ±1) g的鳞茎 , 清洗干净 , 用 50%多菌灵可
湿性粉剂 600倍液和 50%扑海因可湿性粉剂 1 000倍液浸泡 20 m in后放入打好孔的聚乙烯袋中 , 每处
理 30个鳞茎 , 按每 10个鳞茎约 1 kg的比例装入已消毒、含水量为 50%的进口泥炭中保湿。将基质
覆盖均匀 , 根部和外层鳞片完全包裹在泥炭中。分别放于 (2 ±015) ℃、 (5 ±015) ℃、 (8 ±015) ℃的
冰柜中贮藏。
处理共 8周 , 每隔 1周随机取 3个鳞茎 , 仔细剥下鳞片 , 测定芽伸长后离鳞茎顶端的距离。取外
层鳞片 (从外往内数第 2～3层 )、内层鳞片 (从内往外数第 2～3层 ) 测定其淀粉、可溶性糖、还原
糖含量及相关代谢酶的活性。每处理 3次重复。
蒽酮法测定淀粉含量和总可溶性糖含量 , 3, 5 -二硝基水杨酸比色法测定还原糖含量 , 考马斯亮
蓝 G2250染色法〔6〕测定可溶性蛋白含量。过氧化物酶 ( POD ) 活性测定采用愈创木酚法 , 超氧化物
歧化酶 ( SOD) 活性采用 NBT还原法 , 淀粉酶活性采用 3, 5 - 二硝基水杨酸比色法 , 过氧化氢酶
(CAT) 活性测定按照 Cakmak等〔7〕的方法。
2　结果与分析
211　冷藏过程中鳞茎顶芽伸长的变化
百合鳞茎在休眠期间 , 内部形态变化的明显
标志是顶芽处于不断的伸长生长中 , 芽生长点离
鳞茎顶部的距离越来越小。从图 1可看出 , 至冷
藏第 7周 , 芽高与鳞茎高的比值近 018。3个不同
低温处理的顶芽伸长差异不大。
周径为 16～18 cm的东方百合 ‘索蚌 ’鳞茎
的直立高度平均为 6 cm, 冷藏前的顶芽离鳞茎顶
部的距离约为 3～4 cm, 冷藏 7周后仅 1 cm左右。
此时顶芽处于即将萌发的前期 , 表明鳞茎已解除
休眠 , 应及时转入冰冻冷藏。至第 8周时 , 8℃处
理的顶芽距鳞茎端部比值为 0193, 进入快速伸长
期 ; 而 5℃和 2℃处理的比值仍缓慢增加。
212　冷藏过程中鳞茎淀粉含量的变化
从图 2可看出 , 2℃、5℃和 8℃的不同低温
处理 , 百合鳞茎内、外层鳞片的淀粉含量变化
趋势基本一致 , 随着冷藏时间的延长呈现出明
显的下降趋势 , 至贮藏第 8周时的淀粉含量比
开始贮藏时下降 80%。贮藏第 1周时下降幅度
较大 , 如 2℃处理的内、外层鳞片淀粉含量分别
比开始贮藏时下降了 24183%和 20114%。随后
的淀粉含量下降趋势逐渐变缓 , 如 2℃处理的最
后 1周 , 内、外层鳞片淀粉含量仅下降 14136%
和 16134%。 图 1　不同贮藏温度下顶芽伸长距鳞茎顶端比例的变化F ig. 1　Changes of bud elonga ting in lily bulbs storedw ith d ifferen t low tem pera tures图 2　不同贮藏温度下百合鳞茎的内、外层鳞片淀粉含量变化F ig. 2　Changes of starch con ten ts in in ter ior and exter iorsca les of lily bulb stored w ith d ifferen t low tem pera tures
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　3期 夏宜平等 : 东方百合鳞茎冷藏解除休眠的养分代谢和酶活性变化 　
213　冷藏过程中鳞茎总可溶性糖和还原糖含量的变化
3个温度处理的东方百合鳞茎内、外层鳞片中的总可溶性糖含量均明显增加 (图 3)。在贮藏的
第 3至 4周前增加最为显著 , 随后变化趋于平缓。与 5℃和 8℃处理相比 , 2℃处理的鳞片总可溶性糖
含量增加更为迅速 , 尤其是前 3周。贮藏至第 7～8周时 , 内、外层鳞片中的总可溶性糖含量均开始
下降 , 尤其 5℃处理的内、外层鳞片中总可溶性糖含量呈急剧下降。
在冷藏前的 3周 , 内、外层鳞片中的还原糖含量变化均较小 , 3个温度处理间差异不明显。在贮
藏的第 4～8周 , 外层鳞片的还原糖含量有增加趋势 , 尤其以 2℃处理最为明显 ; 而内层鳞片的还原
糖含量变化平缓 , 且含量水平远低于外层鳞片的含量 (图 3)。
图 3　不同贮藏温度下百合鳞茎的内、外层鳞片总可溶性糖和还原糖含量的变化
F ig. 3　Changes of tota l soluble sugar and reduc ing sugar con ten ts in in ter ior and exter ior sca les of lily bulb stored
w ith d ifferen t low tem pera tures
214　冷藏过程中鳞茎的酶活性变化
由图 4可知 , 在百合鳞茎的低温贮藏过程中 , 鳞片的生理代谢明显降低 , 内外层鳞片中的过氧化
氢酶 (CAT)、过氧化物酶 ( POD ) 和超氧化物歧化酶 ( SOD ) 的活性 (活性单位均以每 g鲜样质量
中的每 mg可溶性蛋白质计 , 下同 ) 均呈下降趋势 , 且在贮藏第 1周下降最显著。
内、外层鳞片的 CAT活性在冷藏第 1周下降极显著 , 如内层鳞片在 2℃、5℃和 8℃处理下的
CAT活性比开始冷藏时分别下降 66154%、65162%和 65152%。冷藏第 4周后的内外层鳞片 CAT活
性已下降到低水平 , 变化不大。不同低温处理下的内外层鳞片 CAT活性差异不显著。
冷藏第 1周内、外层鳞片 POD活性急剧下降。虽在冷藏第 2周至第 4周的 POD活性略有起伏 ,
但总体 POD活性已处于低水平 , 变化不大。不同低温处理下的内、外层鳞片 POD 活性差异极小。
内、外层鳞片的 SOD活性变化随冷藏进程也呈下降趋势 , 在冷藏第 1周显著下降 , 第 2～4周下降趋
缓 , 随后 SOD活性进入低水平 , 变化平缓。不同低温处理下的内、外层鳞片 SOD活性差异亦极小。
内外层鳞片α -淀粉酶的活性变化与上述 3种酶活性变化趋势不甚一致。在冷藏第 1周的α - 淀
粉酶活性明显降低 , 如内层鳞片在 2℃、5℃和 8℃处理下α - 淀粉酶活性比贮藏开始时分别下降了
71152%、71105%和 65176%。在冷藏第 2～3周 , α - 淀粉酶活性明显上升 , 如外层鳞片在 8℃处理
下至冷藏第 3周时的α -淀粉酶活性是第 1周的 6176倍 , 但第 3周后即显著下降 , 至第 4周时内外层
鳞片α -淀粉酶活性比第 3周时的活性降低了 88%。冷藏第 4周后 , α - 淀粉酶活性变化平缓 , 处于
低水平状态。
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
图 4　不同贮藏温度下百合鳞片 CAT、POD、SOD和α - 淀粉酶活性的变化
F ig. 4　Changes in activ ities of CAT, POD, SOD andα2am yla ses in in ter ior and exter ior sca les of lily bulb stored
w ith d ifferen t low tem pera tures
3　讨论
311　东方百合鳞茎休眠解除的形态和生理标志
国内外对百合鳞茎休眠机制的研究尚少 , 关于百合鳞茎休眠及休眠解除的形态标志尚无定论〔8〕,
黄作喜等〔9〕认为种球芽鳞萌发至顶端 0～1 cm时 , 表明已解除休眠。本试验证实 , 在百合鳞茎冷藏第
7周时 , 顶芽伸长与鳞茎直立高度之比约为 018, 此时顶芽离鳞茎顶部的距离仅 1 cm左右 ; 而至第 8
周时的比值已近 019, 意味着顶芽开始快速伸长。作者在与荷兰百合种球同行交流中得知 , 国外在具
体判定冷藏打破休眠时 , 以顶芽生长点位于鳞茎直立高度 2 /3处或距鳞茎顶端 1 cm左右为形态依据。
因此 , 本试验的结果与此形态标志基本一致 , 即此时鳞茎内的顶芽可快速萌发伸长 , 应及时转入冰冻
冷藏 , 否则鳞茎会在解除休眠的低温期内提前萌动 , 从而失去冷藏价值。
国外也利用测定鳞片中可溶性糖含量出现下降作为判断冷藏打破休眠的依据。本试验发现品种
‘索蚌 ’在冷藏第 7周时 , 内、外层鳞片的总可溶性糖含量均达到峰值并开始出现下降 , 证明了总可
溶性糖含量出现降低与形态指标相吻合 , 可作为鳞茎休眠解除临界点的生理指标。
312　冷藏过程中鳞茎贮藏性养分的损失
百合鳞茎的糖含量变化是低温贮藏条件下较为敏感的生理代谢指标〔10〕, 淀粉和可溶性糖在维持
碳水化合物供需平衡中起着重要作用〔11〕。本试验证实 , 东方百合 ‘索蚌 ’内、外层鳞片在冷藏开始
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　3期 夏宜平等 : 东方百合鳞茎冷藏解除休眠的养分代谢和酶活性变化 　
时的淀粉含量为 220～250 mg·g- 1 FM , 与进口鳞茎相比差异并不显著〔1, 3〕, 但在 8周冷藏期间的淀
粉含量持续下降 , 总可溶性糖和还原糖的含量均增加 , 即出现 “低温糖化 ” (Low Temperature Sweete2
ning) 现象〔2, 10〕。涂淑萍等〔12〕在东方百合 ‘卡萨布兰卡 ’鳞茎低温解除休眠过程中 , 也证实其淀粉
含量明显下降。
由于休眠解除后的鳞茎淀粉含量偏低 , 对于种球的长期贮藏及萌发后的切花品质不利 , 考虑到自
繁的东方百合种球从收获到进入冷藏库至少有 5～7 d以上的处理时间 , 而此时 (一般在 10月下旬至
11月上旬收球 ) 外界气温仍较高 (20℃左右 ) , 因此建议在种球采挖后 , 即进入 10℃以下的冷风车
间内进行种球清洗、消毒、分级、包装等采后处理 , 以防止鳞茎贮藏性养分的损失。
虽然在多数生理指标中 , 2℃、5℃和 8℃之间的差异不大 , 但由于 5℃处理时第 7周出现总可溶
性糖的下降 , 适合作为判断休眠解除的标志 , 且在种球冷藏实践中也证实 5℃是东方百合鳞茎休眠解
除的合适低温处理。
313　碳水化合物代谢、酶活性与鳞茎休眠解除的关系
孙红梅等〔2〕在研究兰州百合鳞茎的低温贮藏中发现 , 贮藏初期的 34 d是鳞茎内物质变化最为活
跃的时期 , 且鳞茎各部位的淀粉酶活性变化明显。本试验也证实 , 在冷藏的前 4周鳞片的总可溶性糖
含量变化最明显 , 而 CAT、POD、SOD和α -淀粉酶 4种代谢酶的活性变化也表现出明显的相关性 ,
尤其在冷藏期的第 1周 , CAT、POD和 SOD 3种氧化酶活性下降幅度很大 , 说明鳞茎内部生理代谢对
低温诱导有明显响应。
鳞片细胞内α -淀粉酶的活性与淀粉降解紧密相关。本试验中东方百合品种 ‘Sorbonne’内、外
层鳞片的α -淀粉酶活性在第 3周出现了峰值 (图 4) , Skin〔3〕的研究表明 , 东方百合品种 ‘Mona’
和 ‘Casablanca’分别在冷藏第 2周和第 7周出现峰值 , 这可能与品种不同有关。我们并未发现α -
淀粉酶与淀粉含量或还原糖含量之间存在明显的线性关系 , 淀粉分解是复杂的过程 , 其代谢不是仅由
α -淀粉酶所诱导和控制的〔13, 14〕。
王鹏等〔15〕在对马铃薯块茎休眠的研究表明 , 过氧化物酶 ( POD ) 和多酚氧化酶 ( PPO ) 在块茎
休眠时活性较高 , 随着休眠的解除和在顶芽萌动后 , 其活性迅速下降 , 并认为 POD活性降低是通过
增加 IAA的含量来促进块茎的休眠 , 推断 POD可能是调控马铃薯块茎休眠的关键酶之一。本试验中 ,
CAT、POD、SOD的酶活性均在休眠解除过程中呈明显下降趋势 , 而这 3种酶都与植物在低温下抵抗
自由基的伤害有关 , 是否除了 IAA促进休眠的途径外 , 与解除休眠过程中自由基伤害的减少有关 ,
尚待进一步研究。百合鳞茎休眠及休眠解除是极为复杂的生理过程 , 从本研究结果看 , 上述这些酶可
能与鳞茎解除休眠的调控有密切关系。
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