全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (2) : 426～428
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 04 - 20; 修回日期 : 2005 - 07 - 18
连翘花芽分化及发育的初步研究
陈旭辉　江　莎　李一帆　许　珂　韩　轶
(南开大学生命科学学院 , 天津 300071)
摘 　要 : 利用普通光学显微镜和扫描电镜对连翘的花芽分化及发育过程进行了观察。观察结果如下 :
(1) 连翘花芽分化期为 5月中下旬 ～7月中旬 , 整个过程可分为未分化期、分化初期、花萼原基分化期、
花冠和雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期。 (2) 雌雄蕊的发育紧随着花芽分化的完成而进行。9月上旬花
药中分化出花粉母细胞和完整的花粉囊壁 ; 10月下旬胚珠的发育进入大孢子母细胞阶段。
关键词 : 连翘 ; 花芽分化 ; 发育
中图分类号 : S 685124　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0220426203
In itia tion and D evelopm en t of Flower Buds in F orsyth ia suspensa
Chen Xuhui, J iang Sha, L i Yifan, Xu Ke, and Han Yi
(College of L ife Science, N ankai U niversity, T ian jin 300071, Ch ina)
Abstract: The differentiation and development of flower buds in Forsy th ia suspensa were observed by
light m icroscope (LM ) and scanning electron m icroscope ( SEM ). The results were: (1) The differentiation
of flower buds began at the period between m iddle and late May and continued to m iddle July. The whole
p rocess could be divided into five stages: vegetative stage, initial differentiation stage, sepal p rimordial initia2
tion stage, corolla and anther p rimordial initiation stage, carpel p rimordial initiation stage. (2) The develop2
ment of p istil and stamen followed the finish of the flower bud differentiation. Pollen mother cells and com2
p letely developed m icrosporagium wall were observed at the period of early Sep tember and megaspore mother
cell in ovule was observed at the period of late October.
Key words: Forsy th ia suspensa; Flower bud differentiation; Development
1　目的、材料与方法
连翘 〔Forsy th ia suspensa ( Thunb. ) Vahl〕为木犀科连翘属落叶小灌木 , 主产河南、山西、陕西、
山东等省 , 具有重要的园林观赏价值和药用价值。目前国内对连翘的研究主要以化学成分及其药理学
作用为主 , 与发育及生殖生物学相关的研究报道〔1, 2〕相对较少。本研究对连翘花芽分化及发育过程进
行了初步探讨 , 以期阐明其花芽分化及发育规律 , 为制定丰产栽培技术措施提供理论依据。
供试材料为南开大学校园内的连翘栽培植株不同发育时期的花芽。2004年 5月 ～10月每 3 d采
样 1次 , 随机选取 10个芽测量其大小。一部分样品用戊二醛、锇酸双固定 , 经乙醇逐级脱水、干燥、
喷金后用 S - 3500N型扫描电镜观察并照相。其余样品用 FAA固定液固定 , 常规石蜡切片法制片 , 切
片厚度 6～10μm, 铁矾 —苏木精染色 , 固绿对染 , 中性树胶封片 , O lympus光学显微镜观察并照相。
2　结果与分析
211　花芽分化过程
连翘是先叶开花植物 , 花期为 3月份～5月份。花芽对生 , 着生于叶腋处。花芽分化始于 5月中
下旬 , 7月上旬结束。整个过程可分为 5个时期 : 未分化期、分化初期、花萼原基分化期、花冠和雄
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　2期 陈旭辉等 : 连翘花芽分化及发育的初步研究 　
蕊原基分化期、雌蕊原基分化期。
未分化期 : 5月花落之后 , 连翘枝条上的腋芽开始萌动并抽出新梢 , 随着新梢的生长 , 新梢上各
对生叶的叶腋处形成花芽 , 同时老枝上的叶腋处也长出花芽。新形成的花芽极细小 , 长约 115 mm,
呈三角锥形 , 外有鳞片包被。5月中旬 , 观察到芽顶端为馒头状 (图版 , 9)。该顶端周围不断产生对
生突起 , 这些突起即为鳞片原基 (图版 , 1)。
分化初期 : 5月下旬～6月初 , 随着新芽的不断生长和体积的不断增大 , 顶端逐渐由馒头状变为
平坦 (图版 , 2、10)。顶端分生组织周缘的细胞继续分化形成新的对生鳞片原基 , 先形成的鳞片原
基发育成鳞片 , 这些鳞片互相抱合以保护幼嫩的生长点 (图版 , 3)。
花萼原基分化期 : 6月上旬 , 在最内层的鳞片原基的内侧 , 平坦顶端的边缘开始产生萼片原基的
突起。连翘的 4个萼片原基是两两相对、成对分化的 , 萼片原基的分化表现出不同步性 (图版 , 4)。
花冠和雄蕊原基分化期 : 6月上旬 , 在花萼内侧平坦顶端的四角产生 4个花瓣原基的突起 , 4个
花瓣原基的分化表现出同步性且对称排列为一轮。几乎在同一时期观察到两个雄蕊原基的突起 (图
版 , 5)。6月中旬可看到分化了的花瓣原基和雄蕊原基 (图版 , 6)。
雌蕊原基分化期 : 6月下旬 ～7月中旬 , 刚产生的雌蕊原基是两个略尖的突起 , 中间有一深裂
(图版 , 7) , 以后基部膨大愈合成一个子房并形成 2室 (图版 , 11) , 顶端保持分离并发育形成球状
柱头 (图版 , 8)。
一般认为 , 植物花芽分化开始的标志是芽体积的增大和顶端形状的改变〔3〕, 本观察的结果与这
一观点相符。连翘花芽分化期为 5月中下旬 ～7月中旬 , 而它的果期为 7～9月 , 果实生长发育与花
芽分化相重叠 , 对营养的消耗较大。为了使连翘当年丰产又保证来年的花芽分化良好 , 须重视这一时
期追肥的施用。
212　雌雄蕊的发育
连翘雌雄蕊的发育紧随着花芽分化的完成而进行 , 中间没有休眠期。6月下旬 , 花药原基四角隅
处的细胞分裂速度开始加快 , 花药变成 4个裂瓣的形状 , 并在每一瓣的表皮细胞下分化出孢原细胞
(图版 , 13)。随着孢原细胞的不断分裂及分化 , 到 9月上旬 , 形成花粉母细胞及完整的花粉囊壁
(图版 , 14)。花粉母细胞明显比壁层细胞大 , 形状规则、排列紧密、细胞核大且位于中央。花粉囊
壁包括 4层细胞 , 从外到内依次是 : 表皮、药室内壁、中层和绒毡层。连翘的每个花药由 4个花粉囊
组成 , 分为两半 , 中间由药隔隔开 (图版 , 15)。花药在花丝上的着生方式为底着药 (图版 , 16)。
从 9月上旬的子房横切面上可以观察到连翘的子房 2室和中轴胎座 , 此时尚未出现胚珠原基的分
化 (图版 , 17)。9月下旬～10月上旬 , 胎座上开始出现胚珠原基的突起 (图版 , 12) , 在这团突起
中有一个体积较大、染色较深且核明显的细胞 , 即为孢原细胞 (图版 , 18) , 它直接起大孢子母细胞
的作用。10月下旬 , 胚珠的发育进入大孢子母细胞阶段 , 胚珠倒生 , 单珠被 , 薄珠心 (图版 , 19)。
连翘子房室内胚珠数目较多 (图版 , 20)。在胚珠发育的同时 , 花柱也在不断地发育伸长。花柱为开
放型 , 有花柱道 (图版 , 12)。
大约 10月底花芽的长 ×宽可达 515 mm ×2 mm。11月份以后 , 随着植株进入冬季休眠阶段 , 花
芽也处于生长停滞状态。
参考文献 :
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Cao Y J, W ang H. U ltrastructure of pollen development in Forsyth ia suspensa (O leaceae) . Journal of Beijing Normal University (Natural Sci2
ence) , 1992, 28 (4) : 548～553 ( in Chinese)
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1998, 43 (2) : 143～146
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
图版说明 : 1. 未分化期 ; 2. 分化初期的顶端 ; 3. 鳞片的相互抱合 ; 4. 花萼原基的分化 ; 5. 花冠和雄蕊原基的分化 ; 6. 花瓣和雄蕊原
基 ; 7. 雌蕊原基的分化 ; 8. 花柱及柱头 ; 9. 芽纵切示未分化期的顶端 ; 10. 芽纵切示分化初期的顶端 ; 11. 子房纵切示子房室及胎座 ;
12. 雌蕊纵切示胚珠原基及花柱 ; 13. 花药横切示孢原细胞 ; 14. 花药横切示花粉母细胞及花粉囊壁 ; 15. 花药的内部结构 ; 16. 花药的
外部形态 ; 17. 子房横切示胎座类型 ; 18. 胚珠纵切示孢原细胞 ; 19. 胚珠的内部结构 ; 20. 胚珠的外部形态。sq: 鳞片 ; AP: 顶端 ;
se: 萼片原基 ; pe: 花瓣原基 ; st: 雄蕊原基 ; p i: 雌蕊原基。
Explana tion of pla tes: 1. Vegetative growth; 2. Apex at initial stage; 3. Unite of squamas; 4. Initiation of sepal p rimordial; 5. Initiation of co2
rolla and stamen p rimordial; 6. Development of petal and stamen p rimordial; 7. Initiation of p istil p rimordial; 8. Style and stigma; 9. Lognitudi2
nal section of bud showing the apex at vegetative growth stage; 10. Lognitudinal section of bud showing the apex at initial stage; 11. Lognitudinal
section of ovary showing ovary locules and p lacenta; 12. Lognitudinal section of p istil showing ovule p rimordial and style; 13. Transverse section of
anther showing the archesporial cells; 14. Transverse section of anther showing pollen mother cells and anther wall; 15. Inner structure of anther;
16. Morphological characteristic of anther; 17. Transverse section of ovary showing the p lacentae pattern; 18. Longitudinal section of ovule showing
the archesporial cell; 19. Inner structure of ovule; 20. Morphological characteristic of ovule. sq: squama; AP: apex; se: sepal p rimordial;
pe: petal p rimordial; st: stamen p rimordial; p i: p istil p rimordial.
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