全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (4) : 853～855
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 09 - 09; 修回日期 : 2006 - 05 - 15
基金项目 : 国家自然科学基金重点项目 (30230250) ; 国家杰出青年科学基金项目 (30235029)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: jqyu@ zju1edu1cn)
根系限制对番茄幼苗生长、根系呼吸、ATPa se和
PPa se活性的影响
师　恺1　胡文海1 　董德坤1 　Ogweno Joshua Otieno1 　宋兴舜1 　夏晓剑1 　周艳虹1
喻景权 1, 23
(1 浙江大学园艺系 , 浙江杭州 310029; 2 农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室 , 浙江杭州 310029)
摘 　要 : 采用营养液水培的方式 , 研究了根系限制处理对番茄幼苗生长、根系呼吸、质膜和液泡膜上
相关酶以及根尖细胞超微结构的影响。结果表明 , 在处理初期 , 根系限制促进了番茄幼苗根系细胞色素途
径呼吸而抑制了交替途径呼吸 ; 而在后期 , 根系限制处理显著地抑制了番茄植株的生长 , 对根系的生长抑
制更为明显 , 且抑制过程伴随着根系总呼吸、细胞色素途径呼吸的降低。此外 , 根系限制显著抑制了质膜
H + 2ATPase, 液泡膜 H + 2ATPase和 H + 2PPase的活性并导致根尖细胞核的解体。
关键词 : 番茄 ; 根系限制 ; 根系呼吸 ; 质膜 H + 2ATPase; 液泡膜 H + 2ATPase; 液泡膜 H + 2PPase
中图分类号 : S 64112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0420853203
Effects of Root Restr iction on Plan t Growth, Root Resp ira tion, Activ ities of
H + 2ATPa se and H + 2PPa se in Toma to Seedlings
Shi Kai1 , Hu W enhai1 , Dong Dekun1 , Ogweno Joshua O tieno1 , Song Xingshun1 , Xia Xiaojian1 , Zhou Yan2
hong1 , and Yu J ingquan1, 23
(1D epartm ent of Horticu lture, Zhejiang U niversity, Hangzhou, Zhejiang 310029, Ch ina; 2 Key L abora tory of Horticu ltura l P lant
Grow th, D evelopm ent and B iotechnology, A gricu ltural M in istry of China, Hangzhou, Zhejiang 310029, China)
Abstract: Tomato (L ycopersicon escu len tum M ill. ) seedlings were grown hydroponically to investigate
the effect of root restriction on p lant growth and some key physiological characteristics. Plant biomass, root
resp iration, root hydrolytic ATPase activities and ultrastructure of root tip cellswere investigated during the ex2
periment. The results showed that in the early phase, cytochrome pathway resp iration was significantly stimula2
ted while the alternative pathway resp iration was inhibited by root restriction stress. In later stage, root restric2
tion resulted in great decrease in p lant biomass p roduction especially in root, which was accompanied by sig2
nificant decline in root total resp iration and cytochrome pathway resp iration. In addition, root restriction great2
ly dep ressed activities of root p lasma membrane H + 2ATPase, vacuolar H + 2ATPase and H + 2PPase, and resul2
ted in degradation of root tip cell nucleolus.
Key words: Tomato; Root restriction; Root resp iration; Plasma membrane H + 2ATPase; Vacuolar
H + 2ATPase; Vacuolar H + 2 PPase
1　目的、材料与方法
在现代园艺生产中 , 类似容器栽培和基质栽培等根系限制的生产方式日益普遍。人们通过对养分和
水分进行有效控制来解决类似连作障碍等问题 , 也为调节植株生长发育以及产品品质提供了可能。迄今
为止 , 许多研究者分别从水分运输〔1〕、营养吸收〔2〕、激素代谢〔3〕、光合作用〔4〕等方面探讨了根系限制影
响作物根部及地上部的生长和干物质分配的机制 , 但很少涉及根系限制条件下根系的生理代谢变化。本
试验以番茄为材料研究根系限制对番茄生长和根部主要生理代谢的影响。试验于 2004年 9～11月在浙江
大学蔬菜研究所玻璃温室进行。番茄 (Lycopersicon esculentum M ill. ) 品种为 ‘合作 903’。将预先催芽的
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
种子播于湿润的蛭石中 , 3周后将生长一致的健壮幼苗移栽到装有 10 L日本园试配方营养液的聚乙烯水
培箱 (规格为 40 cm ×25 cm ×15 cm) 中 , 每箱 6株。预培养 10 d后把部分番茄根系小心套入由不锈钢
架支撑的尼龙网袋内 (直径 3 cm, 高度 14 cm, 容积 100 mL) , 尼龙网孔径 0105 mm, 它既可以有效阻
止根系向外面生长 , 又不影响溶液营养和气体的交换〔3〕。以直接在水培箱中生长的番茄为对照 , 营养液
每 5 d更换 1次 , 并连续用电气泵通气。试验采用完全随机设计 , 每处理重复 6次。于处理当天和处理
后第 4、8、12、16、20天测定根系各呼吸途径参数〔5〕并收获植株于 80°C烘箱中烘干至恒重 , 测定地上
部和地下部的生物量 ; 处理后第 20天取样并测定根系质膜 H + 2ATPase, 液泡膜 H + 2ATPase、H + 2PPase
的活性〔6〕, 同时取根尖样品在 JEM21200EX型透射电镜下观察根尖细胞超微结构〔7〕。
2　结果分析与讨论
211　根系限制对番茄生长的影响
如图 1所示 , 根系限制显著抑制了番茄植株的生长。根系限制植株的根干样质量和地上部干样质量
分别在第 12天和第 16天开始显著低于对照植株 ( P < 0105) , 并且随着处理时间的延长日益明显。在
处理结束时 , 根系限制植株的根部和地上部干样质量分别比对照水平减少了 5615 %和 4413 %。
图 1　根系限制对番茄植株根干样质量和地上部干样质量的影响
F ig. 1　Effects of root restr iction on root dry ma ss and shoot dry ma ss of toma to plan ts
212　根系限制对根系呼吸作用的影响
呼吸作用的场所线粒体中包含两条电子传递途径 : 细胞色素主路途径和交替途径。由表 1可知 ,
根系限制处理初期并没有导致总呼吸 (V t ) 的变化 , 只是在第 12天及其以后才表现明显的下降。与
此相比 , 根系限制处理前期细胞色素途径呼吸 (VCyt ) 表现出上升趋势 , 而后则逐步下降。然而 , 根
系限制处理根系中的交替途径呼吸 (VA lt )则始终低于对照。由于细胞色素途径是磷酸化电子传递途
表 1　根系限制对番茄根系总呼吸 ( V t ) ,细胞色素途径呼吸 ( VCyt ) ,交替途径呼吸 ( VA lt )及剩余呼吸 ( V res )的影响
Table 1　Effects of root restr iction on root tota l resp ira tion ( V t ) , cytochrom e pa thway resp ira tion( VCyt ) ,
a lterna tive pa thway resp ira tion( VA lt ) and residua l resp ira tion( V res ) of toma to plan ts (μmol·h - 1 ·g - 1 FM)
处理后时间
Time after
treatment ( d)
总呼吸
Total resp iration (V t )
对照
Control
根系限制
Root restriction
细胞色素途径呼吸
Cytochrome pathway
resp iration (VCyt )
对照
Control
根系限制
Root restriction
交替途径呼吸
A lternative pathway
resp iration (VA lt )
对照
Control
根系限制
Root restriction
剩余呼吸
Residual resp iration (V res )
对照
Control
根系限制
Root restriction
0 1611 a 1611a 1210 a 1210 a 1019 a 1019 a 510 a 510 a
4 1616 a 1612 a 1217 b 1418 a 1111 a 819 b 515 a 517 a
8 1519 a 1616 a 1410 a 1518 a 1016 a 819 b 415 a 415 a
12 1711 a 1612 a 1412 a 1216 a 1211 a 1019 a 510 a 418 a
16 1712 a 1410 b 1612 a 1310 b 1213 a 1019 a 715 a 712 a
20 1616 a 1315 b 1516 a 1211 b 1115 a 1019 a 613 a 710 a
　　注 : 数值后不同字母表示经 Tukey法多重检验在 0105水平上差异显著。
Note: Values followed by different letters are significantly different according to Tukey test at 5% level.
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　4期 师 　恺等 : 根系限制对番茄幼苗生长、根系呼吸、ATPase和 PPase活性的影响 　
径 , 它和 ATP的形成相偶联 , 所以根系限制导致的 VCyt下降也将不可避免地降低处理植株的 ATP产
生效率 , 最后影响细胞的代谢和功能进而影响到植物的生长。值得一提的是 , 根系限制处理初期 ,
VCyt呈上升趋势而 VA lt呈下降趋势 , 这可能同细胞色素途径末端氧化酶较交替途径末端氧化酶与氧气
有更高的亲和力有关。Szal等〔8〕在大麦上的研究也表明低氧通过调控交替氧化酶的表达而抑制了交替
途径的呼吸作用。此外 , 在整个试验过程中 , 根系限制对剩余呼吸没有明显的影响。
213　根系限制对番茄根系质膜 H+ 2ATPa se、液泡膜 H+ 2ATPa se和 H+ 2PPa se活性以及根尖细胞超
微结构的影响
从图 2可知 , 番茄植株在根系限制条件下 , 根系质膜 H + 2ATPase、液泡膜 H + 2ATPase和 H + 2
PPase的活性都显著降低 , 分别下降到对照水平的 7412%、4513%和 4411% ( P < 0105)。此 3种酶
是形成跨膜质子电化学梯度和质子驱动力的主要酶 , 共同致力于跨质膜、液泡膜的质子梯度的建立 ,
借助 ATP和 PPi水解的能量将细胞质中的 H +泵出胞外和泵入液泡 , 为物质跨膜运输提供能量及维持
细胞质 pH的稳态平衡。此 3种酶活性的降低可能与根系限制抑制根系呼吸后 ATP合成减少有关 , 并
最终导致根尖细胞的超微结构发生变化 , 这可以从处理植株根尖细胞的细胞核发生降解而对照植株则
比较完整中看出 (图 3, A、B)。因此 , 今后要进一步研究不同生长阶段和不同根系体积对植株生长
和生理代谢的影响 , 从而达到有效调节植株生长的目的。
图 2　根系限制对番茄根系质膜 H + 2ATPa se ( A)、液泡膜
H + 2ATPa se ( B) 和 H + 2PPa se ( C) 活性的影响
F ig. 2　Effect of root restr iction on pla sma m em brane
H + 2ATPa se ( A) , vacuolar H + 2ATPa se ( B) and
H + 2PPa se activ ities in toma to roots ( C) 图 3　根系限制对番茄根尖细胞超微结构的影响A. 对照 ; B. 根系限制 ; M: 线粒体 ;N: 细胞核 ; NM: 核膜 ; V: 液泡。F ig. 3　Effect of root restr iction on root tip cell ultra structureA. Control; B. Root restriction; M: M itochondrium;
N: Nucleus; NM: Nuclear membrane; V: Vacuole.
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