全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (12) : 1767 - 1772
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 06 - 16; 修回日期 : 2008 - 11 - 26
基金项目 : 山东省自然科学基金项目 (2005ZRB01001)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xukun@ sdau1edu1cn)
南方根结线虫侵染对茄子砧木幼苗根系活性氧代谢
及相关酶活性的影响
徐小明 , 于　芹 , 徐　坤 3 , 董灿兴 , 王玉光
(山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 以对南方根结线虫抗性水平显著不同的两个茄子砧木为试材 , 研究了接种南方根结线虫对幼
苗根系活性氧代谢及相关酶活性的影响。结果表明 , 抗病品种托鲁巴姆幼苗根系超氧阴离子 (O -·2 ) 生成
速率、过氧化氢 (H2O2 ) 含量及超氧化物岐化酶 ( SOD)、过氧化氢酶 (CAT)、几丁质酶 (CHT) 和β -
1, 3 -葡聚糖酶 ( GLU) 活性显著高于易感品种赤茄 , 而过氧化物酶 ( POD ) 活性则低于赤茄。南方根结
线虫初次侵染前期 , 两个砧木幼苗根系 O -·2 生成速率、H2 O2含量及 CHT和 GLU活性均迅速升高 , 托鲁巴
姆升幅显著高于赤茄 , 初次侵染后期均降低 ; 二次侵染前期又升高 , 但升幅较初次减小。幼苗根系 SOD、
CAT活性在南方根结线虫侵染前期较未接种的对照显著降低 , 且托鲁巴姆降幅显著大于赤茄 , 侵染后期则
均有所增强 ; 而 POD活性变化则相反。南方根结线虫侵染还导致根系丙二醛 (MDA ) 含量持续增加 , 但
以赤茄较高 , 表明南方根结线虫侵染加剧了根系 , 特别是易感品种根系的膜脂过氧化程度。
关键词 : 茄子 ; 砧木 ; 南方根结线虫 ; 活性氧代谢 ; 几丁质酶 ; β - 1, 3 -葡聚糖酶
中图分类号 : S 64111　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2008) 1221767206
Effects of Infection w ith M eloidogyne incogn ita on Reactive O xygen M etabo2
lism and Correla ted Enzym e Activ ities in Roots of Eggplan t Rootstock Seed2
lings
XU Xiao2m ing, YU Q in, XU Kun3 , DONG Can2xing, and WANG Yu2guang
(S tate Key Laboratory of C rop B iology, College of Horticulture Science and Engineering, Shandong A gricultural U niversity,
Taipian, Shandong 271018, Ch ina)
Abstract: The effects of nematode infection on reactive oxygen metabolism and the activities of related
enzymes were investigated and compared between the seedling roots of nematode2resistant eggp lant variety So2
lanum torvum and suscep tible Solanum in tergrif lium in this study. The results showed that the p roduction rate
of superoxide anion radical (O -·2 ) , the content of hydrogen peroxide (H2 O2 ) aswell as the activities of super2
oxide dismutase ( SOD) , catalase (CAT) , chitinase (CHT) andβ21, 32glucanase ( GLU ) were rather high2
er in the resistant variety than suscep tible one, while peroxidase ( POD ) activity acted contrarily in resistant
and suscep tible varieties. A t the early stage of first infection, O
-·
2 p roduction rate, H2 O2 content and the activi2
ties of CHT and GLU were increased rap idly in both varieties with the increasing rate higher in S. torvum than
S. in terg rif lium. A t the late stage of first infection, however, all above four indexes decreased. Interestingly,
those indexes enhanced again at the late stage of second infection with a smaller increment than the first infec2
tion, especially in suscep tible variety S. in tergrif lium. In addition, the activities of SOD and CAT in roots in2
fected with M eloidogyne incogn ita was remarkably decreased with the decreasing rate higher in S. torvum than
S. in terg rif lium at the early stage of infection circle, while their activities were increased in both varieties at
the later stage of infection circle. The changes of POD activity were contrary to that of SOD and CAT during
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
the whole infection circle. Infection byM. incogn ita also led to a persistent increase in malondialdehyde con2
tent in roots with S. in tergrif lium being higher than S. torvum , suggesting that nematode infection aggravated
the extent of membrane lip id peroxidation in roots, especially in suscep tible variety.
Key words: eggp lant; rootstock; M eloidogyne incogn ita; reactive oxygen metabolism; chitinase; β21,
32glucanase
南方根结线虫 (M eloidogyne incogn ita) 是我国北方设施蔬菜根结线虫病的主要病原。前人研究表
明 , 根结线虫侵染不仅直接影响作物根系生长及其活力 (郭衍银 等 , 2005a, 2005b) , 还显著降低
地上部生长速率 , 导致生长发育迟缓 , 产量下降 , 品质变劣 (李文超 等 , 2006)。宾淑英等 (1999)
研究发现 , 根结线虫侵染可显著降低花生叶片叶绿素含量及光合速率。翟衡等 ( 2000) 研究表明 ,
葡萄砧木接种南方根结线虫后 , 抗性品种根系 POD活性显著高于易感品种 , 并认为 POD活性可作为
抗性水平鉴定的有效指标。Zacheo和 B leve2Zacheo (1988) 研究发现 , 番茄遭受南方根结线虫侵染
后 , 植株根系 O -·2 含量与其抗线虫水平呈正相关 , 而 SOD活性与其抗线虫水平呈负相关 , 并指出活性
氧积累引起的过敏性细胞坏死反应可能是植物抵御病原物侵染的共同机制。
在茄子 (Solanum m elongena L. ) 设施栽培中 , 利用抗性砧木嫁接已成为防治根结线虫病的最有
效措施 (周宝利 , 1997)。但由于茄子砧木特性不同 , 对根结线虫侵染的反应也不一致。徐小明等
(2008) 研究表明 , 南方根结线虫侵染可显著降低茄子砧木幼苗的生长量 , 尤以对幼苗根系鲜样质量
及株高的影响较大 , 茎、叶鲜样质量次之 , 而对茎粗影响较小。关于茄子砧木对南方根结线虫侵染的
生理生化反应 , 国内外鲜有报道。
本试验中以抗性水平显著不同的两个茄子砧木为试材 , 研究了南方根结线虫侵染对幼苗根系活性
氧代谢、膜脂过氧化及几丁质酶 (CHT) 和β - 1, 3 -葡聚糖酶 ( GLU) 的活性变化 , 旨在探讨茄子
砧木抗南方根结线虫的生理生化机制。
1　材料与方法
试验于 2007年在山东农业大学园艺实验站进行 , 供试茄子砧木为对南方根结线虫高抗品种托鲁
巴姆 (S. torvum ) 和易感品种赤茄 (S. in terg rif lium )。由于各砧木品种种子的发芽势不同 , 为保证各
品种同期播种 , 于 3月 12—19日根据各品种的适宜发芽天数 , 实行分期浸种、催芽 (徐小明 等 ,
2007) , 并均于 3月 27日选取发芽种子播种于 50孔穴盘内 , 播后置日光温室内培养。5月 12日幼苗
长至 3～4片真叶时 , 移植于直径 21 cm, 高 17 cm的塑料盆中 , 每盆 1株 , 每个品种栽植 120盆 , 每
20盆为一个处理小区。盆内栽培基质 (砂∶土 = 1∶2) 经 160 ℃高温杀菌 2 h。
南方根结线虫由本实验室提供 , 先接种到用无菌土盆栽的易感线虫番茄品种毛粉 802根际 , 生长
50 d后待番茄根系出现明显根瘤时 , 取出根系 , 参照刘维志 ( 2000) 的方法收集卵 , 3～4 d待卵孵
化成二龄幼虫后 , 计数备用。
待茄子砧木幼苗缓苗 , 于 5月 22日在砧木根围用打孔器打孔 ( 5孔 /盆 ) , 其中 3个小区注入根
结线虫的二龄幼虫 (5 000条 /盆 ) , 另 3个小区注入清水为对照。分别于接种后 1、3、8、15、22、
26和 33 d取出茄子砧木根系进行镜检 , 观察南方根结线虫的侵染周期和进程 , 同时每小区随机选取
3株将根系洗净并迅速投入液氮中 , 带回实验室进行相应生理生化指标测定。
O
-·
2 生成速率测定参照王爱国和罗广华 (1990) 的方法 , H2 O2含量测定参照林植芳等 (1988) 的
方法 , SOD、POD、CAT活性及 MDA 含量测定参照赵世杰等 ( 2000 ) 的方法 , CHT活性测定参照
Boller等 (1983) 的方法 , GLU活性测定参照 M iller (1959) 的方法。
8671
　12期 徐小明等 : 南方根结线虫侵染对茄子砧木幼苗根系活性氧代谢及相关酶活性的影响 　
2　结果与分析
211　南方根结线虫侵染对茄子砧木幼苗根系 O -·2 生成速率和 H2 O2含量的影响
图 1显示 , 未接种南方根结线虫的对照幼苗根系 O -·2 生成速率相对稳定 , 虽然抗性品种托鲁巴姆
较高 , 但与易感品种赤茄的差异较小。接种线虫的处理 , 两个品种根系 O -·2 生成速率均提高 , 尤其在
初次侵染前期 (接种 8 d) , 托鲁巴姆和赤茄分别比其对照升高了 241160%和 175153% , 之后降低 ,
托鲁巴姆降幅较小。南方根结线虫二次侵染前期 (接种 33 d时 ) , 两个品种幼苗根系 O -·2 生成速率均
再次升高 , 但升幅较初次侵染显著减弱。根系 H2 O2含量的变化规律与 O
-·
2 相似。
图 1　南方根结线虫对茄子砧木根系 O -·2 生成速率和 H2O 2含量的影响
F ig. 1　Effect of M. incogn ita on O -·2 producting ra te and H2O 2 con ten t in roots of eggplan t rootstocks
212　南方根结线虫侵染对茄子砧木幼苗根系 SOD、POD、CAT活性和 MDA含量的影响
由图 2可见 , 接种线虫至 8 d时托鲁巴姆和赤茄幼苗根系 SOD活性分别较其对照低 16121%和
4172% ; 之后呈上升趋势 , 但托鲁巴姆升幅较小 , 至接种 26 d达峰值后再次下降 , 赤茄降幅较小。
图 2　南方根结线虫对茄子砧木根系 SOD、POD、CAT活性和 MDA含量的影响
F ig. 2　Effect of M. incogn ita on SOD, POD, CAT activ ity and MDA con ten t in roots of eggplan t rootstocks
9671
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
　　赤茄幼苗根系 POD活性高于托鲁巴姆 , 随着线虫侵染时间的延长 , 赤茄 POD活性增幅较大 , 其
峰值出现在接种后 15 d, 而托鲁巴姆峰值出现在接种后 8 d。之后 POD活性降低 , 至接种 26 d活性升
高 , 但增幅以赤茄较高。
CAT活性与 SOD变化规律基本一致 , 无论是否受到线虫侵染 , 托鲁巴姆均显著高于赤茄 ; 但在
线虫侵染前期 CAT活性均显著降低 , 侵染后期则迅速升高 , 如接种线虫 8 d时 , 托鲁巴姆及赤茄分别
较其对照低 47131%和 26145% , 而接种 26 d时则分别较其对照高 134197%和 180137%。
接种线虫后 , 茄子砧木幼苗根系 MDA含量随侵染时间延长而持续增加 , 赤茄增幅较大 , 如接种
8 d时 , 其根系 MDA含量较对照增加 61167% , 而托鲁巴姆仅增加 29100% (图 2)。
213　南方根结线虫侵染对茄子砧木幼苗根系 CHT和 GL U活性的影响
图 3显示 , 未接种线虫的对照 CHT活性较低 , 两个品种差异较小。接种线虫的处理 , 在接种 3 d
时 , 托鲁巴姆和赤茄幼苗根系 CHT活性分别比其对照升高了 233141%和 139164%。之后降低 , 至接
种 26 d (初次侵染后期 ) 降至比对照高 23126%和 2195%。至接种 33 d (二次侵染前期 ) 时 , 两个
品种均有不同程度上升 , 但上升幅度较初次侵染减弱。
两品种根系 GLU活性以托鲁巴姆较高 , 于接种 8 d时出现峰值 , 较对照高 78126% , 而赤茄峰值
出现在接种 15 d时 , 较对照高 30119%。至接种 33 d, 两品种活性均显著增强 , 但托鲁巴姆增幅高于
赤茄 , 二者分别比其对照高 45166%和 18121%。
图 3　南方根结线虫对茄子砧木根系 CHT和 GL U活性的影响
F ig. 3　Effect of M. incogn ita on CHT, GL U activ ity in roots of eggplan t rootstocks
3　讨论
311　茄子砧木根系活性氧代谢与抗南方根结线虫水平的关系
植物体内活性氧产生及其酶促清除系统在正常情况保持动态平衡 , 但当受到病原真菌、细菌、病
毒和线虫侵染时 , 植物体内可迅速产生大量的 O -·2 、H2 O2等活性氧 (董金皋和韩建民 , 2000)。Moli2
nari等 (1999) 研究证实 , O -·2 、H2 O2等活性氧在植物体内积累可造成对根结线虫的毒害 , 引起植株
局部的过敏性反应和诱导植株获得性抗性。泰勒等 (1983) 指出 , 在适宜环境条件下 , 根结线虫的
生活周期为 30 d左右。本试验茄子砧木幼苗接种南方根结线虫的 33 d内 , 抗病品种托鲁巴姆根系 O -·2
生成速率和 H2 O2含量显著高于易感品种赤茄 (图 1) , 表明茄子砧木抗南方根结线虫的水平与根系
O
-·
2 生成速率及 H2O2含量存在正相关关系。
Rajasekhar等 (1997) 研究发现 , 不同抗性番茄品种遭受南方根结线虫侵染后 , 感病反应中的
SOD和 CAT活性升高 , 而抗病反应中活性下降或无显著变化。本试验结果也表明 , 线虫初次侵染和
二次侵染前期 , 托鲁巴姆幼苗根系 SOD、CAT活性的下降幅度较大 (图 2) , 这将有利于提高托鲁巴
0771
　12期 徐小明等 : 南方根结线虫侵染对茄子砧木幼苗根系活性氧代谢及相关酶活性的影响 　
姆幼苗根系的活性氧水平 , 增强对南方根结线虫的抗性。关于 POD在植物抗病中的作用尚存在不同
观点 , 有些研究表明 , POD活性升高是植物抗病性增强的一种表现形式 (郭衍银 等 , 2005) , 但亦
有相反的报道 (颜清上 , 1995)。本试验中托鲁巴姆幼苗根系 POD活性显著低于感病品种赤茄 (图
2) , 这是因为较低的 POD活性有利于活性氧的积累 , 便于根系产生过敏性坏死反应 , 从而抵御根结
线虫的侵染 ; 而赤茄根系易于根结线虫侵入 , 导致根系细胞膜系统受损 , 细胞内正常的分室格局遭到
破坏 , 酶与底物无节制接触 , 从而表现为酶促反应的加速 , 酶活性提高。
312　茄子砧木根系几丁质酶和β - 1, 3 -葡聚糖酶活性与抗南方根结线虫水平的关系
CHT和 GLU是重要的病程相关蛋白酶 , 可降解大多数病原物的细胞壁。因此 , 植物体内这两种
酶活性的升高 , 被认为是植物重要的防御反应机制之一 (董汉松 , 1996)。线虫卵壳及表皮的主要组
成成分是几丁质 , 而植物被线虫侵染时 , 均可产生 CHT (Q iu et al. , 1997)。Mercer等 (1992) 研究
表明 , 从菜豆中提纯的 CHT可提高根结线虫卵的孵化率 , 从而导致过早孵化的二龄幼虫死亡。吴海
燕和段玉玺 ( 2004) 的研究表明 , 无论是抗病品种还是感病品种 , 在大豆胞囊线虫侵染后均出现
CHT活性高峰 , 但抗病品种表达的强度高。本研究结果与之相似。GLU在植物的防卫反应中起重要
作用 , 且广泛存在于真菌细胞壁中 , 至于线虫卵壳及体壁中是否存在 , 目前尚未见报道。但 Baldridge
等 (1998) 研究表明 , 苜蓿遭受根结线虫侵染后 , 抗病品种根系 GLU活性显著高于感病品种。而李
海燕等 (2003) 研究表明 , 大豆接种 AM真菌 , 可提高根系 GLU活性 , 增强抗大豆胞囊线虫的能力 ,
但大豆胞囊线虫侵染未引起该酶活性发生显著变化。本研究结果表明 , 接种南方根结线虫后 , 两个茄
子砧木根系 GLU活性均增强 , 但抗病品种增强的幅度大 , 且表达速度快 , 表明 GLU活性表达与南方
根结线虫侵染密切相关。
References
Baldridge G D, OpiNeillN R, Samac D A. 1998. A lfalfa (M edicago sativa L. ) resistance to the root2lesion nematode, p ratylenchus penetrans: De2
fense2response gene mRNA and isoflavonoid phytoalexin levels in roots. PlantMolecular B iology, 38 (6) : 999 - 1010.
B in Shu2ying, Yao Sheng2mei, L in J in2tian, Feng Zhi2xin. 1999. Some physiological changes of peanut p lants infected withM eloidogyne arenaria.
Journal of Huazhong Agricultural University, 18 (2) : 121 - 124. ( in Chinese)
宾淑英 , 姚圣梅 , 林进添 , 冯志新. 1999. 花生根结线虫对花生植株主要生理指标的影响. 华中农业大学学报 , 18 (2) : 121 - 124.
Boller T, Gehre A, Manch F. 1983. Chitinase in bean leaves induction by ethylene, purification, p roperties and possible function. Planta, 157: 22 - 31.
Dong Han2song. 1996. Exp ressive regulation of p lant disiease defense genes in relation with hereditability of induced resistance. Acta Phytopatho2
logica Sinica, 26 (4) : 289 - 293. ( in Chinese)
董汉松. 1996. 植物抗病防卫基因表达调控与诱导抗性遗传的机制. 植物病理学报 , 26 (4) : 289 - 293.
Dong J in2gao, Han J ian2m in. 2000. Active oxygen response and its roles in p lant pathogenesis. Journal of Shenyang Agricultural University, 31
(5) : 427 - 431. ( in Chinese)
董金皋 , 韩建民. 2000. 植物与病原物互作中的活性氧代谢及其作用. 沈阳农业大学学报 , 31 (5) : 427 - 431.
Guo Yan2yin, Xu Kun, W ang Xiu2feng, Su Bao2le. 2005a. Effects ofM eloidogyne incognita initial inoculation density on ginger growth. Chinese
Journal of App lied Ecology, 16 (11) : 2136 - 2139. ( in Chinese)
郭衍银 , 徐　坤 , 王秀峰 , 苏保乐. 2005a. 南方根结线虫初始接种密度对生姜生长的影响. 应用生态学报 , 16 (11) : 2136 - 2139.
Guo Yan2yin, W ang Xiu2feng, Xu Kun, Zhang Guang2m in. 2005b. Effect ofM eloidogyne incognita on the physiological and chem ical changes in
ginger. Acta Phytopathologica Sinica, 35 (1) : 49 - 54. ( in Chinese)
郭衍银 , 王秀峰 , 徐　坤 , 张广民. 2005b. 生姜对南方根结线虫侵染的生理生化反应. 植物病理学报 , 35 (1) : 49 - 54.
L i Hai2yan, L iu Run2jin, L i Yan2jie. 2003. Influence of arbuscular mycorrhizcd fungi and heterodera glyaines on enzyme activity in soybean roots.
Mycosystema, 22 (4) : 613 - 619. ( in Chinese)
李海燕 , 刘润进 , 李艳杰. 2003. AM真菌和胞囊线虫对大豆根内酶活性的影响. 菌物系统 , 22 (4) : 613 - 619.
L i W en2chao, Dong Hui, W ang Xiu2feng. 2006. Efects of root2knot nematode on growth, quality and yield of cucumber in greenhouse. Journal of
Shandong Agricultural University: Natural Science Edition, 37 (1) : 35 - 38. ( in Chinese)
1771
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
李文超 , 董　会 , 王秀峰. 2006. 根结线虫对日光温室黄瓜生长果实品质及产量的影响. 山东农业大学学报 : 自然科学版 , 37
(1) : 35 - 38.
L in Zhi2fang, L i Shuang2shun, L in Gui2zhu, Guo Jun2yan. 1988. The accumulation of hydrogen peroxide in senescing leaves and chlorop lasts in
relation to lip id peroxidation. Acta Phytophysiologica Sinica, 14 (1) : 16 - 22. ( in Chinese)
林植芳 , 李双顺 , 林桂珠 , 郭俊彦. 1988. 衰老叶片和叶绿体中 H2O2的累积与膜脂过氧化的关系. 植物生理学报 , 14 (1) : 16 - 22.
L iu W ei2zhi. 2000. Plant pathogeny Nematode. Beijing: China Agricultural Press: 414 - 415. ( in Chinese)
刘维志. 2000. 植物病原线虫学. 北京 : 中国农业出版社 : 414 - 415.
Mercer C F, Greenwood D R, Grant J L. 1992. Effect of p lant and m icrobial chitinases on the eggs and juveniles ofM eloidogyne haply Chitwood
(Nematoda: Tylenchida) . Nematologica, 38: 227 - 236.
M iller G L. 1959. U se of dinitrosalicylic reagent for determ ination of reducing sugars. Anal B iochem, 31: 426 - 428.
Molinari S. 1999. Changes of catalase and SOD activities in the early response of tomato to M eloidogyne incognita attack. Nematologia Mediterra2
nea, 27 (1) : 167 - 172.
Q iu J, Hallmann J, Kokalis2Burelle N. 1997. Activity and differential induction of chitinase isozymes in soybean cultivars resistant or suscep tible
to root2knot nematodes. Journal of Nematology, 29 (4) : 523 - 530.
Rajasekhar S P, Ganguly A K, Swain S C. 1997. Quantitative changes in superoxide dismutase, catalase and peroxidase with reference to resist2
ance in tomato to M eloidogyne incognita. Indian Journal of Nematology, 27 (1) : 79 - 85.
Taylor A L, Sasser J N. 1983. Plant root2knot nematode. Yang Bao2jun, Zeng Da2peng trans. Beijing: Science Press. ( in Chinese)
泰勒 A L, 萨塞 J N. 1983. 植物根结线虫. 杨宝君 , 曾大鹏译. 北京 : 科学出版社.
W ang A i2guo, Luo Guang2hua. 1990. Quantitative relation between the reaction of hydroxylam ine and superoxide anion radicals in p lants. Plant
Physiology Communications, 6: 55 - 57. ( in Chinese)
王爱国 , 罗广华. 1990. 植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关系. 植物生理学通讯 , 6: 55 - 57.
W u Hai2yan, Duan Yu2xi. 2004. Interaction of chitinase isozyme and soybean resistant to Heterodera glycines. Acta Phytopathologica Sinica, 34
(6) : 555 - 557. ( in Chinese)
吴海燕 , 段玉玺. 2004. 几丁质酶与大豆抗胞囊线虫关系初步研究. 植物病理学报 , 34 (6) : 555 - 557.
Xu Xiao2m ing, Xu Kun, Yu Q in. 2007. Comparision of growth characteristics of different eggp lant rootstocks seedlings. Shandong Agricultural Sci2
ence, 4: 5 - 8. ( in Chinese)
徐小明 , 徐　坤 , 于　芹. 2007. 不同茄子砧木幼苗生长特性比较. 山东农业科学 , 4: 5 - 8.
Xu Xiao2m ing, Xu Kun, Yu Q in, Zhang Xiao2yan. 2008. Screening and evaluation of eggp lant rootstock for resistance to M eloidogyne incognita.
Acta Horticulturae Sinica, 35 (10) : 1461 - 1466. ( in Chinese)
徐小明 , 徐　坤 , 于　芹 , 张晓艳. 2008. 茄子砧木对南方根结线虫抗性的鉴定与评价. 园艺学报 , 35 (10) : 1461 - 1466.
Yan Q ing2shang. 1995. Mechanism of resistance to race 4 of Heterodera glycines in Chinese black soybeans [ Ph. D. D issertation ]. Beijing: Chi2
nese Academy of Agricultural Sciences. ( in Chinese)
颜清上. 1995. 中国小黑豆抗源对大豆孢囊线虫 4号生理小种抗性机制的研究 [博士论文 ]. 北京 : 中国农业科学院.
Zacheo G, B leve2Zacheo T. 1988. Involvement of superoxide dismutases and superoxide radicals in the suscep tibility and resistance of tomato
p lants to M eloidogyne incognita attack. Physiological and Molecular Plant Pathology, 32 (2) : 313 - 322.
Zhai Heng, Guan Xue2qiang, Zhao J in2biao, Hao Yu2jin, Yang Hong2qiang. 2000. The response of V itis am urensis and its hybrides to the infec2
tion of M eloidogyne incognita. Acta Horticulturae Sinica, 27 (3) : 182 - 186. ( in Chinese)
翟　衡 , 管雪强 , 赵锦彪 , 郝玉金 , 杨洪强. 2000. 山葡萄及山欧杂种葡萄对南方根结线虫侵染的反应. 园艺学报 , 27 (3) : 182 - 186.
Zhao Shi2jie, Shi Guo2an, Dong Xin2chun. 2000. Techniques of p lant physiological experiment. Beijing: China Agricultural Press. ( in Chinese)
赵世杰 , 史国安 , 董新纯. 2000. 植物生理学实验指导. 北京 : 中国农业科学技术出版社.
Zhou Bao2li. 1997. Vegetable graft cultivation. Beijing: China Agricultural Press. ( in Chinese)
周宝利. 1997. 蔬菜嫁接栽培. 北京 : 中国农业出版社.
2771