全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (1) : 38～45
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 01 - 17; 修回日期 : 2005 - 05 - 23
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (3880041)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: hsdshenjiaheng@yahoo1com1cn) 。哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物系王臣
教授提供试材 , 特致谢意 !
黄花菜大孢子和小孢子的发生及雌、雄配子体的发育
申家恒 1 　申　业 2 　王艳杰 1 　袁秋红 1 　于春光 1
(1 哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物系 , 哈尔滨 150080; 2 黑龙江大学生命科学学院生物工程系 , 哈尔滨
150080)
摘 　要 : 用常规石蜡切片技术 , 对黄花菜大孢子和小孢子的发生及雌、雄配子体发育进行了研究 , 结
果表明 : 花药壁发育为单子叶型。小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为连续型。小孢子四分体排列为左右
对称型和四面体型。成熟花粉为二细胞型。花粉为椭球形 , 具有一个萌发沟。生殖细胞呈现前期至早中期
核形态。双珠被、薄珠心、倒生胚珠。珠心表皮下的雌性孢原直接发育为大孢子母细胞。减数分裂产生线
形四分体。合点端大孢子为功能大孢子。雌配子体发育为蓼型。记录了雌、雄配子体发育的对应关系。成
熟胚囊里 , 反足细胞早期退化 , 助细胞无钩状结构并具发达的丝状器以及中央细胞内没有明显大液泡是黄
花菜胚囊发育的重要特征。
关键词 : 黄花菜 ; 小孢子发生 ; 雄配子体 ; 大孢子发生 ; 雌配子体
中图分类号 : S 64413　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0120038208
M ega sporogenesis, M icrosporogenesis and D evelopm en t of Fema le and M a le
Gam etophyte of H em eroca llis c itrine Baron i
Shen J iaheng 1 , Shen Ye2 , W ang Yanjie1 , Yuan Q iuhong1 , and Yu Chunguang1
( 1D epartm en t of B iology, College of L ife and Environm ent Science, Harbin N orm al U niversity, Harbin 150080, China;
2D epartm en t of B iological Engineering, College of L ife Science, Heilongjiang U niversity, Harbin 150080, China)
Abstract: This paper studies the megasporogenesis, m icrosporogenesis and development of female and
male megasporogenesis by way of paraffin wax of Hem eroca llis citrine Baroni. The results are as follows: The
development of anther wall follows Monocotyledonous type. Successive cytokinesis in m icrospore mother cell
accompanies meiosis to p roduce tetrahedral tetrad as well as medianly zygomorphic tetrad. Ellip soidal pollen
grains are 22celled when shed, with one germ inal furrow. A t this time, the nucleus in generative cell p resent
the state of p rophase or metaphase of m itosis. Ovule is bitegm inous, temuinucellatae and anatropous. The ar2
chesporial cell below nucellus ep iderm functions directly as the megaspore mother cell. The chalazal mega2
spore of linear tetrad develop s into a Polygonum type embryo sac. Recorded relative development stage of p istil
and stamen. In mature embryo sac, antipodal cell degenerates early. The main characteristics of the develop2
ment of embryo sac in this species are that synergidswithout crook are abounded in filiform apparatus and there
is no em inent vacuole in central cell.
Key words: Hem eroca llis citrine Baroni; M icrosporogenesis; Male gametophyte; Megasporogenesis; Fe2
male gametophyte
黄花菜 (Hem eroca llis citrine Baroni) 为百合科萱草属多年生草本植物 , 可供食用 (花蕾经蒸晒加
工成为干菜 ———金针菜 ) 和观赏。萱草属植物 , 世界上约 14种 , 我国有 11种〔1〕, 通常以很短的根
状茎进行无性繁殖。有关萱草属植物的有性生殖研究开展得很少 , Sato〔2〕对大苞萱草 ( Hem eroca llis
m iddendorfii) 的胚囊形成进行了的细胞化学研究 , Kuran〔3〕对萱草 (H. fu lva ) 大孢子母细胞和大孢
子胚囊壁的胼胝质定位进行了观察。郝建华等〔4〕对金针菜 (H. citrine) 的大孢子发生及雌配子体发
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　1期 申家恒等 : 黄花菜大孢子和小孢子的发生及雌、雄配子体的发育 　
育作过报道 , 毛学文对黄花菜的花药发育和花粉的形成做过观察〔5〕。作者在对黄花菜受精过程研究
的基础上〔6〕对黄花菜的大、小孢子发生与雌、雄配子体发育进行了研究 , 为遗传育种和生殖生物学
提供基础资料。
1　材料与方法
材料为栽种于哈尔滨师范大学植物园内的黄花菜。2003和 2004年每年的 7月 10～20日取材 , 按
其花蕾发育顺序 , 依据长度不同分为 5组 , 小花蕾期整体花蕾固定 , 稍大的花蕾将花药与子房分别固
定 , 每组取花蕾 50个。固定液为无水乙醇 ∶冰醋酸 (3∶1) , 固定 1 h后转 70%乙醇保存于冰箱中。爱
氏苏木精整体染色 2～4 d, 蓝化后 , 常规石蜡法制片 , 切片厚度为 8μm。O lympus BH22型光学显微
镜下观察与摄影。
2　结果与分析
211　小孢子发生
黄花菜每朵花有 6枚雄蕊 , 每个雄蕊由花药与花丝组成 , 每个花药具有 4个小孢子囊 , 其花药壁
发育为单子叶型 , 分化完全的花药壁由 4层细胞组成 , 自外向内分别为表皮 , 药室内壁 , 中层 (1～
2层 ) , 绒毡层。腺质绒毡层。小孢子母细胞阶段 , 细胞为多边形 , 细胞核大 , 染色质分散 , 可见到
核仁 , 细胞质浓厚 , 无明显液泡 (图版 Ⅰ, 1)。减数分裂时 , 前期 Ⅰ的细线期 , 小孢子母细胞彼此
被胼胝质壁隔开 , 染色体呈现线团状 (图版 Ⅰ, 2)。自偶线期之后 , 小孢子母细胞呈圆球状 , 其外
被胼胝质壁包围。图版 Ⅰ, 1～9为其经历的偶线期、粗线期、双线期、终变期、中期 Ⅰ、后期 Ⅰ和
末期 Ⅰ。两子核之间出现成膜体、形成细胞板 , 经胞质分裂形成二分体的前期 Ⅱ、中期Ⅱ、后期 Ⅱ和
末期 Ⅱ (图版 Ⅰ, 10～13、15)。子核间出现成膜体与细胞板 , 胞质分裂为连续型 , 最终形成左右对
称型的四分体 (图版 Ⅰ, 16) 和四面体型四分体 (图版Ⅰ, 14) , 其中左右对称型四分体占多数。四
分体均被胼胝质的细胞壁包围。
212　雄配子体的发育
随着胼胝质壁的水解 , 小孢子被释放到充满绒毡层分泌物的药室中 , 细胞形态不规则 , 多数为新
月形。随后 , 单核小孢子一侧内陷 , 呈马蹄形 (图版 Ⅰ, 17)。进而花粉壁纵向拉直 , 核位于中央 ,
细胞质内出现液泡 , 花粉壁的萌发沟显现 , 单核花粉呈现椭球状 (图版 Ⅰ, 18)。单核花粉体积迅速
增加 , 细胞核两边的液泡增大 (图版 Ⅰ, 19) , 并融合为中央大液泡 , 将细胞核推向花粉壁的一侧 ,
成为单核靠边期的花粉 (图版 Ⅰ, 20)。
小孢子核在贴近花粉壁的位置进行有丝分裂 (图版 Ⅰ, 21)。图版 Ⅰ, 22为刚刚形成的不均等的
二细胞花粉 , 生殖细胞呈透镜形 , 体积较小 ; 细胞体积较大 , 两细胞之间形成弧形细胞壁。二细胞花
粉形成后 , 营养细胞内的大液泡逐渐消失 , 细胞质内开始贮藏营养物质 , 花粉体积增加至最大。与此
同时 , 生殖细胞与营养细胞之间的细胞壁消失 , 生殖细胞呈椭球形 , 细胞核外围的细胞质稀少 (图
版 Ⅰ, 23)。生殖细胞脱离花粉壁之后逐渐浸到营养细胞的细胞质里 (图版 Ⅰ, 24)。开花时 , 成熟
花粉为二细胞型 , 生殖细胞呈纺锤形 , 细胞核大 , 占据了细胞的大部分 , 染色质凝集为染色体 , 呈现
前期至早中期染色体的形态 , 核仁不明显 , 细胞质稀薄。营养核大并呈裂瓣状 , 染色质凝聚成线状 ,
大核仁明显 , 细胞质里贮存大量营养物质 (图版 Ⅰ, 25)。花粉为椭球形 , 具 1个萌发沟。
213　大孢子的发生
黄花菜为 3心皮组成的 3室子房 , 中轴胎座 , 每室 2列胚珠 , 每列 6～8个胚珠 , 胚珠倒生 , 双
珠被 , 薄珠心 , 由内珠被形成珠孔。
花蕾长度小于 5 mm时 , 珠心表皮下方的珠心细胞分化出孢原细胞 , 此时内珠被原基出现 (图版
Ⅱ, 26)。孢原细胞直接发育成为大孢子母细胞 (图版 Ⅱ, 27) , 细胞纵向延伸其体积 , 细胞核大 ,
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
细胞质浓厚 , 核内有多个核仁。花蕾长度为 5～12 mm时 , 大孢子母细胞进行减数分裂。细线期经历
的时间较长 , 细胞纵向增加体积 , 细胞核位于珠孔端 , 染色质呈细线团状 , 一个大核仁 (图版 Ⅱ,
28～30)。偶线期 (图版 Ⅱ, 31) 以后 , 细胞核移至中央 , 内珠被包围了珠心 , 形成珠孔。经粗线
期、双线期、终变期进入中期 Ⅰ (图版 Ⅱ, 32～35)。图版 Ⅱ, 36图为后期 Ⅰ, 37图为末期 Ⅰ, 两
子核之间出现成膜体。中期 Ⅱ (图版 Ⅱ, 38) 二分体的纺锤体相互垂直 , 以后形成 “T”形四分体。
个别情况下 , 二分体的分裂不同步 , 珠孔端的二分体细胞分裂较迟 , 处在中期 Ⅱ; 而合点端的二分体
的分裂已经结束 , 形成 2个大孢子 (图版 Ⅱ, 39)。一般情况下 , 二分体的分裂接近同步 , 图版 Ⅱ,
40显示末期 Ⅱ, 合点端的二子核之间出现细胞板 , 而珠孔端的两个子核之间刚出现成膜体。当减数
分裂完成时 , 形成线形排列的四个大孢子 (图版 Ⅱ, 41) , “T”形四分体较为少见。大孢子母细胞减
数分裂过程中的胞质分裂为连续型。随后大孢子的退化呈现多样性 , 有时珠孔端的大孢子正常 , 而其
余 3个退化 (图版 Ⅱ, 42) ; 有时珠孔端与合点端 2个大孢子保留 , 而其余退化 (图版 Ⅱ, 43) ; 有
时相隔大孢子退化或保留 (图版 Ⅱ, 44)。最常见的还是合点端的大孢子成为功能大孢子 , 其余的 3
个大孢子退化。功能大孢子的细胞核较大 , 细胞质内尚未出现液泡 (图版 Ⅱ, 45)。
214　雌配子体的发育
花蕾长 12～30 mm时 , 功能大孢子的体积纵向延长 , 出现液泡 , 细胞核位于中央 , 珠孔端的液
泡大于合点端的液泡 , 功能大孢子发育成为单核胚囊 (图版 Ⅲ, 46)。单核胚囊经有丝分裂形成二核
胚囊 , 两核之间形成大液泡 , 合点端保留一个小液泡 (图版 Ⅲ, 47)。花蕾长 30～90 mm时 , 二核胚
囊分裂成为四核胚囊 , 其中珠孔端的一个核的一部分位于相邻切面上 (图版 Ⅲ, 48) , 胚囊中央为大
液泡 , 胚囊合点端仍保留小液泡。图版 Ⅲ, 49和 50为相邻的两张切片 , 显示八核胚囊形成的初期 ,
珠孔端 4个核和合点端 4个核。八核胚囊阶段停留的时间极短 , 很快便进行胚囊的细胞化 , 图版 Ⅲ,
51～53是相邻的 3张切片 , 显示珠孔端分化出 2个助细胞和 1个卵细胞 , 而上极核向胚囊的合点端
移动 , 进而与下极核相靠 , 而合点端的 3个反足细胞刚刚形成 , 便开始退化。花蕾长 90～160 mm
时 , 经细胞分化形成的 7细胞 8核胚囊建成后 , 至开花之前 , 胚囊内的细胞仍在发育。
21411　卵细胞 　刚刚分化的卵细胞 , 细胞核较大 , 细胞质浓厚 , 无液泡 (图版 Ⅲ, 52)。随后卵细
胞纵向延长呈楔形 , 卵核移至合点端 , 细胞核大 , 染色质分散 , 有一雌性核仁 , 卵核周围的细胞质稀
薄 , 中央大液泡位于珠孔端 , 卵细胞呈现极性 (图版 Ⅲ, 56、57)。
21412　助细胞 　刚分化的 2个助细胞呈楔形 , 细胞核位于中部 , 合点端为大液泡 , 珠孔端尚未分化
出丝状器 , 缺乏钩状结构 (图版 Ⅲ, 51)。随着助细胞纵向体积延长 , 分化出明显的丝状器 , 楔形丝
状器自珠孔端延伸至助细胞中部 , 丝状器的形成是助细胞发育成熟的最后一个特征。助细胞核由最初
的圆球状变得不规则 , 染色较深 , 核仁不明显 , 液泡位于合点端 , 助细胞的极性恰与卵细胞相反
(图版 Ⅲ, 54、55)。成熟胚囊里 , 助细胞没有退化 , 助细胞发达的丝状器是本物种的特征。
21413　中央细胞 　7细胞 8核胚囊形成初期 , 上极核下移与下极核相靠 , 进而两个极核随着胚囊发
育 , 上移至卵细胞下方。开花前 , 大部分极核融合为次生核 , 少部分以极核相靠 , 极核或次生核的体
积增大 , 次生核内有一个大核仁 (图版 Ⅲ, 54～56)。图版 Ⅲ, 57为 2个极核融合后 , 2个核仁正在
融合。发育初期的中央细胞具有大液泡 , 细胞质稀薄 (图版 Ⅲ, 51)。开花前 , 中央大液泡逐渐缩
小 , 细胞质浓厚 , 其内逐渐贮藏营养物质。成熟胚囊里 , 中央细胞无明显大液泡是本物种的特征。
21414　反足细胞 　胚囊细胞化的初期 , 刚分化的反足细胞便开始退化。成熟胚囊里 , 胚囊的合点端
可见到 3组染色极深的团块 , 核质难以区别 , 这便是退化的反足细胞 (图版 Ⅲ, 54、57)。黄花菜的
胚囊发育为蓼型。
215　雌、雄配子体发育的对应关系
黄花菜为两性花 , 同一朵花中 , 雄蕊发育略早于雌蕊 , 发育后期 , 当花粉成熟时 , 雌配子体也达
到成熟胚囊阶段 , 具体对应关系用表 1示意。
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表 1　花蕾长度及其雌、雄配子体发育的相互关系
Table 1　The rela tion sh ip between the developm en ta l stage of p istil and stam en and the size of the bud
花蕾长度
Size of the bud (mm)
雌蕊发育期
Pistil
雄蕊发育期
Stamen
5
　
孢原细胞 ;大孢子母细胞
A rchesporium; megasporocyte
小孢子母细胞 ;减数分裂
M icrosporocyte meiosis
5～12
　
大孢子母细胞 ;减数分裂 ;功能大孢子
Megasporocyte meiosis; founctional megaspore
减数分裂 ;四分体 ;单核小孢子
Meiosis; Tetrad; monokaryotic m icrospore
12～30
　
单核胚囊 ;二核胚囊 ;四核胚囊
Mononucleate embryo sac; two2nucleate embryo sac; four2nucleate embryo sac 单核小孢子 ;二细胞花粉Mononucleate m icrospore; two2celled pollen
30～90
　
　
四核胚囊 ;八核胚囊 ;七细胞八核胚囊
Four2nucleate embryo sac; eight2nucleate embryo sac; seven2celled eight2
nucleate embryo sac
二细胞花粉
Two2celled pollen
90～160
　
7细胞 7核胚囊 ;成熟胚囊
Seven2celled seven2nucleate embryo sac; mature embryo sac 二细胞花粉Two2celled pollen
3　讨论
黄花菜的胚胎学发育特征基本上与百合科的胚胎学特征〔7〕相符合 , 花药壁的发育为单子叶型 ,
小孢子母细胞减数分裂时胞质分裂为连续型 , 产生四面体型和左右对称型四分体。成熟花粉为二细胞
型。胚珠倒生、双珠被、薄珠心。大孢子母细胞减数分裂产生线形四分体。合点端功能大孢子发育成
为蓼型胚囊。成熟胚囊里 , 反足细胞早期退化 , 助细胞无钩状结构并具有发达的丝状器以及中央细胞
内没有明显大液泡是黄花菜胚囊发育的重要特征。
郝建华等〔4〕报道金针菜开花前 , 近珠柄一侧的助细胞退化。而我们观察开花前的大量胚囊制片
时 , 助细胞没有退化 , 而且在 8核胚囊分化为 7细胞 7核胚囊的发育过程中 , 从最初分化的助细胞里
没有丝状器到成熟胚囊时形成发达的楔形丝状器 , 都与黄花菜的胚囊结构和功能相关。刚刚分化的反
足细胞随之很快退化 , 反足细胞吸收并转运营养物质的功能丧失。具有发达丝状器的助细胞显示了传
递细胞的功能 , 通过助细胞的丝状器吸收珠心贮备的营养物质 , 并将营养物质向卵与中央细胞运输 ,
将珠心营养物质转入胚囊很可能成为黄花菜助细胞的功能之一。当花粉管进入一个助细胞后 , 助细胞
才退化 , 成为释放精子和帮助精子转移的场所。
被子植物成熟胚囊里的中央细胞高度液泡化 , 具有一个大的中央液泡 , 极核融合的时间可能在受
精前或受精时〔8, 9〕。黄花菜的中央细胞在发育早期具有大液泡 , 细胞质稀薄 , 开花前成熟胚囊里 , 中
央液泡逐渐消失 , 细胞质浓厚并贮藏营养物质 , 这在被子植物中是很少见的。而郝建华等〔4〕关于金
针菜的中央细胞具有大液泡的报道 , 可能是取材较早 , 尚没有发育至成熟胚囊阶段所致。
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图版说明 : 图版Ⅰ1～25: 1 200 ×; 图版Ⅱ 26～45: 1 000 ×; 图版Ⅲ 46～53: 1 000 ×; 54～57: 1 200 ×。1. 小孢子母细胞 ; 2. 细
线期 ; 3. 偶线期 ; 4. 粗线期 ; 5. 双线期 ; 6. 终变期 ; 7. 中期Ⅰ; 8. 后期Ⅰ; 9. 末期Ⅰ; 10. 二分体前期Ⅱ; 11. 中期 Ⅱ; 12.
后期Ⅱ; 13. 末期Ⅱ; 14. 四面体形四分体 ; 15. 末期 Ⅱ; 16. 左右对称形四分体 ; 17. 前期单核小孢子 , 花粉壁刚刚形成 ; 18、
19. 单核小孢子 , 花粉壁加厚 , 体积增大 ; 20. 单核靠边期 ; 21. 单核小孢子有丝分裂的中期 ; 22. 刚形成的生殖细胞和营养细胞 ,
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箭头所示为细胞壁 ; 23. 生殖细胞的细胞壁消失 ; 24. 生殖细胞浸在营养细胞的细胞质里 ; 25. 开花时 , 成熟的二细胞花粉 , 生殖细
胞呈纺锤形 ; 26. 孢原细胞 ; 27. 早期的大孢子母细胞 ; 28～30. 大孢子母细胞减数分裂的细线期 , 大孢子母细胞纵向延伸 , 增加细
胞体积 ; 31. 偶线期 ; 32. 粗线期 ; 33. 双线期 ; 34. 终变期 ; 35. 中期Ⅰ; 36. 后期Ⅰ; 37. 末期Ⅰ; 38. 中期Ⅱ, 两个纺锤体相
互垂直 ; 39. 二分体中珠孔端细胞处在中期 Ⅱ; 合点端的细胞已经分裂成 2个大孢子 ; 40. 末期 Ⅱ; 41. 线形排列的 4个大孢子 ;
42. 珠孔端的大孢子保留 , 其余 3个大孢子呈退化状态 ; 43. 珠孔端与合点端 2个大孢子正常 , 中间 2个大孢子呈退化状态 ; 44. 大
孢子相隔保留与退化 ; 45. 珠孔端 3个大孢子退化 , 合点端大孢子为功能大孢子 ; 46. 单核胚囊 , 珠孔端液泡比合点端液泡大 ; 47.
二核胚囊 , 两核之间为大液泡 , 合点端为小液泡 ; 48. 四核胚囊 , 其珠孔端一个核的一部分位于相邻切面上 ; 49、50. 同一胚囊相邻
两个切面 , 显示八核胚囊 , 珠孔端 4个核 , 合点端 4个核 ; 51～53. 同一胚囊相邻的三个切面 , 刚细胞化的 7细胞 8核胚囊 , 珠孔端
相靠的 2个助细胞、卵细胞 , 两个极核在胚囊合点端相靠 , 3个反足细胞退化 ; 54、55. 成熟胚囊里 , 两个助细胞 , 丝状器发达 , 无
钩状结构 ; 56. 成熟胚囊里 , 示卵细胞以及位于卵细胞下方的次生核 ; 57. 成熟胚囊里 , 示卵细胞 , 两个极核融合后两个核仁正在融
合 , 退化的反足细胞染色极深。
Explana tion of pla tes: Plate Ⅰ1 - 25: 1 200 ×; Plate Ⅱ 26 - 45: 1 000 ×; Plate Ⅲ 46 - 53: 1 000 ×; 54 - 57: 1 200 ×. 1. M icrospore
mother cell; 2. Lep tonema of p rophase Ⅰ of m icrospore mother cell meiosis; 3. Zygonema of p rophase Ⅰ; 4. Pachynema of p rophase Ⅰ; 5.
D ip lonema of p rophase Ⅰ; 6. D iakinesis of p rophase Ⅰ; 7. Metaphase Ⅰ; 8. Anaphase Ⅰ; 9. Telephase Ⅰ; 10. Prophase Ⅱ; 11. Meta2
phase Ⅱ; 12. Anaphase Ⅱ; 13. Telephase Ⅱ; 14. Tetrahedral tetrad; 15. Telephase Ⅱ; 16. Medianly zygomorphic tetrad; 17. Early
monokaryotic m icrospore, the pollen wall just taken shape; 18, 19. Monokaryotic m icrospore, the volume of the pollen increases and the wall of
it thickened; 20. Monokaryotic side stage m icrospore; 21. M itosis metaphase of monokaryotic m icrospore; 22. The generative and vegetative cell
that just formed, and the wall between them ( arrow) ; 23. The wall of generative cell disappear; 24. The generative cell immersed in the cyto2
p lasm of vegetative cell; 25. Mature two2celled pollen when shed, with sp indly generative cell; 26. A rchesporium of female gametophyte; 27.
Early megasporocyte; 28 - 30. Lep tonema of p rophase Ⅰof megasporocyte meiosis, the volume of megasporocyte increases through extension verti2
cally; 31. Zygonema of p rophase Ⅰ; 32. Pachynema of p rophase Ⅰ; 33. D ip lonema of p rophase Ⅰ; 34. D iakinesis of p rophase Ⅰ; 35. Met2
aphase Ⅰ; 36. Anaphase Ⅰ; 37. TelephaseⅠ; 38. MetaphaseⅡ, two sp indles arranged vertically; 39. The m icropylar cell in dyad is at the
stage of metaphase Ⅱ, while the chalazal one have divided into two megaspores; 40. Telephase Ⅱ; 41. Four megaspores is in line; 42. The
m icropylar megaspore continues to develop, and the other 3 megaspores degenerate; 43. The development of 2 megaspores at m icropylar end and
chalazal end separately is normal, while the other 2 megaspores degenerate; 44. Every othermegaspores degenerate in the linear fourmegaspores;
45. The chalazal megaspore served as founctionalmegaspore, and the other 3 megaspores degenerate; 46. Mononucleate embryo sac, the vacuole
at m icropylar end is larger than the other; 47. Two2nucleate embryo sac, the vacuole between the two nuclei is larger than the one at the chalazal
end; 48. Four2nucleate embryo sac, one of the 4 nuclei donpit share the same section with the other 3; 49, 50. Two successive sections to show
one eight2nucleate embryo sac, four nuclei at chalazal end and four at m icropylar end; 51 - 53. Three successive sections to show eight2nucleate
sac undergoes cellularization to form seven cells: two synergids and egg located at m icropylar end, leant with each other, two attached polar nuclei
lying in the charazal end of the central cell and three degenerated antipodal cell; 54, 55. Two synergids without crook abounded in filiform appa2
ratus in mature embryo sac; 56. To show egg and secondary nucleus below in mature embryo sac; 57. To show egg and two fusing nucleoli from
fused two polar nuclei in mature embryo sac. Degenerated antipodal cells are hyperchromatosis.
CNKI引文数据库 《园艺学报》高被引频次论文排序
(截至 2006年 1月 , 排名前 100位 )
序号 被引文献题名 被引文献作者 被引文献来源 被引频次
1
　
蔬菜硝酸盐累积的研究———Ⅰ. 不同蔬菜硝酸盐
和亚硝酸盐含量评价
沈明珠 , 翟宝杰 , 东惠茹 , 李俊国
　
园艺学报 /1982 /04
　
241
　
2
　
氮磷钾对叶菜硝酸盐积累和硝酸还原酶、过氧化
物酶活性的影响
高祖明 , 张耀栋 , 张道勇 , 史瑞和 , 章满芬
　
园艺学报 /1989 /04
　
97
　
3 切花保鲜剂研究综述 高勇 , 吴绍锦 园艺学报 /1989 /02 93
4 柑桔 RAPD技术体系建立与体细胞杂种鉴定 史永忠 , 郭文武 , 邓秀新 园艺学报 /1998 /02 84
5 黄瓜种质资源遗传亲缘关系的 RAPD分析 张海英 , 王永健 , 许勇 , 欧阳新星 , 康国斌 园艺学报 /1998 /04 83
6 应用 AFLP分子标记鉴定苹果品种 祝军 , 王涛 , 赵玉军 , 张文 , 李光晨 园艺学报 /2000 /02 81
7 园艺植物冷害和抗冷性的研究──文献综述 王毅 , 杨宏福 , 李树德 园艺学报 /1994 /03 72
8 一个与甘蓝显性雄性不育基因连锁的 RAPD标记 王晓武 , 方智远 , 孙培田 , 刘玉梅 , 杨丽梅 园艺学报 /1998 /02 71
9 葡萄属 RAPD分类研究 张立平 , 林伯年 , 沈德绪 , 吴平 园艺学报 /1998 /02 70
10 月季切花瓶插期生理变化与衰老关系的研究 高勇 , 吴绍锦 园艺学报 /1990 /01 70
11 枣采后果肉软化的生化和细胞超微结构变化 梁小娥 , 王三宝 , 赵迎丽 , 石建新 , 赵猛 园艺学报 /1998 /04 70
12 应用 RAPD技术评价丁香品种间遗传关系 陈新露 , 赵祥云 园艺学报 /1995 /02 69
13 几种落叶果树叶内矿质元素含量标准值的研究 李港丽 , 苏润宇 , 沈隽 园艺学报 /1987 /02 69
14 观赏植物色香形墓因工程研究进展──文献综述 傅荣昭 , 马江生 , 曹光诚 , 李文彬 , 孙勇如 园艺学报 /1995 /04 68
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