全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (2) : 323～327
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 04 - 12; 修回日期 : 2005 - 06 - 073 通讯作者 Author for correspondence
致谢 : 南京农业大学植物保护学院昆虫系杨莲芳教授、王备新博士、常晓丽及钟花硕士研究生 , 沈阳师范大学昆虫研究所薛万
琦教授帮助鉴定昆虫标本 ; 江苏省中科院植物研究所提供试验材料和场所 ; 南京农业大学杂草研究室提供部分试验条件 , 谨表谢忱 !
蜡梅传粉生物学研究
周莉花 1 　郝日明 13 　吴建忠 2
(1 南京农业大学园艺学院 , 南京 210095; 2 江苏省 ·中国科学院植物研究所 , 南京 210014)
摘 　要 : 对南京地区引种的蜡梅 (Chim onanthus praecox) 进行传粉生物学研究。结果显示 : 蜡梅同朵
花内的雌雄蕊在时间和空间上都有花期不遇的趋势。蜡梅 P /O比值为 2 84713 ±1 12510, OC I值为 3, 不同
处理下的结实率表明蜡梅的繁育系统为兼性异交型 , 虽有一定自交比例 , 但需传粉者。传粉昆虫出现的时
间一般在晴天 , 1天内温度较高的中午前后。访花频率和效率受温度影响大。在南京地区蜡梅的主要访问
昆虫是膜翅目的东方蜜蜂中华亚种 (A pis cerana cerana) 和双翅目的黑带食蚜蝇 ( Epistrophe baltea ta)、黑边
家蝇 (M usca hervei)、巨尾阿丽蝇 (A ldrich ina graham i)。蜡梅品种之间的访问昆虫种类和访问频率无明显
区别。
关键词 : 蜡梅 ; 传粉生物学 ; 繁育系统
中图分类号 : S 685117　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0220323205
The Pollination Biology of Ch im onan thus praecox (L. ) L ink ( Calycanthaceae)
Zhou L ihua1 , Hao R im ing13 , and W u J ianzhong2
(1 College of Horticulture, N an jing A gricu ltura l U niversity, N an jing 210095, China; 2 Institu te of B otany, J iangsu P rovince and
Chinese A cadem y of Sciences, N an jing 210014, China)
Abstract: This paper evaluated the pollination characteristics of Chim onanthus praecox. The results show
that the same flower tends to dichogamous. The value of P /O is 2 84713 ±1 12510, and the total value of OC I
is 3. The seed set rate with different treatments show that its breeding system is facultative hybridization, with
a small part of self2pollination which needs pollinators. Insects visited C. praecox only in the sunny days and
when the highest temperature of day is higher than 10℃, their visiting time is from 10: 00 to 14: 00 in a day,
and its peak is from 12: 00 to 13: 00. A pis cerana cerana, A ldrich ina graham i, Epistrophe ba ltea ta, M usca
hervei are its main visitors in Nanjing. The different cultivars of C. praecox studied are sim ilar in the species
and visiting frequency of visitors. This study can give scientific data to cross2breeding.
Key words: Ch im onanthus praecox; Pollination biology; B reeding system
蜡梅 (Chim onanthus praecox) 为蜡梅科 (Calycanthaceae) 落叶灌木 , 为著名冬季香花树种。以
往研究侧重在品种分类、繁殖栽培等方面〔1〕, 对其繁育系统的认识仅限于昆虫传粉、雌雄异熟等〔1〕,
对传粉的研究仅有初步的观察报道〔2～4〕。国外对美国蜡梅属 ( Ca lycan thus) 的传粉生物学研究较
多〔5～7〕。本文以南京地区引种的蜡梅为对象 , 从花粉活力和柱头可受期、访问昆虫及其行为、繁育系
统等方面开展传粉生物学研究 , 一方面 , 旨在揭示冬季开花蜡梅的生殖与传粉策略、繁育系统类型等
自然特性 ; 另一方面 , 通过发现最大可受期、最大花粉活力等 , 有利于判断最佳杂交时期 , 为今后杂
交育种提供科学依据。
1　材料与方法
观察地点选在南京中山植物园内 (32°03′N , 118°47′E) , 露地栽培的蜡梅地处紫金山南麓 , 被天
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
然植被环抱 , 处于半自然状态 , 能够反映引种地自然状态下蜡梅的传粉规律。观察时间为 2002年和
2003年冬季蜡梅盛花期。由于栽培的蜡梅品种的花部各性状变异丰富 , 本次研究选择 3株有代表性
的植株作重点观察 , 样本 1为花碗型 , 直径 115～210 cm, 中被片椭圆 , 先端尖 , 蜡黄色 (按英国皇
家植物园比色卡标准 , 下同 ) , 内被片与中被片同色 , 典型蜡梅香型 , 花期 11月下旬 ～2月上旬 ; 样
本 2为花钟型 , 直径 110～112 cm, 中被片椭圆形 , 金黄色 , 内被片与中被片同色 , 但边缘红 , 中间
略带浅红色条纹 , 典型蜡梅香型 , 花期 11月中旬 ～1月下旬 ; 样本 3为花碗型 , 直径 115～210 cm,
中被片为长椭圆形至宽条形 , 黄白色 , 内被片布满红条纹 , 香型为淡的发酵味 , 花期在 12月中旬 ～2
月中旬。
花期及单花开放进程调查 , 以肉眼观测花部性状 , 在显微镜下观察细微结构。初花期为全株盛开
花在 5%以下 , 盛花期为全株盛开花 50%以上 , 开花末期为全株仅有 10%的花朵仍在开花。在自然
生长条件下 , 用彩色塑料挂牌标记处于松蕾期 (在传粉生物学中通常指花蕾快要转为开花时 , 花瓣
开始蓬松但还未展开这段时间 ) 的花朵 , 观察 3株 , 每株 5至 10朵 , 每天观察 1次 , 直至花朵脱落
或结实。每次观测 , 记录花开放状态、花药状态、花粉散出情况、柱头状态、花蜜与气味开始出现和
持续的时间。
用花粉离体萌发法检测花粉活力 , 培养基为 30% PEG6000 + 100 mg·L - 1 H3 BO3。用直接授粉法检
测柱头可受性 , 去雄套袋后 , 每天授以新鲜花粉 , 2～3 d后采回 , 经 FAA固定 , 荧光检测柱头上花
粉萌发情况 : 柱头上多数花粉管萌发表示柱头具强可受性 ; 部分萌发表示柱头具可受性 ; 偶有花粉萌
发表示柱头具部分可受性 ; 无花粉萌发表示柱头不具有可受性。
捕捉访问蜡梅的昆虫 , 制成标本 , 鉴定 , 并在解剖镜下观测携带花粉部位。选择晴朗、温暖天气
的中午 , 追踪观察访问昆虫的访花行为 , 统计 15 m in内访问单朵花的种类和次数。
花粉落置率检测采用花药开裂前 (花开后 2～3 d收回 ) 和去雄不套袋 (花开后 6 d收回 ) 两种
处理 , 收回后用 FAA固定 , 统计柱头上的花粉数量 , 计算每朵花和每柱头的花粉落置率。花粉风媒
检测采用重力玻片法检测。采用 Cruden方法进行 P /O ( Pollen /Ovule rate) 和 OC I (Out2crossing
Index) 检测〔8〕。自然状态、去雄不套袋、不去雄套袋、去雄异花 (混合花粉 ) 授粉、套袋自花授粉
5种处理 , 2年重复 , 套袋用无纺布材料 , 统计不同处理的结实率。
2　结果与分析
211　花期与单花开放进程、花粉活力及柱头可受期
南京地区蜡梅品种多 , 整体花期较长 , 从 11月可延续到翌年 3月 , 主要集中在 12月至翌年 2
月 ; 单株花期约 2个月 , 不同品种的花期差别较大。
蜡梅的单花开放进程基本一致 , 单朵花的花期 10～15 d。第 1天花初开 , 仅花冠顶端露一小口 ,
雄蕊呈辐射状平展 , 花药未裂 , 柱头群挺立 , 分泌蜜汁 ; 随后几天雄蕊逐渐竖起并包裹柱头群 ; 第
3～5天花药背向纵裂 , 释放花粉。柱头和花丝长度在开放后不变 , 开放过程中伴随香气释放和蜜汁
的分泌 , 吸引昆虫访问 , 达到传粉目的。在松蕾期 (0 d) 已有香味 , 内被片微被蜜珠 , 至第 2～3天
分泌量最大 , 分泌量受天气特别是温度影响较大 , 至第 10～15天几乎闻不到香味 , 花朵衰败。
蜡梅花粉活力以花粉离体萌发率高低为指标。通常在花开后第 4天 , 花药开裂释放花粉 , 此时收
集的花粉萌发率最高 , 随后萌发率逐日递减。设定花粉萌发率 < 5%为失活 , 则花粉散出后在常温
(5 ±5℃) 露置下的活力可保持 10 d以上。蜡梅雌蕊部分的花柱和柱头分化不明显 , 柱头呈细长圆锥
形 , 使其表面均能接受花粉。在松蕾期到开花后第 5天都具有可受性 , 开花后第 1天可受性最高 , 到
第 6天 , 柱头虽未见明显变黑 , 但逐渐失去粘性和张力 , 已完全不具有可受性。以单朵花而言 , 在花
药为开裂前其柱头的可受性最强 , 当花药开裂花粉散落后 , 其柱头的可受性明显降低 , 仅有 1～2 d
的相遇期。
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　2期 周莉花等 : 蜡梅传粉生物学研究 　
212　花粉管在柱头内的生长途径
花粉落在柱头上约 20 h开始萌发 (图版 , 1) , 花粉管逐渐伸长 , 穿过花柱道 , 第 5天花粉管沿
着花柱通过引导组织区穿过子房壁之后 , 到达珠孔端 , 第 7～8天花粉管从珠孔进入胚囊。落在柱头
上的花粉萌发时间和花粉管生长速率存在明显差异 , 在授粉后 56 h, 有的花粉管刚开始萌发 , 有的抵
达柱头底端 , 有的穿越子房。真正能穿越到达珠孔端的花粉管通常只有 1～2条 (图版 , 2、3) , 多
数花粉管在到达柱头底部之前停止生长 , 表明花粉管在柱头内存在强烈的竞争。蜡梅花粉管的生长是
以胼胝塞的方式往前推进 (图版 , 4) , 少数花粉管中的胼胝质沿管壁不规则沉积 , 很长部分被胼胝
质所覆盖 (图版 , 5、6)。
213　访问昆虫
21311　种类 　南京地区蜡梅主要的访问昆虫共 16种 , 分属双翅目、膜翅目、鞘翅目、缨翅目。其中
双翅目共 8种 , 分别为丽蝇科的巨尾阿丽蝇 (A ldrich ina g raham i) , 蝇科的黑边家蝇 (M usca hervei) ,
食蚜蝇科的黑带食蚜蝇 ( Epistrophe ba ltea ta ) , 以及实蝇科 ( Trypetidae)、圆目蝇科 ( Strongyloph2
thalmyiidae)、潜蝇科 (Agromyzidae)、杆蝇科 (Chlorop idae) 和蚤蝇科 ( Phoridae) 各 1种 , 占 50% ;
膜翅目共 6种 , 分别为蜜蜂科的东方蜜蜂中华亚种 (A pis cerana cerana) 和西方蜜蜂意大利亚种 (A2
pis m ellifera ligustica) , 小蜂科的广大腿小蜂 (B rachym eria lasus) 和无脊大腿小蜂 (B rachym eria ex2
carina ta) , 以及跳小蜂科 ( Encyrtidae) 和蚁科 ( Form icidae) 各 1种 , 占 3715% ; 鞘翅目的露尾甲科
(N itiduidae) 1种 , 占 6125% ; 缨翅目的管蓟马科 ( Phlaeothripoidae) 1种 , 占 6125%。另有蛛形纲 2
～3种小型的蜘蛛访问花朵。从访花频率、访花效率来判断 , 主要传粉昆虫有 4种 , 分别是蜜蜂科东
方蜜蜂中华亚种 (图版 , 7)、食蚜蝇科黑带食蚜蝇 (图版 , 8)、丽蝇科巨尾阿丽蝇和蝇科黑边家蝇
(图版 , 9)。而膜翅目蚁科 1种、鞘翅目露尾甲科 1种、缨翅目管蓟马科 1种和蛛形纲蜘蛛仅访问早
花蜡梅品种。
21312　访问行为 　在盛花期 , 累计观察 12 d, 其中 8 d为晴朗暖和天气 , 4 d为阴冷天气。比较发
现 , 所有的访问昆虫均出现在最高气温超过 10℃的晴朗天气 , 一般出现在 10: 00～14: 00, 其中
12: 00～13: 00为访问昆虫活动高峰期。
观察发现 , 访问昆虫的访问行为各不相同。东方蜜蜂的幼虫期和成虫期对花粉及花蜜有需求 , 故
传粉时间长。且有专门的采粉工具 ———花粉篮 , 能够携带花粉 , 活动范围大。东方蜜蜂对环境的适应
力强 , 具一定抗低温能力 , 是冬季为数不多的出来活动的蜂类之一。蝇类无专门携带花粉的器官 , 仅
靠体毛黏附少量花粉 , 只为自己采食 , 故不是可靠的传粉者 , 传粉效率远不如蜂类高 , 活动范围比蜂
类小。且在花外逗留时间长 , 常休憩。黑带食蚜蝇能翱翔空中或震动双翅保持原位不动 , 一般不在同
一花中连续采食。黑边家蝇和巨尾阿丽蝇在空中飞行的时间不长 , 多做停留 , 它们在访问了 1至数朵
花后 , 常在花被片上或枝条上休憩 , 用前足来回搓动 , 并清理身体上黏附的花粉粒 , 访花时对处于不
同花期的花朵选择性不强 , 经常会光顾已开败褐化的花 , 对单朵花访问时间长 , 喜在相邻花朵间访
问。其它更小型的访问昆虫出现时间短暂 , 只在花期的开始和结束时出现 , 它们的传粉作用有待进一
步研究。
21313　访问频率 　统计活动最频繁的黑带食蚜蝇、黑边家蝇和东方蜜蜂中华亚种的访问频率 , 发现
它们的访问频率都很低 , 1朵花在 15 m in内平均被访问次数低于 1次 , 有的花甚至没有被访问。3种
昆虫 15 m in内平均单独访问 1朵花的次数只有 012次 , 可以认为冬季低温极大抑制了昆虫的活动能
力 , 从而降低了昆虫的访花频率。
214　花粉检测
在花朵刚显露花药到花药开裂前 , 统计 38朵蜡梅花朵 , 花粉落置率为 42111% , 每花朵接收花
粉 2～50粒不等 , 平均 1513粒 /朵 ; 统计 276个柱头的花粉落置率为 17175% , 每柱头接收 1～35粒
不等 , 平均 416粒 /柱头。由此可知 , 在雄配子体未成熟前 , 相当一部分雌配子体就已经接收到了一
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定数量的异花花粉 , 进行了异花传粉。从去雄后至柱头失去活性前 , 统计 52朵花 , 其花粉落置率为
42131% , 每花朵接收到的花粉 1～12粒不等 , 平均 214粒 /朵 ; 统计 357个柱头的花粉落置率为
18177% , 每柱头接收花粉 1～8粒不等 , 平均 515粒 /花柱。两种处理结果可以看出 , 给花朵作去雄
处理 , 其柱头和花朵的花粉落置率均与在花药裂前进行观测的花粉落置率无明显差别 , 尽管去雄处理
的花在露天存留时间比花药未裂处理要长 3～4 d, 但是落置到花朵或柱头上的花粉数量并不如后者
高 , 这可能是雄蕊对昆虫具有一定的吸引力 , 去雄后对昆虫的吸引力降低。
选取高 3～5 m、冠幅 4～5 m的孤植单株 , 进行花粉风媒检测 , 结果显示在冠幅之内单个载玻片
上能收集到较多的花粉 , 最多可达 100粒以上 , 花粉常成簇。冠幅以外单个载玻片上收集到的花粉少
于 10粒 , 8 m以外检测不到花粉存在 , 可见风对蜡梅传粉作用非常微弱。
215　繁育系统
统计结果表明 , 蜡梅单朵花的花粉量的变化幅度较大 , 从 5 06714粒到 27 50010粒不等 , 平均为
18 66618 ±6 65812。P /O比值 61018～4 42810, 平均 2 84713 ±1 12510, 参照 Cruden的划分标准〔8〕,
蜡梅繁育系统属于兼性异交型。按 OC I计算方法 , 蜡梅单花花径 > 6 mm , 计为 3; 雌蕊先熟计为 0;
花药与柱头水平位置相当 , 虽背向着生 , 但与柱头在空间上可能有接触 , 计为 0, 最终得出蜡梅的
OC I值为 3。从 OC I指示值看 , 也应把蜡梅划入兼性异交类型。
　　不同处理下的结实率显示 (表 1) , 套袋结实
率比其它处理都低 , 与柱头花粉萌发率结果相符 ,
显示出套袋隔离了访问者后 , 传粉成功率降低。
自花授粉结实率低于异花授粉结实率 , 原因之一
可能是当自花花粉发育成熟时 , 柱头可受性已大
大降低 , 导致自花传粉成功率低。人为辅助传粉
条件下 , 异花授粉结实率最高 , 因为辅助授粉提
高了授粉率。从自然结实率偏低看出冬季低温限
制昆虫传粉是影响自然结实率的重要原因。去雄
表 1　不同处理的蜡梅结实率比较
Table 1　Fecund ity of Ch im onan thus praecox under
d ifferen t trea tm en ts
处理
Treatment
结实率 Setting
percentage ( % )
统计样本数
Samp le capacity
自然状态 Controls 9185 127
套袋 Bagging 3162 64
去雄 Emasculation 8140 72
异花授粉 Xenogamy 54133 104
自花授粉 Self2pollination 17128 69
后结实率略低于自然结实率 , 可能是去雄后对昆虫吸引力降低 , 并失去了自身花粉来源 , 故结实率偏
低。另外不同品种自然结实率差别比较大 , 有的结实率小于 011% , 有的则偏高。不同年份自然结实
率也存在一定差别。
参考文献 :
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　2期 周莉花等 : 蜡梅传粉生物学研究 　
图版说明 : 1. 花粉在柱头上开始萌发 ; 2. 两根花粉管同时进入子房 ; 3. 花粉管绕胚珠外壁到达珠孔端 , 再从珠孔端进入 , 子房内
上下两胚珠 , 上胚珠发育不良 ; 4. 以胼胝塞往前推进式生长 ; 5. 整个柱头均可接受花粉 , 胼胝质在花粉管壁内不均匀沉积 ; 6. 花
粉管在柱头内生长 ; 7. 东方蜜蜂中华亚种 ; 8. 黑带食蚜蝇 ; 9. 黑边家蝇 (♂)。
Explana tion of pla tes: 1. The start of pollen germ ination on the stigma; 2. Two pollen tubes penetrated the ovary; 3. Pollen tube penetrated the
ovary alone the outside wall of the ovule to the m icropylar end and entered into the ovule, and two ovules in one ovuary but the up side one aborted;
4. Callose p lugs evenly formed in the pollen tube; 5. Pollens can germ inate on the whole stigmas and callus deposited random ly alone pollen tube
wall; 6. Pollen tube growth in the style; 7. Apis cerana cerana Fabricius; 8. Epistrophe balteata De Geer; 9. M usca hervei V illeneuve (♂).
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