全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (2) : 339 - 344
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 11 - 08; 修回日期 : 2007 - 03 - 16
基金项目 : 广东省自然科学基金资助项目 (5006613)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: loquat@ scau1edu1cn)
枇杷花芽和营养芽形成过程中内源激素的变化
刘宗莉 1, 2 , 林顺权 13 , 陈厚彬 1
(1 华南农业大学园艺学院 , 广州 510642; 2 华南师范大学生命科学学院 , 广州 510631)
摘 　要 : 以大田 ‘早钟 6号 ’枇杷为试材 , 研究了花芽分化期营养芽与花芽内源激素水平的变化以及
激素平衡 (比值 ) 的作用。结果表明 : 低水平 GA3和低水平 IAA对枇杷花序原基的形成和花器官的分化起
促进作用 , 在花芽诱导期相对较高的 ZT水平和 ABA水平有利于花芽分化 ; 在形态分化期 , 也要求较高的
ZT水平和 ABA水平。ABA含量在枇杷成花过程中的变化特征最明显 , 暗示其在枇杷的成花中扮演主导角
色 , 没有 ABA的持续升高 , 就不能导向成花 ; 另一个有可能与之起作用的是 IAA, 后者在关键的时候 (8
月中旬 ) 有所下降。
关键词 : 枇杷 ; 花芽诱导 ; 花芽分化 ; IAA; GA3 ; ZT; ABA
中图分类号 : S 66713　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0220339206
T im e Course Changes of Endogenous Horm one L evels D ur ing the Flora l and
Vegeta tive Buds Forma tion in L oqua t ( E riobotrya japon ica L indl. )
L IU Zong2li1, 2 , L IN Shun2quan13 , and CHEN Hou2bin1
(1 College of Horticulture, South China A gricultural U niversity, Guangzhou 510642, China; 2 College of L ife Science, Sou th China
N orm al U niversity, Guangzhou 510631, Ch ina)
Abstract: The variation and the ratios of four endogenous hormones in the buds throughout flower induc2
tion and differentiation in field2grown Zaozhong 6 loquat trees were studied. W hile lower levels of GA3 and IAA
were linked to the inflorescence p rimordium formation and floral organs differentiation, higher levels of ZT and
ABA were connected with flower differentiation. Of the four endogenous hormones detected, ABA p layed a
dom inant role in flower induction and differentiation, as the persistent rise in ABA level coincided with flower
bud formation. Meanwhile, the fall in IAA level at some critical point (m id2August) also appeared to be nec2
essary.
Key words: Loquat; Flower induction; Flower differentiation; IAA; GA3 ; ZT; ABA
枇杷 ( E riobotrya japon ica L indl. ) 是原产我国有特色的亚热带果树之一。目前中国是世界上最大
的枇杷生产国 , 栽培面积已超过 11万公顷。
枇杷是我国开春以后上市早的鲜果种类之一 , 越早经济效益越高 , 因此 , 近年来果农追求枇杷早
花早熟的倾向越来越明显。
枇杷的花芽是在夏秋季较高的温度下孕育成的 , 为夏秋花芽分化型。长期以来枇杷成花很少出现
特殊的问题 , 因此对枇杷成花机理的研究较少。然而近几年情况出现了一些变化 , 一是上述生产上追
求早花的倾向提出了研究枇杷成花机理的科研需求 , 二是生产上也出现了反季节枇杷。福建的主栽品
种 , 如 ‘解放钟 ’、‘早钟 6号 ’等引种到云南和四川攀西 , 显著早花 , 并于年内即有鲜果上市。枇
杷成花出现的新问题 , 使得枇杷成花的机理研究不但具有理论意义 , 而且有现实意义。
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花芽孕育是各种激素在时间、空间上相互作用产生的综合效果。调控果树花芽分化取决于促进开
花和抑制开花这两类激素的平衡。已有的研究表明 GA抑制果树的花芽分化 , CTK则起促进作用 ,
IAA和 ABA在花芽分化中的作用还不清楚。迄今为止 , 已有外源生长调节物质促进枇杷开花 , 甚至
提早开花的报道 (唐自法和柯冠武 , 1996)。但这些报道都是研究外源生长调节物质及栽培措施与枇
杷成花的关系。
作者研究田间枇杷成花过程中内源激素的变化动态 , 找到与成花诱导密切相关的内源激素 , 就可
以调控枇杷开花。因此应用高效液相色谱法 (HPLC) , 分析田间枇杷在成花诱导过程中的内源激素
变化 , 进而探讨内源激素在枇杷成花诱导期间的作用。
1　材料与方法
111　材料
2004年 6月随机选取生长势良好且比较一致的 ‘早钟 6号 ’枇杷 12株 , 从 2004年 7月 21日起 ,
每 10 d采样一次。
取样部位为顶芽。营养芽和花芽分开取。前者选内膛、纤细的枝条 , 这类枝条在 ‘早钟 6号 ’
中很少 ; 后者为夏梢早老熟、早停长、长势好的枝条顶芽。立即存放于冰壶带回实验室 , 贮于 - 40℃
低温冰箱中待测。
112　内源激素的分离、提取和测定
参照丁静等 (1979) 和陈昆松等 ( 2003) 的方法并加以改进 : 80%甲醇浸提 , PVPP吸附色素 ,
氮气吹干 , 色谱甲醇溶解 IAA、ABA、GA3和 ZT。
采用美国 Agilent公司的高效液相色谱仪系统设备 Agilent 1100 (包括 G1311A QuatPump高压输液
泵 , G1314A VWD可变波长检测器 , G1313A ALS自动进样器 , G2170AA LC ChemStation系统控制工
作站 ) 进行测定。
工作条件为 : 色谱柱 : Hypersil ODS ( C18) 反相柱 , 5μm, 510 mm ×25 cm; C18小柱 : 美国
W ater公司 SEP2PAK CLASSIC C18 50BX。
流动相 : 用于分析 ZT的为甲醇 ∶乙腈 ∶磷酸缓冲液 ( 0101 mol/L Na2 HPO4 2H3 PO4 , pH 315 )
= 15∶15∶70。用于分析 GA3、ABA、 IAA的测定条件为 : 1～13 m in, 甲醇 ∶乙腈 ∶磷酸缓冲液 = 15∶15∶
70; 13～18 m in, 甲醇 ∶乙腈 ∶磷酸缓冲液 = 20∶20∶60; 18～20 m in, 甲醇 ∶乙腈 ∶磷酸缓冲液 = 15∶15∶
70。流速 018 mL /m in, 柱温 35℃, 进样量 10μL。检测波长 : UVGA3,ABA , IAA = 210 nm; UVZT = 254 nm;
激素标样均为美国 SIGMA公司产品。
2　结果与分析
211　花芽分化期间内源激素含量的变化
根据作者对枇杷花芽分化的观察 , 大田条件下 , 以 8月上中旬为本试验枇杷植株的花芽诱导期 ,
8月中旬为花序原基分化期 , 8月下旬开始花器官的分化。
7月 21日～10月 11日 ‘早钟 6号 ’枇杷营养芽与花芽中几种内源激素含量变化见图 1。
营养芽中 GA3含量具有两个高峰。7月 21日 ～8月 11日营养芽中的 GA3含量维持在较高的水平
上 , 8月 11日～21日期间急剧降低之后再次升高 , 至 9月 11日达到第 2个高峰 , 之后逐渐降低。
花芽中的 GA3显著低于营养芽。
营养芽中 IAA含量在 7月 21日～10月 11日期间基本呈上升趋势 , 且含量明显高于花芽。
花芽在 7月 21日～8月 21日期间逐渐上升 , 并于 8月 21日达到一高峰后略有下降。
花芽 ZT含量在 7月 21日～8月 1日期间急剧上升 , 8月 1日～11日期间逐渐下降后又逐渐上升 ,
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　2期 刘宗莉等 : 枇杷花芽和营养芽形成过程中内源激素的变化 　
在 9月 11日出现一高峰 , 随后下降。
营养芽 ZT含量与花芽变化一致 , 但在整个取样期间一直比花芽低。
可见 , 成花的芽体中有相对高含量的 ZT。
花芽中 ABA含量在 7月 21日～9月 11日期间逐渐上升 , 随后保持相对平稳的一段时间 , 10月 1
日开始迅速下降。
营养芽中 ABA含量在 7月 21日～8月 11日期间上升后基本保持平稳 , 直到 9月 21日开始下降。
整个取样期间 , 花芽中 ABA含量均比营养芽高 ; 更重要的是 8月中下旬前者一直升高 , 而后者
已基本上不再升高。
图 1　枇杷顶芽中 GA3、 IAA、ZT和 ABA含量的变化
F ig. 1　Changes of the con ten t of GA3 , IAA, ZT and ABA in term ina l buds of loqua t
212　花芽分化期间花芽和营养芽中激素比值的变化
果树花芽分化与激素比值的关系比单一激素更密切。对两类不同激素的比值 (包括 ZT/ IAA、
ZT/GA3、ABA / IAA、ABA /ZT、ABA / GA3 ) 的变化进行了研究 , 发现在这些比值变化 (图 2) 中 ,
ABA / IAA和 ABA /ZT两者的图像有一定的相似之处。
在整个取样期间 , 枇杷花芽 ABA /GA3和 ABA /ZT比值比营养芽的高 , 尤其是 8月 21日后仍继续
增加 , 而营养芽则自此降低。
进一步计算表现促进的 ABA与表现抑制的两种激素之和 ( GA3 + IAA ) 的比值 [ABA / ( GA3 +
IAA ) ] 以及表现促进的两种激素之和 ( ZT + ABA ) 与表现抑制的两种激素之和 ( GA3 + IAA ) 的比
值 [ ( ZT +ABA) / ( GA3 + IAA ) ] (图 2) , 可以看出其变化趋势基本上与前述的 ABA /ZT和 ABA /
GA3相似。
再进一步作 ABA / ( GA3 + IAA + ZT) 的比值图 , 仍然基本相似。
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因此 , 我们得出结论 : ABA在枇杷的成花中扮演主导的角色 , 没有 ABA的持续升高 , 就不能导
向成花。ABA含量在枇杷成花过程的变化特征最明显 , 暗示其在成花过程中起着重要作用 ; 另一个
有可能与之起作用的是 IAA, 后者在关键的时候 (8月中旬 ) 有所下降。
图 2　枇杷顶芽几种激素比值的变化
F ig. 2　Changes of the ra tio of severa l horm es in term ina l buds of loqua t
3　讨论
各类激素在果树花芽分化过程中出现的时间及其含量随花芽分化进程而变化 (Luckwill, 1979)。
在本试验中 , 4种激素及其相互比例在花芽分化过程中发生了明显的变化 , 其中 GA3含量在枇杷花芽
分化整个时期都处于低水平 , 即低水平的 GA3有利于花序原基的形成和花器官的分化 , 枇杷的成花是
与低水平的 GA3相联系的 , 另 3种激素的变化讨论如下。
311　内源 IAA与花芽分化的关系
IAA与果树成花的关系一直存在争论。Grochowska和 Hodun (1997) 发现 , IAA运输抑制剂乙烯
利 (CEPA )、邻氨羰基苯甲酸 (NPA ) 和三碘苯甲酸 ( TIBA ) 均减少果树梢尖和果实输出 IAA而促
进花芽发端 , 从而间接地证明高水平的 IAA是抑制花芽孕育的信号。
花芽分化过程十分复杂 , 可以简单地将其分为花诱导期和花芽形态建成两个连续的过程。以往的
报道可能是笼统地说花芽分化 , 而没有具体指明是哪个时期。那么在花芽孕育期与花芽形态分化期 ,
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　2期 刘宗莉等 : 枇杷花芽和营养芽形成过程中内源激素的变化 　
对 IAA的要求可能是不一样的。
在本试验中 , 枇杷花芽在诱导期和形态分化期 , IAA水平均低于营养芽。但在花芽诱导期 , 花芽
的 IAA水平有一个上升趋势后 , 紧随着的形态分化期略微下降。
312　内源 CTK与花芽分化的关系
大多数学者认为 CTK对花芽孕育起促进作用 (Luckwill, 1979; Davenport, 1990; Chen, 1991)。
Menzel (1983) 提出 , 荔枝成花诱导要求枝梢处于一段时间休眠状态 ; OpiHare (2002) 报道 , 顶芽处
于萌动状态的枝梢不能诱导成花。Davenport (1990) 也认为柑橘树水分胁迫条件诱导成花的一个必
要条件是全树处于停顿状态。Luckwill (1970) 在苹果上用 NAA时 , 刺激了成花 , 也相应降低了树体
内源 CTK含量。
枇杷花芽在花芽诱导期 (8月上中旬 ) ZT含量上升。进入花器官分化后 , 虽略有下降 , 但仍保
持较高水平。而且其水平在花芽分化过程中均比营养芽的高。因此枇杷的花芽分化可能需要高水平的
ZT。
ZT含量的高低实际上反映出植物体内细胞分裂及代谢活动的强度 (张上隆 等 , 1990)。在花序
原基出现期 , 细胞分裂、分化活动增加 , 因此可以认为这时 ZT含量的升高也是枇杷花芽形态分化的
必要条件之一。
本论文设计的水分胁迫试验表明枇杷花芽分化要求枝梢停长 , 笔者认为这并不与大田枇杷成花顶
芽在花芽诱导期 ZT含量比营养芽高相矛盾。枝梢停长不能说明顶芽分生组织细胞处于停顿状态。在
形态分化期保持高水平的 ZT, 有利于花器官的分化。在枇杷花芽分化期间 , 营养芽内的 ZT含量也较
高 , 说明顶芽的营养生长也需要较高水平的 ZT。仅仅就 ZT在花芽和营养芽的含量高低 , 似乎看不到
什么明显的差异 , 但从激素之间的比例看 , 花芽的 ZT/GA3、ZT/ IAA比值就比营养芽高很多。
313　内源 ABA与花芽分化的关系
营养生长的停顿是果树花芽分化的基本条件 , ABA可明显抑制营养生长并可能间接地影响花芽
孕育 (Rakngan et al. , 1995)。在 ‘首红 ’苹果花芽分化过程中 , 花芽在生理分化期 ABA含量急剧
上升 , 持续到花芽形态分化后两周 ; 营养芽中 ABA含量低水平稳定不变 ; 在苹果花芽孕育过程中 ,
ABA含量高对成花有促进作用 , 反之则抑制成花 (曹尚银 等 , 2000)。暗柳橙去叶抑花和四季橘浇
水抑花都使生理分化期 ABA水平下降 (黄辉白 等 , 1991)。
在枇杷花芽分化过程中 , 花芽、营养芽在花诱导期 ABA含量都低 , 在形态分化期 , 花芽内 ABA
含量一直处于上升状态 , 营养芽在进入花器官分化时期后 ABA含量一度处于低水平保持不变。花芽
在分化期间芽内 ABA含量均高于营养芽。这说明芽内高水平的 ABA与枇杷成花相关。
314　激素平衡与花芽分化的关系
果树的花芽分化过程同其它生理过程一样 , 受激素的调节控制。自 Luckwill (1974) 用 CTK/GA
比值解释苹果花芽孕育机理以来 , 相继有报道指出花芽孕育与 CTK/ IAA、ABA / IAA、ABA /GA、 ( ZR
+ IAA ) /GA、ABA / ( GA + IAA)、 ( ZR +ABA ) /GA等平衡有密切关系 (王世平 等 , 1989; 黄辉
白 等 , 1991)。
在枇杷花芽分化过程中 , 如前所述 , ABA在枇杷的成花中扮演主导的角色 , 没有 ABA的持续升
高 , 可能就不能导向成花。ABA含量在枇杷成花过程的变化特征最明显 , 暗示其可能起重要作用 ;
另一个有可能与之起作用的是 IAA, 后者在关键的时候有所下降。两者在枇杷成花过程中的作用有待
进一步研究。
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