全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (2) : 311～316
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 04 - 19; 修回日期 : 2005 - 06 - 17
基金项目 : 广东省教育厅产学研结合重点项目 ( cgzhzd0406)3 通讯作者 Author for correspondence
缺镁对菜薹光合作用特性的影响
刘厚诚　陈细明　陈日远 3 　宋世威　孙光闻
(华南农业大学园艺学院 , 广州 510642)
摘 　要 : 研究了缺镁对菜薹光合作用特性的影响 , 结果表明 , 菜薹叶片净光合速率 ( Pn)、气孔导度
和蒸腾速率的日变化均呈单峰曲线变化 , 且均随缺镁程度的加大而降低 , 缺镁还使 Pn的高峰提早出现 ; 缺
镁降低了叶片的光补偿点、光饱和点和饱和光强下的 Pn max; 缺镁使叶片的 CO2 补偿点提高 , CO2 饱和点
下降 (Mg 1 mmol·L - 1 ) 或提高 (Mg 0) , 饱和 CO2 下的 Pn max下降。菜薹叶片细胞间隙 CO2 浓度的日变
化、对光强和外界 CO2 浓度的响应受缺镁处理的影响很小 , 表明缺镁菜薹光合作用主要是受非气孔限制。
关键词 : 菜薹 ; 缺镁 ; 光合作用
中图分类号 : S 63415　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0220311206
Effects of M agnesium D ef ic iency on Photosyn thesis Character istic of Flower2
ing Ch inese Cabbage
L iu Houcheng, Chen Xim ing, Chen R iyuan3 , Song Shiwei, and Sun Guangwen
(College of Horticulture, South China A gricultura l U niversity, Guangzhou 510642, China)
Abstract: The effects of magnesium deficiency on photosynthesis characteristic of flowering Chinese cab2
bage (B rassica cam pestris L. ssp. ch inensis var. u tilis Tsen et Lee) were studied. Net photosynthesis rate
( Pn) , stomatal conductance and transp iration rate changed in one2peak curve in daytime, and those de2
creased with the decrease of magnesium supp ly. The Pn peak reached earlier in Mg2deficiency leaves. L ight
compensation point, light saturation point and Pn maximum at saturated light decreased in Mg2deficiency leav2
es. CO2 compensation point increased, CO2 saturation point decreased (Mg 1 mmol·L - 1 ) or increased (Mg
0) , Pn maximum at saturated CO2 concentration decreased in Mg2deficiency leaves. There were little effects in
the changes of intracellular CO2 concentration (Ci) in daytime, the response of Ci to light and CO2 concentra2
tion byMg2deficiency, those indicated that photosynthesis inhibition in flowering Chinese cabbage byMg2defi2
ciency was mainly due to non2stomatal factors.
Key words: Flowering Chinese cabbage; Mg2deficiency; Photosynthesis
受生物气候条件的影响 , 华南地区土壤中含镁矿物易风化淋失 , 造成土壤供应镁的能力低 , 加上
A l3 + 、H + 、K+ 、Ca2 +等离子的拮抗作用 , 不少植物出现缺镁症状。随着农业集约化程度的加强、作
物产量的提高 , 缺镁现象日益严重〔1〕。菜薹 (B rassica cam pestris L. ssp. ch inensis var. u tilis Tsen et
Lee) 在华南等地称菜心 , 是广东、广西等地栽培的主要叶菜 , 品质优 , 是出口创汇最具竞争力的蔬
菜之一。菜薹的产量和品质与土壤营养密切相关 , 初步研究发现缺镁影响菜薹的生长、净光合速率和
蒸腾速率〔2〕。本试验研究了缺镁条件下菜薹功能叶片光合作用特性变化 , 以期为菜薹优质、高产栽
培提供参考。
1　材料与方法
本试验于 2003年 6月至 7月在华南农业大学蔬菜试验场塑料大棚内进行 , 菜薹品种为 ‘油青 70
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天 ’, 采用 Hoagland和 A rnon营养液配方进行水培 , 播种后幼苗出现第 1片真叶时移植到水培箱 (容
积 20 L) 中 , 每箱定植 20株 , 完全营养液培养 3周后 (植株 4叶 1心 ) , 进行缺素培养处理 , 设 3个
处理 : 正常供镁 (对照 , Mg 2 mmol·L - 1 )、半量供镁 (Mg 1 mmol·L - 1 ) 和缺镁 (Mg 0 ) , 缺镁处
理的 SO2 -4 用 Na2 SO4 补充。营养液每隔 45 m in定时通气 15 m in, 营养液每周更换 1次。
处理后第 4周 (抽薹期 ) 选择功能叶 , 晴天 8: 00～19: 00每隔 1 h用美国产 L i26400型光合测定
仪测定 1次净光合效率 ( Pn)、气孔导度 ( Gs)、蒸腾速率 ( Tr) 和细胞间隙 CO2 浓度 (Ci)。每处
理测定 3株 , 重复 3次。
在晴天上午 9: 00～11: 00用 L i26400光合仪测定光合—光强响应和光合 —CO2 响应。光合 —光强
响应测定时用缓冲瓶控制 CO2 浓度 360～370μmol·mol- 1 , 用光合仪控制温度 (32 ±1) ℃, 光合有
效辐射 (PAR) 梯度设定为 : 0、20、50、100、150、200、250、400、600、800、1 000、1 200、1 400、
1 600、1 700和 1 800μmol·m - 2 ·s- 1。用 SPSS 1010软件将所得数据做出净光合速率对 PAR的模拟
曲线 ( Pn2PAR) , 求出曲线的最小值、最大值 , 即为光补偿点和光饱和点 ; 用低于 250μmol·m - 2 ·
s
- 1 PAR的数据做出响应直线 , 直线的斜率为表观量子效率 ( apparent quantum yield, AQY)〔3〕。
光合 —CO2 响应测定时用光合仪控制光照强度 1 400 ±1μmol·m - 2 ·s- 1、温度 (32 ±1) ℃, 外
接钢瓶供应 CO2 , 浓度梯度设定为 : 70、 80、 100、 120、 150、 200、 250、 300、 400、 600、 800、
1 000、1 200、1 400、1 600和 1 800μmol·mol- 1。用上述模拟曲线的方法求得 CO2 补偿点和 CO2 饱
和点 , 用低于 250μmol·mol- 1 CO2 浓度的数据做出响应直线 , 直线的斜率即为羧化效率 ( carboxyla2
tion efficiency, CE)〔3〕。
2　结果与分析
211　不同镁处理的菜薹叶片光合、蒸腾日变化
菜薹叶片净光合速率 ( Pn) 的日变化呈单峰曲线 (图 1) , 正常供镁 (对照 ) 的 Pn均为最高 ,
半量供镁的其次 , 缺镁的最低 ; 后两者平均分别比对照降低 18198%和 39121%。Pn出现的高峰也受
镁处理的影响 , 缺镁的高峰最早 (9: 00) , 为 CO2 16173μmol·m - 2 ·s- 1 ; 半量供镁的高峰 (10: 00)
为 CO2 21135μmol·m - 2 ·s- 1 ; 对照的高峰 (11: 00) 为 CO2 25143μmol·m - 2 ·s- 1 , 半量供镁和缺
镁分别比对照降低了 16103%和 34119%。
图 1　不同镁处理菜薹叶片光合速率、蒸腾速率、胞间隙 CO 2 浓度和气孔导度的日变化
F ig. 1　Da ily changes of photosyn thetic ra te, tran sp ira tion ra te, in tercellular CO 2 concen tra tion and stoma ta l
conductance in leaves of flower ing Ch inese cabbage under d ifferen tM g con ten tra tion s
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　2期 刘厚诚等 : 缺镁对菜薹光合作用特性的影响 　
菜薹叶片气孔导度日变化呈单峰曲线 (图 1 ) , 对照的 Gs均为最高 ( 8: 00～10: 00与 Mg 1
mmol·L - 1接近 ) , Mg 1 mmol·L - 1的其次 , Mg 0的最低 ; Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0平均分别比对照降
低 24141%和 54175%。Gs的高峰均在 10: 00出现 , 对照、Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0的峰值分别为
113172、113375和 018933 mol·m - 2 ·s- 1 , Mg 1 mmol·L - 1与对照接近 , Mg 0比对照降低 31180%。
菜薹叶片细胞间隙 CO2 浓度日变化呈逆向抛物线型 (图 1 ) , 8: 00 ～12: 00 逐渐降低 ,
15: 00～19: 00很快上升 , 12: 00～15: 00基本保持在 270～280μmol·mol- 1的水平。3个镁处
理之间 C i差异不大。
菜薹叶片蒸腾速率日变化也呈单峰曲线 (图 1) , 对照的 Tr均为最高 ( 8: 00～10: 00与 Mg 1
mmol·L - 1接近 ) , Mg 1 mmol·L - 1的其次 , Mg 0的最低 ; Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0平均分别比对照降
低 14193%和 37145%。Tr的高峰出现也受镁处理的影响 , 对照和 Mg 1 mmol·L - 1的在 14: 00出现 Tr
高峰 , 而 Mg 0则在 13: 00出现 Tr高峰 , 对照、Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0的峰值分别为 1411、1214和
10135 mmol·m - 2 ·s- 1 , Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0分别比对照降低了 12106%和 26160%。
212　不同镁处理的菜薹叶片光合 —光强响应
菜薹叶片 Pn对光强的响应如图 2, A所示 , 在 PAR 0～250μmol·m - 2 ·s- 1的范围内 , Pn与光
合有效辐射呈线性关系 , 随 PAR的增强而增大 ; 在 250～1 800μmol·m - 2 ·s- 1的范围内叶片的 Pn
随 PAR增强缓慢增大 , 尤其是在 1 400μmol·m - 2 ·s- 1以后 , 但未出现光抑制现象。缺镁明显影响
了 Pn - PAR响应 , 在有效光强范围内对照 Pn最高 , Mg 1 mmol·L - 1的其次 , Mg 0的最小 , Mg 1
mmol·L - 1和 Mg 0比对照平均分别降低了 15110%和 29119%。叶片的光补偿点、光饱和点及 AQY也
受缺镁的影响 (表 1) , 光补偿点 Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0处理分别比对照降低了 38123%和 50148% ;
光饱和点 Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0处理分别降低了 5159%和 9195% ; Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0的最大
Pn分别降低了 13153%和 29130% ; AQY分别降低了 5133%和 13133%。
图 2　不同镁处理菜薹叶片光合作用对光照强度的响应
F ig. 2　Respon se of photosyn thesis to light in ten sity in leaves of flower ing Ch inese cabbage under d ifferen tM g con ten tra tion s
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
表 1　不同镁处理菜薹的光饱和点、光补偿点和表观量子效率
Table 1　L ight com pen sa tion po in t, light sa tura tion po in t and apparen t quan tum y ield ( AQY ) of flower ing Ch inese
cabbage leaves in d ifferen tM g concen tra tion s
处理 Treatment
(mmol·L - 1 )
光补偿点 L ight compensation
point(μmol·m - 2 ·s - 1 )
光饱和点 L ight saturation
point(μmol·m - 2 ·s - 1 )
最大 Pn Pn max
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
表观量子效率 AQY
(CO2mol·mol - 1·photon - 1 )
对照 ControlMg 2 73116 1 610100 28133 010525
Mg 1 45119 1 520100 24150 010497
Mg 0 36123 1 455156 20103 010455
菜薹叶片 Gs对光强的响应如图 2, B所示 , 在 PAR 0～400μmol·m - 2 ·s- 1范围内 , Gs随 PAR
增强逐渐下降 , 以后则随 PAR增强而上升。Gs - PAR响应也明显受缺镁的影响 , 对照的 Gs最高 ,
Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0在 PAR 0～150μmol·m - 2 ·s- 1范围内接近 , 超过 150μmol·m - 2 ·s- 1后 ,
Mg 1 mmol·L - 1明显高于 Mg 0; Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0平均分别比对照降低了 20145%和 34160%。
菜薹叶片 Ci对光强的响应如图 2, C所示 , 0～600μmol·m - 2 ·s- 1的范围内 , Ci随 PAR的增强
呈直线下降 ; 600～1 400μmol·m - 2 ·s- 1范围内缓慢下降 , 超过 1 400μmol·m - 2 ·s- 1后保持稳定。
Ci2PAR响应受缺镁处理的影响很小 , 各处理间均很接近。
菜薹叶片 Tr对光强的响应如图 2, D所示 , Tr随 PAR的增强先下降而后又上升 , 低谷值对照在
250μmol·m - 2 ·s- 1出现 , 为 5155 mmol·m - 2 ·s- 1 , Mg 1 mmol·L - 1在 150μmol·m - 2 ·s- 1出现 ,
为 5105 mmol·m - 2 · s- 1 , 而 Mg 0处理在 400μmol·m - 2 · s- 1出现 , 为 3199 mmol·m - 2 · s- 1。
Tr2PAR响应受缺镁处理的影响 , 对照的 Tr最高 , Mg 1 mmol·L - 1其次 , Mg 0 处理最小 , Mg 1
mmol·L - 1和 Mg 0处理平均分别比对照降低了 6144%和 21171%。
213　不同镁处理的菜薹叶片光合 —CO2 响应
菜薹叶片 Pn对外界 CO2 浓度 (Ca) 的响应如图 3, A所示 , 在 0～600μmol·mol- 1 CO2 范围内 ,
图 3　不同镁处理菜薹叶片光合作用对 CO 2 浓度的响应
F ig. 3　Respon se of photosyn thesis to CO 2 concen tra tion in leaves of flower ing Ch inese cabbage under d ifferen tM g concen tra tion s
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Pn随 Ca增大而急剧增大 ; 在 600～800μmol·mol- 1的范围内叶片的 Pn随 Ca增大缓慢增大 ; 在
1 000μmol·mol- 1以后 , 对照的 Pn基本稳定在 CO2 3215μmol·m - 2 · s- 1左右 , Mg 1 mmol·L - 1和
Mg 0的则缓慢下降 , 出现了明显的 CO2 饱和现象。缺镁明显影响了 Pn - Ca响应 , 对照的 Pn最高 ,
Mg 1 mmol·L - 1的其次 , Mg 0的最小 ; Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0处理平均分别比对照降低了 11139%
和 24124%。叶片的 CO2 补偿点、CO2 饱和点和 CE受缺镁的影响 (表 2 ) , CO2 补偿点 , Mg 1
mmol·L - 1和 Mg 0处理分别比对照提高了 42153%和 35187% ; CO2 饱和点 , Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0
处理分别降低了 3178%和提高了 6170% ; 最大 Pn, Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0的分别平均降低了
10120%和 16108% ; CE, Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0的分别平均降低了 19119%和 52167%。
表 2　不同镁处理菜薹的 CO 2 饱和点、CO 2 补偿点和羧化效率
Table 2　CO 2 com pen sa tion po in t, CO 2 sa tura tion po in t and carboxyla tion eff ic iency ( CE) of flower ing Ch inese cabbage
leaves in d ifferen tM g concen tra tion s
处理 Treatment
(mmol·L - 1 )
CO2 补偿点 CO2 compensation
point(μmol·mol - 1 )
CO2 饱和点 CO2 saturation
point(μmol·mol - 1 )
最大 Pn Pn max
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
羧化效率 CE
(mol·m - 2 ·s - 1 )
Mg 2 (对照 Control) 31120 1 026125 39161 010938
Mg 1 44147 987150 35157 010758
Mg 0 42139 1 095100 33124 010444
菜薹叶片 Gs对 Ca的响应明显受缺镁的影响 (图 3, B) , 对照的 Gs在 Ca 0～200μmol·mol- 1范
围内 , 随 Ca增大缓慢上升 , 以后则随 Ca增大而缓慢下降 ; Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0处理则在 0～300
μmol·mol- 1的范围内缓慢上升 , 以后则缓慢下降 , 而且 Mg 1 mmol·L - 1的变化幅度较大。对照的 Gs
最高 , Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0处理在 200～300μmol·mol- 1范围内接近 , 其余的 Mg 1 mmol·L - 1处
理高于 Mg 0处理 ; Mg 1 mmol·L - 1和 Mg 0处理平均分别比对照降低了 39108%和 47198%。
菜薹叶片 Ci对 Ca的响应如图 3, C所示。Ca 0～400μmol·mol- 1的范围内 , Ci随 Ca增大缓慢
增大 ; Ca 400μmol·mol- 1以上 Ci直线上升。Ci - Ca响应受缺镁处理的影响很小 , 各处理均很接近。
菜薹叶片 Tr对 Ca 的响应受缺镁处理的影响 (图 3, D ) , 对照受 Ca 的影响较小 ; Mg 1
mmol·L - 1和 Mg 0处理则在 0～400μmol·mol- 1时随 Ca的增大平缓增大 , Ca超过 400μmol·mol- 1
后缓慢下降。Mg 1 mmol·L - 1的 Tr最高 , 对照其次 , Mg 0的最小 , Mg 1 mmol·L - 1处理比对照平均
提高了 7103% , Mg 0处理平均分别比对照和 Mg 1 mmol·L - 1处理降低了 14186%和 20145%。
3　讨论
菜薹叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率的日变化均呈单峰曲线变化 (图 1) , 且均随缺镁程
度的加大而降低 , 缺镁还使 Pn的高峰提早出现 , 从而减少光合产物的积累 , 使菜薹生长量减少〔2〕。
在任一光强下 , 叶片的光合速率总是随供镁水平的降低而降低 (图 2, A ) ; 缺镁降低了叶片光合作
用的光补偿点、光饱和点和饱和光强下的 Pn max (表 1)。在任一 CO2 浓度下 , 叶片的光合速率总是
随供镁水平的降低而降低 (图 3, A ) ; 缺镁使叶片光合作用的 CO2 补偿点提高 , CO2 饱和点下降
(Mg 1 mmol·L - 1 ) 或提高 (Mg 0) , 饱和 CO2 下的 Pn max下降 (表 2)。虽然菜薹叶片 Gs的日变
化、对光强和外界 CO2 浓度的响应受缺镁处理的影响较大 (图 1; 图 2, B; 图 3, B ) , 但 Ci的日变
化、对光强和外界 CO2 浓度的响应受缺镁处理的影响很小 (图 1, C; 图 2, C; 图 3, C) , 表明缺镁
菜薹光合作用主要是非气孔限制。
缺镁菜薹光合作用的非气孔限制的可能原因是 : (1) 叶片结构破坏 : 叶片叶绿素 a、叶绿素 a +
b含量和类胡萝卜素含量随着供镁的减少逐渐降低〔2〕; 严重缺镁后 , 叶片细胞收缩 , 细胞间隙增大 ,
最后细胞破裂 , 栅栏组织和海绵组织结构均消失〔4〕; 缺 Mg胁迫加速龙眼叶片的衰老 , 活性氧累积 ,
膜脂过氧化加剧 , 光合功能衰退〔5〕。 (2) 羧化效率 (CE) 降低 : CE反映 1, 5 - 二磷酸核酮糖羧化
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酶 (RuBPCase) 活性的高低〔6〕, CE降低表明缺镁使固定 CO2 的能力下降。Farquhar等〔7〕认为高浓度
CO2 下 , 光合速率受 RuBP再生速率的限制 , 饱和 CO2 浓度下的光合速率可以反映 RuBP再生速率。
缺镁条件下 , 羧化效率和 RuBP再生速率降低 (表 2; 图 3, A ) ; Rubisco是光合作用的关键酶 , 饱和
光强下的光合速率反映了 Rubisco活性〔6〕, 低浓度 CO2 下的 Pn也与 RuBPCase活性有关〔8〕。缺镁降低
了饱和光强下的 Pn (图 2, A ) 和低浓度 CO2 下的 Pn (图 3, A ) , 表明缺镁降低了 Rubisco活性。
(3) 表观量子效率 (AQY) 降低 : AQY体现了电子传递和光合磷酸化效率〔9〕, 反映了植物对光能利
用和光能转变为化学能的状况。AQY降低表明缺镁菜薹对光能 , 尤其是较强光照下的光能利用能力
下降。这也可从缺镁使 Pn日变化的高峰提早 (图 1) 得到反映。缺镁时叶片 Fv/Fo、Fv/Fm和 Fd /Fs
比值均明显降低 , 不利于把所捕获的光能转化为生物化学能 , 为光合碳同化提供更充足的能量〔10〕。
(4) 反馈抑制 : 缺镁可能影响叶片中物质的运输 , 从而积累蔗糖和淀粉 , 也可能反馈抑制光合作
用〔4〕。
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