全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (1) : 63 - 66
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 04 - 13; 修回日期 : 2006 - 07 - 17
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30671431)
E2mail: hanp ingËdai@yahoo1com1cn
长白山野生草莓资源的调查与分类研究
代汉萍 , 雷家军 , 邓明琴
(沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161)
摘 　要 : 近 10年来对长白山野生草莓资源进行了较深入考察 , 共收集到野生资源 20份。对其植物分
类学性状进行观察记载、对比分析和分类研究 , 鉴定它们分属于两种倍性的 3个种 , 即二倍体种东北草莓
( Fragaria m andschurica Staudt)、四倍体种东方草莓 ( F. orien ta ls Lozinsk. ) 和伞房草莓 ( F. corym bosa Loz2
insk. ) , 确认前人报道的长白山区分布有东方草莓的一个变种 ———绿叶东方草莓 [ F. orientalis var. concolor
( Kitag. ) L iou et C. Y. L i] 实际为伞房草莓。首次报道长白山分布有伞房草莓。
关键词 : 草莓 ; 种质资源 ; 分类
中图分类号 : S 66814　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0120063204
Investiga tion and Stud ies on C la ssif ica tion of W ild F raga ria spp. D istr ibuted
in Changba iM oun ta in s
DA I Han2p ing, LE I J ia2jun, and DENG M ing2qin
(College of Horticulture, Shenyang A gricultural U niversity, Shenyang 110161, China)
Abstract: The wild strawberry germp lasm resources are widely distributed in Changbai Mountains. The
strawberry gemp lasm resources in Changbai Mountains were investigated and totally 20 wild strawberry geno2
types had been collected in recent 10 years. Their taxonom ic characters were observed and described, and
their classification was studied by comparison. These wild strawberries are classified into 3 species according to
the study, which are dip loid F ragaria m andschurica Staudt, tetrap loid F. orien ta lis Lozinsk. and F. corym bo2
sa Lozinsk. F. orien ta lis var. concolor distributed in ChangbaiMountains, which was regarded as the variety
of F. orien ta lis Lozinsk. before, was denied according to the p resent study and it was identified as F. corym 2
bosa Lozinsk. This is the first report that F. corym bosa Lozinsk. is distributed in ChangbaiMountains.
Key words: Strawberry; F ragaria; Germp lasm resources; Taxonomy
世界草莓属 ( F ragaria) 植物 20个种中 , 中国自然分布有 11个 , 包括 8个二倍体种和 3个四倍
体种 ( Staudt, 1989; 雷家军 等 , 1997; 邓明琴和雷家军 , 2005) , 此外还存在自然五倍体类型 (郝
瑞 , 1982)。长白山位于东经 125°5′～131°19′, 北纬 40°53′～44°21′, 无霜期 100～130 d, 年降雨量
800～1 000 mm, 年平均气温 1～3℃, 最低可达 - 35～ - 40℃, 地形地貌复杂 , 海拔差异大 , 植被呈
明显的垂直分布。前人在长白山野生草莓只发现有东方草莓 ( F. orien ta lis) 一个种 (郝瑞 , 1982;
林凤起 , 1986) , 虽然我们后来又发现了另一个种东北草莓 ( F. m andschurica) (雷家军 等 , 2001) ,
但对该地区野生草莓的种类、分布、群体及保护现状等并不十分清楚 , 尤其对东方草莓的一个变种
———绿叶东方草莓 [ F. orien ta lis var. concolor ( Kitag. ) L iou et C. Y. L i] 的分类问题尚需探讨。
1　材料与方法
自 1990年开始 , 在吉林长白山收集野生草莓资源 , 并于 1996、1997、2001年 3次对长白山野生
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
草莓资源进行了专项考察收集 , 共考察乡镇级地点 7处 , 收集野生草莓资源 20份。考察地点包括敦
化市大蒲柴河镇 ; 安图县二道白河镇、松江镇 ; 珲春市哈达门乡、英安乡等。每地点采集标本 2～3
份 , 所有考察收集的野生草莓均保存于沈阳农业大学草莓园中。物候期以 2003年沈阳地区为准。株
高、可溶性固形物含量、根尖染色体数目等测定方法同前文 (雷家军 等 , 1997)。
2　结果与分析
211　长白山野生草莓的分布特点
通过考察安图县二道白河镇、敦化市大蒲柴河镇等长白山山脉的不同地点 , 发现长白山野生草莓
分布有以下特点 : (1) 一般分布在有河流的山坡、林缘、沟旁、道边 ; 在有高大乔木时 , 仅分布于
林缘的沟旁 ; 如果为矮小灌木和小乔木时 , 可向林中延伸 10～20 m, 再向内则没有分布 ; (2) 生长
在杂草丛中 , 成片分布 , 也常生长在碎石较多的土壤上 , 一般土壤均较瘠薄 ; ( 3) 伴生植物主要包
括委陵菜、蒿草、树莓、山葡萄、毛榛、山楂、松树等 ; (4) 一般分布在海拔 500～1 600 m, 在垂
直分布带上属针阔叶混交林带 ; (5) 长白山分布的野生草莓优势种是东北草莓 , 有大片群体 , 东方
草莓分布相对较少 , 而伞房草莓生境特殊 , 分布范围极狭窄。
212　长白山野生草莓的性状观察与分类鉴定
2001～2004年对收集的 20份野生草莓资源的植物学性状进行了连续观察、倍性检测和分类鉴
定。结果表明 , 14份为二倍体东北草莓 , 2份为四倍体东方草莓 , 4份为四倍体伞房草莓 ( F. corym 2
bosa Lozinsk. ) , 两个四倍体种均有雌雄异株现象。通过倍性及植物学性状可将这 3个种区分开来
(表 1)。东北草莓和东方草莓形态形状较相近 , 但前者为二倍体 , 后者为四倍体 ; 同为四倍体的东方
草莓与伞房草莓的匍匐茎着生幼苗方式不同 , 前者只有偶数节着生幼苗 , 奇数节着生鳞状叶或抽生二
次分枝 , 后者从第二节开始每节均着生幼苗。由于草莓在生长季节绝大部分时间都有匍匐茎 , 因此易
于区分 , 两者在其它形态性状上也有明显的差异。
表 1　长白山分布的 3个野生草莓种的主要区别性状
Table 1　The plo idy and d ifferen tia l tra its of the three F raga ria spec ies na tive to Changba iM oun ta in s
种
Species
倍性
Ploidy
叶
Leaf
匍匐茎
Runner
花序
Inflorescence
绒毛
Hair
果实和种子
Fruit and seed
东北草莓
F. m ands2
churica
　
　
　
2n = 2x = 14
　
　
　
　
　
正面绿色 ,背面灰
绿色 ;长椭圆形
Green above and
grey2green beneath;
oblong
　
仅偶数节位着生
幼苗 ;节间短
Plantlets formed on
even nodes of
runners; short
internode
雄雌同株 ;花序低于
叶面 Hermaphroditic;
inflorescence lower
than the leaves
　
　
叶柄、匍匐茎和花序梗
密被直立绒毛 Thick
sp reading hairs on
petioles, runners
and peduncles
　
果实红色 ,香味浓 ;
种子绿色略黄 ,凸
于果面 Red, highly
aromatic fruit with
yellowish green and
raised seeds
东方草莓
F. orientalis
　
　
　
2n = 4x = 28
　
　
　
　
正面绿色 ,背面常
紫红色 ;倒卵圆形
Green above and
purp lish2red
beneath; obovate
仅偶数节位着生
幼苗 ;节间长
Plantlets formed on
even nodes; long
internode
雄雌异株 ;花序均高或
平于叶面 D ioecious;
inflorescences over
leaves
　
叶柄、匍匐茎和花
序梗密被直立绒毛
Thick sp reading hairs
on petioles, runners
and peduncles
果实红色 ,偏酸 ,有香
味 ;种子凸于果面
Red, slightly acid
and aromatic fruit
with raised seeds
伞房草莓
F. corym bosa
　
　
　
　
　
　
2n = 4x = 28
　
　
　
　
　
　
　
正面深绿色 ,背面
绿色 ;倒卵圆形
Deep green above
and green beneath;
obovate
　
　
　
除第一节外每节
位均着生幼苗 ;节
间很长 Plantlets
formed on every
node excep t for the
first node of runners;
very long internode
　
雄雌异株 ;雄株花序低于
叶面 ,雌株花序高于叶
面 ;开花很早 D ioecious;
inflorescences of male
p lants lower and female
p lants over the leaves;
blossom earliest
　
叶柄和匍匐茎无绒毛
或被极稀紧贴绒毛 ,
花序梗被半紧贴绒毛
Nearly glabrous or
extremely rare app ressed
hairs on petioles and
runners, some app ressed
on peduncles
果实粉红色 ,味淡 ;
种子深凹于果面
Pink and tasteless
fruit with deep ly
embedded seeds
　
　
　
21211　东北草莓 ( F. m andschu rica Staudt) 编号为吉林 1、2、10、11、12、16、19号 , 经染色体
检测均为二倍体 (2n = 2x = 14)。生长在林缘、河沟边的山坡上 , 成片分布。植株高 15～20 cm, 丛
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　1期 代汉萍等 : 长白山野生草莓资源的调查与分类研究 　
生 , 新茎多 , 中心小叶呈长椭圆形 ; 植株绒毛多 , 叶柄、匍匐茎上具直立白色绒毛 ; 匍匐茎较细 , 抽
生能力中至较弱 , 数量较少。聚伞花序 , 高部分枝 , 花序低于叶面 , 花序数多 , 每花序 3～16朵花 ,
花序梗上绒毛直立或略紧贴 ; 花两性 , 花瓣稍叠生或离生 , 常 5枚 , 花丝较长 , 高于雌蕊 ; 萼片宽披
针形 , 副萼片细披针形 , 全缘或具 2裂。果实红色 , 圆锥形 , 果肉白色 , 香味极浓 , 汁液多 , 可溶性
固形物含量 1210%。单果约 115 g。种子绿色、略黄 , 凸于果面。果实成熟时萼片平展或微翻卷。抗
寒性强。5月 12日初花 , 5月 15日盛花 , 6月 15日果实成熟。
21212　东方草莓 ( F. orien ta lis Lozinsk. ) 编号为吉林 5号、吉林 6号 , 当地俗称高丽果、地果 ,
经染色体检测均为四倍体 (2n = 4x = 28)。引自吉林珲春的同一地点 , 生长在林缘向阳坡的灌木草丛
中 , 5号为雌株 , 6号为雄株 , 形态特征非常相近 , 是根据花药大小及育性分成两类而编的号。株高
均约 15 cm, 三小叶。叶绿色 , 锯齿较深 , 中心小叶椭圆形或倒卵圆形 , 三小叶近无柄或仅中心小叶
具极短的柄。叶正面绒毛较多且直立 , 背面绒毛紧贴。叶背面常紫红色。叶柄红色 , 其上绒毛直立 ;
匍匐茎红色 , 其上绒毛直立 , 偶数节着生幼苗 , 奇数节常抽生二次枝 (图 1, A ) ; 雌雄异株 , 花序
略高于至高于植株近 1 /3, 多歧聚伞花序 , 花序上绒毛直立或略紧贴 , 每株花序数较多 , 常 3～5个。
每花序常 6～13朵花 , 花序分歧处常有 2片小叶或 1个正常三小叶叶片。花序分歧处还可抽生匍匐
茎。花瓣近圆形 , 叠生 , 萼片三角形或宽披针形 , 前端急尖且长 , 副萼片细披针形 , 全缘。
雌株花药瘪小、脱落或无 , 雌蕊发育正常。果实短圆锥形～卵球形 , 红色 , 肉白色 , 有香味 , 酸
味较浓 , 可溶性固形物含量 818%。果单约 215 g。种子凸 , 红色 (果阴面则呈黄绿色 ) , 也具较多瘪
种子。果实成熟时萼片平展或微翻卷。5月 11日初花期 , 5月 18日盛花期 , 6月 7日果实成熟。雌
株秋季可再次开花 , 花大 , 部分花药变成花瓣。
雄株花药发育正常 , 花药大 , 高于雌蕊 , 雌蕊极短小 , 开花后花朵朝下 , 花药脱落 , 花丝残存 ,
5枚花丝向花中心聚拢 , 呈抱合雌蕊状 , 此后雌蕊变褐枯死 , 不结果。
21213　伞房草莓 ( F. corym bosa Lozinsk. ) 　编号为吉林 13、1421、17、1422号 , 前三者为雄株 , 后
者为雌株 , 形态特征非常相近 , 经染色体检测均为四倍体 ( 2n = 4x = 28)。生长在海拔约 2 000 m,
长年温度均较低 , 靠近水边或湿度大的山麓林缘 , 溪边阴湿的碎石草丛中。植株在原生境下较高 , 叶
片较大 , 在田间栽植条件下株高中等 , 叶片较小。植株丛生 , 三小叶 , 叶正面深绿色 , 背面绿色。叶
椭圆形 , 前端平楔 , 或倒卵圆形。三小叶近无柄或仅中心小叶具短柄。尖锯齿。叶脉凹 , 叶脉在背面
凸出。叶正面具直立绒毛 , 背面叶脉上具稀疏紧贴绒毛 , 脉间无绒毛 ; 叶柄浅绿色 , 叶柄上几无绒毛
或具极稀少的紧贴绒毛。匍匐茎极多但细 , 红色 , 略有很稀疏的紧贴绒毛 , 节间很长 , 除第一节外 ,
每节均能着生幼苗 , 但不易扎根 (图 1, B )。
图 1　东方草莓 ( A) 和伞房草莓 ( B) 的匍匐茎比较
A. 仅偶数节位着生幼苗 ; B. 除第一节外 , 每节位均着生幼苗。
F ig. 1　The runner of F. orien ta lis L oz in sk. ( A) and F. corym bosa L oz in sk. ( B)
A. Plantlets formed on even nodes of runner; B. Plantlets formed on every node excep t for the first node of runner.
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雌株花序高于叶面 , 花序梗及小花梗上绒毛均直立或半紧贴。伞房花序 , 每花序上花朵数常 2～
5朵 , 偶有 7朵。花小 , 花瓣 5枚或 6枚 , 叠生 , 花药高于雌蕊 , 花药常瘪小或掉落。萼片宽披针形
至三角形 , 副萼片细披针形。开花后花朵朝下。单果约 118 g, 粉红色 , 卵形 , 果肉粉白色 , 味淡 ,
略有酸味。种子黄色、深凹。宿存萼片平展或反折。5月 11日初花 , 5月 16日盛花 , 6月 4日果实
成熟。雄株花序明显低于植株 , 只有植株的 1 /2高度 , 单株花序数常 1～2个 , 每花序上花朵数常为
6～7朵。花序分歧处有一具长叶柄的正常三出复叶。花序梗上具向上半紧贴的绒毛。花瓣 5枚 , 花
瓣皱。雄蕊高于雌蕊 , 雌蕊小 , 花药发育正常 , 雌蕊少、极短、退化 , 不结果。萼片三角形或披针
形 , 副萼片细披针形 ; 匍匐茎红色 , 被稀疏紧贴的绒毛。5月 13日初花 , 5月 18日盛花 , 5月 25日
花序干枯。还观察到在沈阳地区本种雄株于 8～9月再次开花 , 每花序上只有 1～2朵花 , 萼片与副萼
片大小和长度近相等 , 叶柄、匍匐茎均深暗红色。
3　讨论
文献记载 , “深山草莓 (绿叶东方草莓 ) F. orien ta lis var. concolor叶下面绿色 , 无灰白色 , 仅叶
脉有白绢毛 , 瘦果无脉。生于山麓、草地及林下。产长白朝鲜族自治县 ” (中国科学院林业土壤研究
所植物室 , 1985)。由于其分布范围与东方草莓范围一致 , 且均为四倍体 , 因此根据其 “叶背面为绿
色而不为灰绿色 ”而被定为东方草莓的变种绿叶东方草莓。但我们发现它们许多性状与东方草莓相
差很大 (表 1) , 而与从山西采集的伞房草莓 ( F. corym bosa) 分类学性状一致 , 可以确认它们就是伞
房草莓。我们就此问题与国际草莓分类权威专家 Staudt交流 (私人通讯 ) , 得到进一步认证。此前尚
未有人报道在长白山地区有伞房草莓分布。作者对此进行了确认和澄清。
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