全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (10) : 1455 - 1460
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 04 - 01; 修回日期 : 2008 - 07 - 01
基金项目 : 国家 ‘十一五’科技支撑项目 (200BAD01A06)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: dyqu@mail1caas1net1cn)
马铃薯块茎性状对块茎损伤的影响
张建华 , 金黎平 , 谢开云 , 庞万福 , 卞春松 , 段绍光 , 屈冬玉 3
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081)
摘 　要 : 研究分析了马铃薯块茎本身对块茎损伤影响显著的关键因素 , 从而为通过改善栽培条件、品
种选育和种质创新等减轻马铃薯块茎损伤提供依据。选用损伤性状差异显著的 5个品种 (系 ) : Desiree、
Russet Burbank、春薯 4号、9637283和 TD3822为试验材料 , 测定其表皮擦伤 ( SK)、内部损伤 ( IB) 和损
伤变色 (BR) 性状 , 同时测定块茎硬度等 17个块茎指标 , 并对数据进行偏最小二乘回归分析并建立模型。
分析可知 : 不同块茎指标对表皮擦伤和内部损伤的影响作用相似 , 与对损伤变色的影响作用差别较大。
Ca2 + 、酪氨酸和绿原酸共同对 3种损伤起着较大的正向或负向作用。偏最小二乘回归模型对本研究中多重
相关数据的分析结果整体性较强 , 结论客观合理 , 回归系数易于解释 , 从而可为生产和科研提供可靠的理
论依据。
关键词 : 马铃薯 ; 块茎 ; 损伤 ; 偏最小二乘回归
中图分类号 : S 532　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 1021455206
Ana lysis of Pota to Tuber Characters Im pact on Tuber Bru ises
ZHANG J ian2hua, J IN L i2p ing, X IE Kai2yun, PANG W an2fu, B IAN Chun2song, DUAN Shao2guang, and
QU Dong2yu3
( Institu te of V egetables and Flow ers, Chinese A cadem y of A gricultura l Sciences, B eijing 100081, Ch ina)
Abstract: The potato tuber bruises can be alleviated by breeding new cultivar, imp roved agronomy and
enhanced germp lasm based on understanding the key factors affecting bruises. In this research, the cultivars
( clones) with p rom inent difference in bruises, Desiree, Russet Burbank, Chunshu 4, 9637283 and TD3822
were chosen as experimental materials. Data were taken for skinning ( SK) , internal bruise ( IB ) , and
browning (BR ) , as well as for 17 tuber indexes. Correlation analysis was made, and then partial least2
squares regression ( PLSR ) model was established after PLSR analysis. Based on the model, tuber indexes
measured had sim ilar impact on both skin bruise and internal damage, but not for discoloration. However,
Ca2 + , tyrosine and chloregenic acid had remarkable effects on all bruises variables, positively or negatively. It
was shown that this model in the research had more advantages, such as stronger integrity, reasonable conclu2
sion, easily exp lainable regressive parameter, thus it can p rovide theoretical basis for scientific research and
p roduction.
Key words: potato; tuber; bruises; partial least2squares regression
在收获和流通的不同环节 , 马铃薯块茎会发生不同程度的损伤 , 造成损伤的两个主要因素是碰撞
和压力 (Baritelle & Hyde, 2003) , 生态因素对损伤也有影响。低温下收藏和搬运容易造成内部损伤 ,
反之在一定范围内机械损伤会随着块茎温度升高而减轻。表皮的纹理与品种有关 , 同时还与生理年
龄、营养、灌溉及收获时期有关 , 而且未成熟的块茎容易发生表皮擦伤 (A lexander, 2005) ; 干燥剂
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杀秧后马铃薯块茎的茎端褐化 (Chad, 2001) , 块茎的表皮脱落百分比下降 ; 土壤中盐分增加使马铃
薯块茎更易褐变 ( Kirk et al. , 2006) ; 不同施肥模式显著影响损伤的最低极限和损伤抗性 (Baritelle
& Hyde, 2003)。除此之外 , 块茎自身对损伤性状的影响也有相关报道 , 赤褐薯皮品种的表皮成熟特
点比光滑薯皮品种表现更加明显 , 并且内部损伤或黑斑形成也与品种有关。块茎的物理特征如硬度
(A lexander, 2005)、表皮韧性、形状、比重 (Baritelle & Hyde, 2003) 等 , 块茎组分及其相应酶如果
胶质 (Christina, 2002; Robert et al. , 2004)、PPO与绿原酸和酪氨酸 ( Thyboa et al. , 2006)、 POD
与维生素 C ( de Pinto & de Gara, 2004)、K和 Ca (王贵禧 等 , 1995; Kirk et al. , 2006) 等 , 都与块
茎的损伤性状有关 , 所以要综合考虑不同因素对马铃薯块茎损伤的作用。
综合众多相关指标进行回归分析时 , 往往因为多重相关和信息矩阵 X’X的列依赖程度而成为病
态矩阵。偏最小二乘回归方法 ( PLSR) 是一种新型的多元统计数据分析方法 (莫惠栋 , 2006) , 它
将多元线性回归分析、变量的主成分分析和变量间的典型相关分析有机结合起来 , 在一个算法下同时
实现了回归建模、数据结构简化和两组变量间的相关分析 , 适宜处理样本容量小、自变量多、变量间
存在严重多重相关的统计问题 (Helland, 1988)。
本研究中选用 PLSR方法 , 通过客观分析两组性状试图确定对损伤性状起重要作用的块茎指标 ,
从而为通过改善栽培条件 , 品种选育和种质创新降低马铃薯块茎损伤提供理论指导。
1　材料与方法
111　试验材料及其取样方法
2005年 5月对 104份试验材料按照间比法种植于张家口中国农业科学院蔬菜花卉研究所马铃薯
试验基地 , 9月收获时随机取样获得原始样品。根据对 104份不同基因型马铃薯损伤性状 (表皮擦
伤、内部损伤、损伤变色 ) 所作的综合评价 , 确定将 3 种损伤性状差异显著的 5 个品种 (系 )
‘Desiree’, ‘Russet Burbank’, ‘春薯 4号 ’, ‘9637283’和 ‘TD3822’作为试验材料。
对原始样品进行混合取样用于对不同块茎指标的测定。根据不同试验 , 对样品分别作保鲜、低温
冷冻和烘干粉碎处理。
保鲜样品 : 每个品种 (系 ) 选取 10个块茎用保鲜膜 /袋包裹 , 常温保存 , 用于测定比重、薯形
指数、干物质含量等。低温冷冻样品 : 每个品种 (系 ) 选取 5个块茎 , 切成均匀的块状 , 液氮速冻
后将样品保存在 - 30 ℃冰箱中 , 用于测定 PPO、 POD、 PAL等酶活性。烘干粉碎样品 : 每个品种
(系 ) 选取 5个块茎切成厚度一致的切片 , 用 DL2102型电热鼓风干燥箱 60 ℃烘干 12 h, 冷却 30 m in
后粉碎并经 40目过筛 , 保存于干燥器中 , 用于测定 Ca2 + 、K+ 、绿原酸、酪氨酸等含量。
112　损伤指标测定
表皮擦伤 : 统计损伤块茎表面擦伤点或区域数 , 用排水法计量块茎的体积 , 用损伤点数 /块茎体
积表示表皮擦伤程度 , 数值越大表示表皮擦伤敏感性越高 , 损伤越严重。随机选择经过擦伤处理的 3
个块茎取平均值。
内部损伤 : 用 INSTRON 1185 (美国 ) 万能材料试验机 (北京化工大学材料分析评价中心 ) , 设
置 10 mm·m in - 1的挤压速率 , 自动测定压力达到 600 N时的形变量 , 用游标卡尺测量马铃薯块茎挤
压方向的挤压横径。以相对形变率 (形变量 /挤压横径 ) 表示内部损伤 (B lahovec & Mares, 2003) ,
数值越大 , 内部损伤敏感性越高 , 损伤越严重。试验选用 3个块茎进行测试 , 取平均值。
损伤变色 : 用 NEMCO切片机 (美国 ) 沿块茎顶芽 —基部方向切成 1 mm厚的切片 , 取块茎中部
切片用清水冲洗横切面 , 然后用滤纸吸干水 , 在荧光灯条件下拍照 , 迅速用保鲜膜包裹切片 , 放进
- 30 ℃的冰箱中冷冻 5 h。冷冻处理后把切片置于室温下 3 h后 , 变色稳定并拍照。在切片中部两侧
取两点检测变色情况 , 以两点灰度 K值 [ K’ - K0 ( % ) ] 的平均值表示 , K值越大 , 损伤变色越严
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　10期 张建华等 : 马铃薯块茎性状对块茎损伤的影响 　
重。其中 K0为变色前的灰度值 , K’为变色后的灰度值。选 3个块茎 , 每个块茎取中部 1个切片 , 以
3个切片的平均值表示变色程度。
113　块茎性状指标测定
比重 (g·cm - 3 ) : 浮力法 , 比重 =块茎在空气中的质量 / (块茎在空气中的质量 -在水中的质量 )。
薯形指数 : 横向短径与轴向长径的比值。干物质含量 ( % ) : 干样质量 /鲜样质量 ×100。维生素 C含量
(mg·g- 1 ) : 分光光度计法测定。Ca2 + (% ) 和 K+ (mg·kg- 1 ) 含量 : 原子吸收分光光度法测定。可
溶性果胶质含量 (μg·mL - 1 ) : 咔唑比色法测定。木质素含量 (OD·g- 1 ) : 比色相对值法测定 (王连
平 等 , 2004)。还原糖 ( % ) : 斐林试剂比色法测定。纤维素酶 (U) : 二硝基水杨酸法测定。过氧化物
酶和多酚氧化酶 : 比色法测定。苯丙氨酸氨解酶 : 比色法测定。绿原酸和酪氨酸含量 : 高效液相色谱法
测定。硬度和表皮韧性 : 物性测定仪测定 (中国农业科学院农产品加工研究所 )。
114　数据分析
通过测定得到 5个品种的损伤性状和块茎性状指标两组变量。利用软件 Statistical Analysis System
( SAS, 8102) 对损伤性状和 17个块茎性状指标进行线性相关分析 , 利用软件 DPS (3101) 进行偏最
小二乘回归分析。
2　结果与分析
211　马铃薯块茎性状指标与损伤指标的相关分析
通过模拟处理和损伤检测得到 5个试验品种
(系 ) 的损伤指标 (表 1)。对损伤指标和 17个块
茎性状指标进行相关分析 (表 2) 可知 , 有的块
茎性状指标与损伤指标存在显著相关 , 但不同的
块茎性状之间也存在显著相关性 , 所以需要对块
茎的损伤性状和不同的块茎性状指标进行偏最小
二乘回归分析。
表 1　5个参试品种 (系 ) 的损伤性状
Table 1　Three bru ises of f ive genotypes for the tr ia l
品种
Variety
表皮擦伤
Skinning
内部损伤
Internal bruise
变色
B rowning
春薯 4号 Chunshu 4 01061 161195 161000
Russet Burbank 01103 191005 311333
Desiree 01044 121059 421167
TD3822 01122 191292 201500
9637283 01046 151716 381667
表 2　马铃薯块茎性状与损伤指标的相关性分析
Table 2　Correla tion of 17 indexes affecting tuber bru ises
x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7 x8 x9 x10 x11 x12 x13 x14 x15 x16 x17
x1 　11000
x2 　01292 　11000
x3 - 01125 　01557 　11000
x4 - 01771 - 01260 　01431 　11000
x5 - 01204 - 01626 　01140 　01263 　11000
x6 　01365 - 01350 　01098 - 01247 　01826 　11000
x7 - 019373 - 01601 - 01101 　01702 　01422 - 01143 　11000
x8 　01771 　01102 - 01659 - 018713 - 01477 - 01021 - 01675 　11000
x9 - 01744 　01124 　01093 　01642 - 01466 - 018783 　01543 - 01434 　11000
x10 - 01288 - 019363 - 01513 　01104 　01754 　01520 　01600 - 01116 - 01276 　11000
x11 - 01415 - 01103 　01232 　01035 　01622 　01460 　01442 - 01473 - 01178 　01413 　11000
x12 　01838 　01062 　01035 - 01316 - 01031 　01367 - 01748 　01469 - 01596 - 01206 - 01622 　11000
x13 　01611 - 01348 　01022 - 01172 　01539 　01787 - 01390 　01188 - 01794 　01304 - 01173 　01821 　11000
x14 - 01383 - 01217 - 01555 　01244 - 01569 - 01819 　01360 　01159 　01738 - 01007 - 01527 - 01295 - 01543 　11000
x15 　01405 - 01683 - 01301 - 01073 　01580 　01684 - 01102 　01204 - 01646 　01593 - 01205 　01658 　019113 - 01237 　11000
x16 　01785 　01553 - 01150 - 01603 - 01755 - 01289 - 018763 　01779 - 01175 - 01667 - 01740 　01633 　01116 　01133 - 01040 　11000
x17 - 01379 - 01069 　01224 　01774 - 01249 - 01557 　01277 - 01404 　01683 - 01245 - 01598 　01090 - 01111 　01552 - 01022 　01007 　11000
y1 　01330 　01281 　01688 　01314 　01084 　01203 - 01413 - 01254 - 01164 - 01433 - 01389 　01690 　01561 - 01398 　01300 　01248 　01474
y2 　01442 - 01077 　01276 　01219 　01116 　01249 - 01388 　01005 - 01268 - 01155 - 01615 　01857 　01753 - 01178 　01638 　01320 　01510
y3 - 018983 - 01445 　01001 　01531 　01487 - 01008 　019343 - 01680 　01404 　01568 　01721 - 01867 - 01453 　01120 - 01244 - 019283 - 01025
注 : x1: 薯形指数 ; x2: 比重 ; x3: 干物质含量 ; x4: 块茎硬度 ; x5: 表皮韧性 ; x6: 木质素 ; x7: 可溶性果胶 ; x8: 还原糖 ; x9: 维生素 C; x10: 绿原酸 ; x11: 酪氨酸 ; x12:
Ca2 + ; x13: K + ; x14: 纤维素酶 ; x15: 过氧化物酶 ; x16: 多酚氧化酶 ; x17: 苯丙氨酸解氨酶 ; y1: 表皮擦伤 ; y2: 内部损伤 ; y3: 损伤变色。 ( P = 0105)。下同。
Note: x1: B ruise index; x2: Specific gravity; x3: D ry matter; x4: Tuber hardness; x5: Skin toughness; x6: L igin; x7: Soluble pectin; x8: Reducing sugar; x9: V itam in C; x10: Chlore2
genic acid; x11: Tyrosine; x12: Ca2 + ; x13: K + ; x14: Cellulase; x15: Peroxidase; x16: Polyphenol oxidase x17: Phenylalanine ammonialyase; y1: Skinning; y2: Internal bruise; y3:
B rowning. ( P = 0105). The same below1
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212　马铃薯块茎性状对损伤的影响
由表 2相关分析结果可知 , 回归分析得到的方程中自变量存在相关性而产生多重共线性 , 这种情
况下适合取正交化变量组分进行分析。在样本较少的情况下偏最小二乘回归可以综合考虑两组变量的
关系进行回归分析 (唐启义和冯明光 , 2002; 唐启义和唐洁 , 2005)。
使用 PLSR方法建立回归模型 , 确定最佳主成分数量很关键。由表 3可知 , 提取两个潜变量时 ,
误差平方和的变化趋于平缓 , 但当潜变量为 3个时 , 误差平方和与 Press统计量最小 , 而且此时各个
效应的标准回归系数 (表 4) 更符合它们作用的实际情况 , 因此 , 在偏最小二乘回归分析中 , 确定提
取 3个潜变量。在确定潜变量个数过程中 , 可以同时得到不同潜变量提取的误差平方和、Press统计
量和方程的决定系数 (表 3)。当潜变量个数增加为 3时 , 误差平方和达最小 (高惠璇 , 2002) , 此时
回归模型的拟合效果最好。而且提取 3个潜变量时 , 表皮擦伤、内部损伤和损伤变色的 3个模型的决
定系数都达到最大 , 分别为 01987、01953和 01985。所以提取 3个潜变量时 , 3种损伤的回归模型拟
合最好 , 回归模型如下 :
y1 = - 01325 + 01023x1 + 01247x2 + 01246x3 + 0100003x4 + 0100003x5 + 01005x6 - 01001x7 -
01026x8 - 010002x9 - 0100001x10 - 01102x11 + 01034x12 + 0100005x13 - 010003x14 + 01002x15 + 01001x16 +
01001x17 ;
y2 = 31738 + 31072x1 + 11071x2 + 141787x3 + 01002x4 + 01004x5 + 01935x6 - 01063x7 - 11465x8 -
01084x9 - 010007x10 - 81851x11 + 31079x12 + 01005x13 - 01025x14 + 01316x15 + 01114x16 + 01075x17 ;
y3 = 1661454 - 201810x1 - 1121168x2 - 171479x3 + 01002x4 + 01015x5 - 01381x6 + 01448x7 -
31907x8 + 01489x9 + 01004x10 + 251973x11 - 71882x12 - 01009x13 + 01050x14 - 01322x15 - 11287x16 -
01562x17。
表 3　数据标准化后模型误差平方和、Press统计量及决定系数
Table 3　Sum of the squares of errors, Press sta tistic and R2 on standard ized da ta
潜变量个数
Variable number
误差平方和 Sum of the squares of errors
y1 y2 y3
Press统计量 Press statistic
y1 y2 y3
决定系数 R2
y1 y2 y3
1 21485 21020 01225 41705 41454 11933 01379 01495 01944
2 01312 01219 01144 41954 41480 11839 01922 01945 01964
3 01051 01190 01059 41259 21210 01893 01987 01953 01985
表 4　块茎不同指标对 3种损伤性状主效应的标准回归系数
Table 4　Standard ized regression coeff ic ien t of tuber factors ma in effects on three bru ises
yi x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7 x8 x9 x10 x11 x12 x13 x14 x15 x16 x17
y1 　01053 　01066 　01267 　01205 　01040 　01036 - 01086 - 01156 　01008 - 01145 - 01165 　01231 　01189 - 01096 　01112 　01048 　01259
y2 　01083 　01003 　01192 　01163 　01065 　01073 - 01088 - 01103 - 01040 - 01082 - 01172 　01254 　01230 - 01087 　01174 　01051 　01224
y3 - 01146 - 01093 - 01059 　01047 　01069 - 01008 　01162 - 01072 　01060 　01122 　01131 - 01169 - 01097 　01044 - 01046 - 01150 - 01044
确定潜变量、鉴定模型的拟合程度 , 同时得到 3种损伤指标关于不同因素的偏最小二乘回归方程
以及各自变量的标准回归系数 (表 4) , 从中可以看出 :
(1) 不同性状指标对表皮擦伤 ( y1 ) 和内部损伤 ( y2 ) 相对作用的一致性。除维生素 C含量
( x9 ) 外 , 其它指标对 2种损伤表现了一致的正向或负向作用 , 这种一致性符合马铃薯块茎生物学特
点。对 2种损伤的正向和负向作用显著的因素也比较一致 : 对块茎表皮擦伤正向作用影响较大的指标
依次是 , 干物质含量 ( x3 ) >苯丙氨酸解氨酶 ( x17 ) > Ca2 + ( x12 ) >块茎硬度 ( x4 ) > K+ ( x13 ) ; 负向
作用影响较大的依次是 , 酪氨酸 ( x11 ) >绿原酸 ( x8 ) >还原糖 ( x10 )。对块茎内部损伤正向作用影
响较大的依次是 , Ca2 + ( x12 ) > K+ ( x13 ) >苯丙氨酸解氨酶 ( x17 ) >干物质含量 ( x3 ) >纤维素酶
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( x15 ) >块茎硬度 ( x4 ) ; 负向作用影响较大的依次是 , 酪氨酸 ( x11 ) >绿原酸 ( x8 )。
(2) 对块茎损伤变色 ( y3 ) 影响中 , 正向作用影响较大的依次是 , 可溶性果胶 ( x7 ) >酪氨酸
( x11 ) >绿原酸 ( x10 ) ; 负向作用影响较大的依次是 , Ca2 + ( x12 ) >多酚氧化酶 ( x16 ) >薯形指数
( x1 )。
3　讨论
简单相关分析没有发现与马铃薯块茎表皮擦伤和内部损伤显著相关的块茎性状指标 , PLSR中对
损伤变色的分析与简单相关分析具有较好的一致性 : 可溶性果胶 ( x7 ) 对损伤变色有显著的正向影响
作用 , 多酚氧化酶 ( x16 ) 和薯形指数 ( x1 ) 对损伤变色有显著的负向影响 , 而且 PLSR分析中还出
现了负向影响更强的 Ca2 + ( x12 )。本研究中不可避免地出现了块茎指标间的相关性 , 块茎指标高度
依赖于样本 , 而呈病态矩阵 (莫惠栋 , 2006) , 通常的最小二乘法无法进行或只能求其广义逆矩阵 ,
此时对回归系数 b的估计将很不稳定 (肖琳和何大卫 , 2002; 贾俊平 , 2004)。尽管主成分可以通过
减少自变量进行回归 , 但是选取主成分的方法与应变量无关 , 只是针对自变量去寻找有代表性的主成
分。这就有可能造成选取的主成分与应变量无关 , 只是针对自变量去寻找有代表性的主成分 , 因此主
成分虽可反映自变量的重要信息 , 但与应变量的关系却极小 , 而与应变量相关性较大 , 但在自变量中
所占比例小的成分却可能被删除 , 此时得到的回归方程反映真实情况的效果差 (Helland, 1988; 肖琳
和何大卫 , 2002; 付凌晖和王惠文 , 2004)。偏最小二乘回归可以克服这个缺陷 (莫惠栋 , 2006) ,
该方法将多元线性回归分析、变量的主成分分析和变量间的典型相关分析有机结合起来 , 在一个算法
下同时实现了回归建模、数据结构简化和两组变量间的相关分析 , 而又能方便算出自变量线性函数
(Helland, 1988; 肖琳和何大卫 , 2002; 申艳和刘次华 , 2004; 叶莺 等 , 2005)。 PLSR综合考虑 3
种损伤与不同因素间的关系。不论就组织细胞还是整个块茎而言 , 马铃薯块茎损伤发生的一般生物学
规律是由外而内首先发生表皮擦伤 , 继而发生内部损伤 , 最后才形成块茎损伤引起的损伤变色
( Grotte et al. , 2001) , 因而 PLSR是进行两组变量关系探索性研究的合适方法。
研究中不同块茎性状对表皮擦伤和内部损伤性状作用的一致性 , 也反映了马铃薯块茎损伤由外而
内发生的规律。块茎损伤变色因子分析显示 , 多酚氧化酶 ( PPO ) 与块茎损伤变色呈负相关 , 说明
PPO不是块茎损伤变色的关键因子 , 这与 Stevens和 Davelaar (1997) 认为发生外部损伤破坏细胞结
构是块茎损伤变色的关键因素是一致的。Ca2 + ( x12 )、酪氨酸 ( x11 ) 和绿原酸 ( x8 ) 对 3种损伤共
同起着较大的正向或负向作用 , 可能是与果胶酸结合形成果胶酸钙对细胞形成了保护作用 (王贵禧
等 , 1995) , 而对绿原酸和酪氨酸除了作为 PPO的底物在损伤变色中起作用 , 对表皮擦伤和内部损伤
影响的作用机理需要进一步研究。因此 , 通过合理的钾、钙施肥措施 , 并选育绿原酸和酪氨酸等还原
性营养成分高的品种 , 可以提高块茎的表皮性状和薯肉组织性状而减轻块茎的损伤性状。
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