全 文 ：园 艺 学 报 2007，34(6)：1491—1496
Acta Horticulturae Sinica
芍药切花瓶插期衰老进程及膜脂过氧化研究
李 霞 ，张玉刚 ，郑国生 ，李瑞梅 ，郭绍霞
(‘青岛农业大学环境艺术学院，山东青岛 266109； 青岛农业大学园艺学院，山东青岛 266109；。青岛农业大学生命
科学学院，山东青岛 266109)
摘 要：以6个芍药品种 ‘春晓’、‘山河红’、‘奇花争露’、‘紫凤朝阳’、‘菱花晨浴’、‘蓝海碧波’
的切花为材料，瓶插观察其外部形态特征变化，测其膜透性、MDA含量 、0 生成速率及 SOD、CAT活性
的变化，研究其衰老进程、膜脂过氧化与瓶插寿命的关系。结果表明：‘春晓’、‘菱花晨浴’、‘奇花争露’
能达到最大开放程度，盛开期为3 d，瓶插寿命分别为8 d、7 d和7 d；‘山河红’、‘紫凤朝阳’、‘蓝海碧
波’盛开期为2 d，瓶插寿命均为6 d。瓶插过程中，膜透性、MDA含量、0 生成速率持续上升，SOD、
CAT活性先上升后下降。膜脂过氧化造成的细胞膜损伤是启动芍药切花衰老的生理原因之一。
关键词：芍药；切花；瓶插寿命；衰老；膜脂过氧化
中图分类号：S 682．1 2 文献标识码：A 文章编号：0513—353X (2007)06—1491-06
Studies on the Senescence Process and M embrane-lipid Peroxidation of Cut
Peony Flowers During the Vase-holding
LI Xia ，ZHANG Yu—gang ，ZHENG Guo—sheng ，LI Rui—mei ，and GUO Shao—xia’
(‘College ofLandscapeArchitecture； ColegeofHorticulture；。ColegeofLife Science，Qingdao Agricultural University，Qingdao，
Shandong 266109，China)
Abstract：The senescence process and the relationship of the membrane—lipid peroxidation with the vase
life of cut peony flowers were studied．Six cuhivars，including‘Chunxiao’，‘Shanhehong’，‘Qihua Zheng
lu’，‘Zi~ng Chaoyang’，‘Linghua Chenyu’and ‘Lanhai Bibo’，were used to observe the changes of nor-
phologic characteristics and determine the indexes of membrane perm eability，MDA content，superoxide anion
accumulation rate．SOD activity，CAT activity．The results showed that‘Chunxiao’，‘Qihua Zhenglu’and
‘Linghua Chenyu’exhibited 3 days of full blooming period and could be in full blooming with 8 or 7 days of
vase life．‘Shanhehong’．‘Zi~ng Chaoyang’and ‘Lanhai Bibo’exhibited 2 days of ful opening period and
6 days of vase life．During the vase—holding，the membrane perm eability，MDA contents，superoxide anion ac—
cumulation rate increased．and the increase of them was positive to each other．The SOD and CAT activities
increased at first and then declined．The damage of cell membrane resulted from the membrane—lipid peroxida—
tion might be the causal factor of cut peony flowers senescence．
Key words：Peony；Cut flower；Vase life；Senescence；Membrane—lipid peroxidation
芍药 (Paeonia lactiflora)花期集中在4～5月，目前其切花保鲜技术尚不成熟。芍药采后生理研
究主要集中在切花贮藏期间的生理生化变化 (王荣花 等，2005，2006)。有报道认为芍药贮藏过程
中水分平衡和膜脂过氧化作用十分关键 (Chades&Kathleen，1986；刘燕 ，1996；Elgar et a1．，1998；
臧彦卿和刘燕，2003)。作者以不同品种芍药切花为对象，研究其瓶插期间与膜稳定性相关的氧 自由
基及抗氧化酶动态等衰老有关特性，以揭示其与瓶插寿命的相关性，为保鲜技术提供理论依据。
收稿日期：2007—06—21；修回日期：2007—09—24
基金项目：山东省良种产业化工程项目 (620558)
通讯作者 Au~or for correspondence(E-mail：gsx2309@126．com)
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园 艺 学 报 34卷
1 材料与方法
1．1 试验材料
依据花型、瓣型、花色及花茎坚挺程度等有关切花质量的标准，选用菏泽芍药园中的6个芍药品
种作为供试花材样本。分别为托桂型复色的 ‘春晓’和 ‘奇花争露’，台阁型紫红色的 ‘山河红’
和重瓣性高的 ‘紫凤朝阳’，台阁型粉蓝色花茎细软的 ‘蓝海碧波’，皇冠型粉红色的 ‘菱花晨浴’。
于2006年5月3日下午选取并采切花萼松散、外层花瓣紧实、微露色并生长一致的健壮花枝，
封于置有聚乙烯塑料袋的纸箱，放人4℃冷库中预冷12 h后，8 h内运回实验室，复水2 h。按花枝长
40 em在水中剪切，留3片复叶，插入盛有蒸馏水的三角瓶中瓶插，瓶插液供形态生理指标测试。瓶
插室温度 25℃左右，相对湿度为66％ ～74％，光强为358～1 960 lx。
1．2 花朵开放分级标准及瓶插寿命
依牡丹自然开放进程划分的分级标准 (喻衡，1989)，将芍药切花开放进程分为6个时期。 I蕾
开期：花蕾顶端开始微裂，花瓣均已从萼片中显露色，露出，萼片松动，呈紧抱状；I破绽期：萼片
松开但直立，包住花苞，花瓣从萼片中露出部分占花朵的 1／2；IU初开期：萼片较松散外翻，倾斜向
上包覆，花瓣仍为合拢状；1V半盛开期：萼片完全水平，外层花瓣向上形成 120。～150。的夹角；V
盛开期：萼片完全开展，并个别下垂，外层花瓣完全水平或近水平，花瓣完全开展，松散状，达到最
大花径，可以清楚地看见雄蕊或花心，达到最佳观赏状态；VI衰败期：花瓣出现蓝变现象，或花瓣边
缘萎蔫、卷缩或落瓣。以花枝插入水中为瓶插第 1天，每天于同一时间测量切花的直径 ，记录花朵开
放进程情况，直至瓶插寿命结束。3次重复，每次重复 10枝花。瓶插寿命为瓶插之 日到花朵出现萎
蔫、脱落或焦边时的瓶插天数 (郭闻文 等，2004)。
1．3 生理指标的测定
取花的内外瓣，混合剪碎，供生理试验分析。膜透性的测定采用相对电导率法 (乔爱民 等，
2000)；超氧自由基生成速率的测定采用羟胺还原法 (陈建勋和王晓峰，2004)；MDA含量 (硫代巴
比妥酸法)、SOD活性 (氮蓝四唑法)、CAT活性 (高锰酸钾滴定法)的测定参考文献 (郝再彬 等，
2004)进行。均 3次重复。采用 DPS软件分析膜透性、0 生成速率、MDA含量及 SOD、CAT活性
上升速率间的相关性，瓶插寿命与其上升速率间的相关性 (王华 等，1994；严敏和田惠，2005)。
2 结果与分析
2．1 芍药切花瓶插期的衰老进程
表 1可以看出，‘春晓’的开放进程较其它品种慢，复水后第 2天达 Ⅱ级，第 5天达V级，盛开
持续期可达3 d，瓶插寿命达8 d。‘奇花争露’、‘菱花晨浴’开放进程较快，复水后第 1天即达Ⅱ
级，第 4天达V级，第 V级即盛开持续期可达3 d，瓶插寿命为7 d；衰老进程中，‘奇花争露’花茎
较细，当花开至V级时，小部分切花花朵相对较重，有轻微弯茎现象。‘山河红’、‘紫凤朝阳’、‘蓝
海碧波’虽也在复水后第 1天达 Ⅱ级，第 4天达V级，但盛开持续期为 2 d，瓶插寿命为 6 d；其中
‘山河红’花型为高度重瓣、台阁型；‘紫凤朝阳’重瓣性高且花瓣不易充分展开，盛开后花形不饱
满，很难达到V级盛开期，部分切花达到Ⅳ级后即萎蔫；‘蓝海碧波’盛开时花径较大，达 15．2 em，
但花茎细软，花开至Ⅳ或V级时，花朵相对过重，部分切花出现弯茎现象，此现象发生在花瓣出现衰
老症状之前。
各品种在花开至Ⅵ级时的衰老特征不同 (表 1)。‘山河红’、‘紫凤朝阳’小部分切花有僵花症
状，也就是花瓣萎蔫之前其它衰老征兆已出现，失去观赏价值。芍药切花衰老特征有落瓣、萎蔫、褪
色、花色变暗、焦边等。不同品种的衰老特征存在差异，一般表现为几种衰老特征的综合。
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6期 李 霞等：芍药切花瓶插期衰老进程及膜脂过氧化研究 1493
春晓 托桂型 I Ⅱ Ⅲ Ⅳ V V V Ⅵ 13．2 8a 硬挺 褪色，焦边
Chunxiao Anemone Turgid Fading
，
edge withered
山河红 台阁型 Ⅱ Ⅲ Ⅳ V V Ⅵ 14．6 6c 硬挺 灰紫色，僵花症
Shanhehong Proliferate Turgid Gmy．purple
， rigescent
奇花争露 托桂型 Ⅱ Ⅲ Ⅳ V V V Ⅵ 14．8 7b 略软 外层脱落，内层萎蔫
Qihua Zhenglu Anemone Soft lightly Outer．abscision，inner wilting
紫凤朝阳 台阁型 Ⅱ Ⅲ Ⅳ V V Ⅵ l3．5 6c 硬挺 灰紫色，卷缩僵花症
Zifeng Chaoyang Proliferate Turgid Gray—purple
，
curled and rigescent
菱花晨浴 皇冠型 Ⅱ Ⅲ Ⅳ V V V Ⅵ 14．6 7b 硬挺 白色，内层脱落
Linghua Chenyu Crown Turgid White
， inner abscission
蓝海碧波 台阁型 Ⅱ Ⅲ Ⅳ V V Ⅵ 15．2 6c 细软，微弯 花色变暗，边缘失水萎蔫
! 堡 竺 !竺! 竺 ! !垒 ! !： !§：! 壁 !
注：I．蕾开；1．破绽；Ⅲ．初开；IV．半盛开；V．盛开；VI．衰败。数字后不同字母表示 SSR检验达 0．05显著水平。
Note：I．Soft bud：1．Pre-opening；Ⅲ Initial opening；IV Half opening；V．Ful opening；VI．Wilting．The diferentletersfolowing
the figures of vase life mean that the differences reach the significance at P= 0．05 SSR test．
2．2 芍药切花瓶插期间细胞膜透性的变化
由图 1可以看出，芍药切花的膜透性随着瓶
插时间的延长而升高，但不同品种上升速率不同，
基本上可分为持续上升型和前期较稳定型。 ‘春
晓’与 ‘菱花晨浴 ’在前 4天 (花开I～1V)、
‘奇花争露’在前 3天 (I～1V)变化较稳定，第
4、5天 (第 V级)出现迅速上升，瓶插寿命较
长；‘山河红’、‘紫凤朝阳’与 ‘蓝海碧波’在
第 3天 (m～Ⅳ级)迅速上升，瓶插寿命较短。
膜透性的变化与瓶插寿命表现出一定的相关
性，膜透性前期稳定的比膜透性持续上升的切花
寿命长。
2．3 芍药切花瓶插期间MDA含量和 o；生成速
1 2 3 4 5 6 7 8
瓶插天数Vasing days(d)
图 1 不同品种芍药切花瓶插期闻膜透性的变化
Fig． 1 Changes of the membrane permeability of diferent
cut peony flowers during Vase life
率的变化
由图2可以看出，6种芍药切花的 MDA变化趋势基本相同，总体呈上升趋势。‘菱花晨浴’在前
3天 (花开 I～Ⅳ级)、‘春晓’在前 3天 (I～Ⅲ级)、其它品种在前 2天 (I～Ⅲ级)变化不大，
然后开始迅速升高，其中 ‘春晓’和 ‘蓝海碧波’在瓶插最后 1天 (第Ⅵ级)时又有所下降。芍药
切花不同品种的的变化趋势基本相同，呈持续上升趋势。
2．4 芍药切花瓶插期间SOD和 CAT活性的变化
由图3可以看出，芍药花瓣细胞溶质 SOD活性在瓶插初期 (花开 I～Ⅳ级)均增加， ‘春晓’
与 ‘菱花晨浴’前 4天一直上升，分别上升为瓶插当天的 1．6倍 、1．54倍，‘奇花争露’第 3天迅速
升高，上升为瓶插当天的1．48倍，其它3个品种 ‘山河红’、‘紫凤朝阳’与 ‘蓝海碧波’变化相对
较平稳；后期 (1V～VI级)SOD活性下降不大，瓶插结束时比瓶插时高。芍药切花前期 SOD活性上
升较快的品种瓶插寿命较长。
芍药切花的CAT活性先升高后下降，6个品种前期均上升较快，后期除 ‘奇花争露’在第4天
如 ∞ ∞ ∞ 如 如 0
一 一三I^ 呈 ；00 扫8 2 一
爵曲 莨罢
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1494 园 艺 学 报 34卷
(第V级)略有上升外，其它品种持续下降，到瓶插最后 1天 (第Ⅵ级)时活性比瓶插前低。
l 200
l 000
800
600
+ 春晓Chunxiao
十 奇花争露Qihua Zhenglu
+ 菱花晨浴 Linghua Chenyu
+ 山河红 Shanhehong
+ 紫风朝阳Zifeng Chaoyang
+ 蓝海碧波 Lanhai Bibo
3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7
瓶插天数 Vasing days(d) 瓶插天数 Vasing days(d)
图2 不同品种芍药切花MDA含量和 0 生成速率的变化
Changes of MDA content and oi accumulation rate of cut peony flowers during ase life
+ 春晓Chunxiao
十 奇花争露 Qihua Zhenglu
+ 菱花晨浴 Linghua Chenyu
+ 山河红 Shanhehong
12
十 紫风朝阳Zil~ng Chaoyang
+ 蓝海碧波Lanhai Bibo
! 、、
、
、
1 2 3 4 5 6 7 8 l 2 3 4 5 6 7 8
瓶插天数 Vasing days(d) 瓶插天数 Vasing days(d)
图3 不同品种芍药切花瓶插期间SOD及 CAT活性的变化
Fig．3 Changes of SOD and CAT activities of different cut peony flowers during vase life
2．5 芍药切花瓶插寿命、MDA、生成速率及膜透性间的相关性分析
由表2可知：芍药切花的瓶插寿命与 O 及膜透性的变化呈显著负相关，如 ‘山河红’、‘紫凤朝
阳’、‘蓝海碧波’的 Oj及膜透性上升速率比其它品种快，瓶插寿命较短。瓶插寿命与 SOD活性的
上升速率呈显著正相关，如 ‘春晓’、 ‘菱花晨浴’SOD活性上升较快，瓶插寿命也较长。SOD、
CAT活性的下降与MDA、Oj生成速率及膜透性的上升之问呈显著负相关，MDA、O；生成速率及膜
透性的变化之问存在极显著的正相关 ，这说明随着切花花朵的发育，SOD、CAT活性下降，清除氧 自
由基的能力降低，从而使 自由基不断积累，膜脂过氧化作用加剧，细胞膜受到损伤，膜透性增大。
表 2 芍药切花瓶插寿命、MDA含量、0 生成速率、膜透性间的相关性分析
Table 2 The correlation analysis of vase life。MDA content，Oi accumulation rate，membrane permeability of cut peony flowers
项目Item 瓶插寿命Vase life 质膜透性 Membrane permeability MDA o7 SOD
注：}代表0．05显著水平，}}代表0．01显著水平。
Note： }notable level representing 0．05， } }notable level representing 0．01
加 m
一卜s# =一g一。g三一0
一 如 m
一 一。guJ《臼
2
， 一
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F
1
0 8 6 4
一 一g =j—lI．vu
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6期 李 霞等：芍药切花瓶插期衰老进程及膜脂过氧化研究
3 讨论
3．1 芍药切花瓶插期间的衰老进程
品种性状直接影响切花质量，因此品种选择对切花生产至关重要。综合本研究中芍药切花的衰老
行为，建议商业适用型切花品种选择时考虑：一是外观形态要好，如花型端庄，花径大小适宜，花茎
硬挺等。二要花开饱满、无弯茎及僵花现象等。另外，其内在品质，如盛开期与瓶插寿命长；如果采
后立即销售，宜选择开放进程快的品种，若长距离运输及贮藏，宜选择开放进程慢的品种。
衰老进程常表现为开花级别及衰老特征的变化。在供试品种中，‘春晓’、‘菱花晨裕 ’花茎挺直
强健，粗细均匀，花形完整饱满，盛开持续期和瓶插寿命均较长，适合用于切花生产；‘奇花争露’
花茎略软，但花开饱满，盛开持续期和瓶插寿命较长，也较适合做切花；‘山河红’、‘紫凤朝阳’花
开不饱满，这类品种具有瓶插不易充分开放的特点，如果能够改善该类品种后期开放能力，则此类品
种花茎硬挺的特性适合瓶插观赏。‘蓝海碧波’花开时容易弯茎，如果能改善该类品种花茎细软的缺
点，则此类品种花开饱满，花径较大的特性适合瓶插观赏。
Elgar等 (1998)研究了4个芍药品种的乙烯敏感性，发现这4个品种在瓶插期间几乎不释放乙
烯，对外源乙烯仅轻微敏感，其衰老均以花瓣萎蔫为特征。本研究发现 ‘奇花争露’与 ‘菱花晨浴’
的衰老特征主要表现为落瓣，其是否比以萎蔫为主要衰老特征的品种对乙烯敏感性强需进一步研究。
3．2 芍药切花瓶插期间的生理变化
‘春晓’、‘菱花晨浴’SOD活性上升速率比其它品种快，瓶插寿命较长；‘山河红’、‘紫凤朝
阳’、‘蓝海碧波’的O 生成速率及膜透性上升速率比其它品种快，瓶插寿命较短。相关性分析表
明，瓶插寿命与膜透性的上升速率、O 生成速率呈显著相关，与 SOD活性的上升速率呈显著正相
关。而细胞膜透性、O 生成速率的变化与 MDA的含量可以反映细胞膜脂过氧化的程度；SOD活性
上升越快，清除氧自由基的能力就越强，膜脂过氧化的进程就越慢，与膜脂过氧化过程也密切相关。
可见，瓶插过程中膜脂过氧化的状况与瓶插寿命密切相关。
膜透性和 MDA含量呈显著正相关 (P<0．05)，这与非洲菊等切花上的一些研究结果相同 (王华
等，1994；吴岚芳 等，2003)。MDA含量的不断积累引起酶和膜的严重破坏，使膜电阻及流动性降
低，从而最终导致膜结构及生理完整性的破坏 (Haliwel，1 98 1)。
MDA的生成与 O 的作用有密切关系。切花离体时 MDA含量与O 生成速率均较低，如MDA含
量与 O 生成速率均最高的 ‘山河红’，瓶插当天的 O 生成速率及 MDA含量分别为 15．23 i．Lmol·
mm’～．mg～、19．55 nmol·g～；试验结束时，O 生成速率提高了 1．98倍，MDA含量提高了1．78
倍，两者变化趋势相似。表明白瓶插开始细胞即受到 O 等的伤害，随着时间的延长伤害不断加深。
相关性分析表明膜透性 、MDA含量的上升都与 O 生成速率的上升成显著正相关，相关系数均达
0．90(P<0．05)。
SOD和 CAT是植物防止膜脂过氧化的抗氧化酶类，它们共同作用消除植物体内活性氧的伤害
(Bartoli et a1．，1995；陆定志 等，1997)。芍药切花的SOD与CAT活性在瓶插初期增加，之后下降，
这与郁金香及百合切花上的一些研究结果相似 (王华 等，1994；薛秋华 等，2005)。在瓶插初期，
花蕾处于旺盛发育阶段，切花本身 SOD与 CAT活性较高，清除 O 的能力较强；上升到最高点以后，
花瓣 SOD、CAT活性下降，自由基的产生与清除之间的不平衡性加剧，更多的氧 自由基积累，膜脂
过氧化继续发生，进一步加剧对膜的破坏，最终导致切花失水萎蔫。
综上所述，本研究认为导致芍药切花瓶插过程衰老的重要原因之一是膜脂过氧化的发生。因此，
采用抗氧化剂等保鲜剂有望延长芍药切花瓶插寿命。
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1496 园 艺 学 报 34卷
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