全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (4) : 751～756
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 10 - 08; 修回日期 : 2006 - 02 - 27
基金项目 : 国家高技术研究发展计划专项经费项目 (2004AA241120) ; 作物遗传与种质创新国家重点实验室开放课题资助项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: jfchen@ njau1edu1cn)
辣椒属 5个栽培种部分种质亲缘关系的 RAPD分析
陈学军 1, 2 　陈劲枫 13 　耿　红 1 　娄群峰 1
(1 南京农业大学园艺学院 , 作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 江苏南京 210095; 2 江西省农业科学院蔬菜花卉研
究所 , 江西南昌 330200)
摘 　要 : 采用 31个 10 bp随机 RAPD引物对辣椒属 (Capsicum ) 5个栽培种 31份材料进行 PCR扩增 ,
共扩增出 276条带 , 其中多态性带 244条 , 占 88141%。C. annuum 多态性位点比例 ( PPB ) 和 Shannon多
样性指数 ( I) 分别为 32197%和 011599, 表明其遗传多态性较低。31份材料两两不同种质间 Jaccard相似
系数在 01349～01952之间 , 平均为 01729。聚类分析结果显示 : C. annuum 与其它 4个栽培种的亲缘关系
由近至远分别是 C. ch inense、C. fru tescens、C. pubescens和 C. baccatum。对 C. annuum 24份不同类型材料聚
类分析的结果与形态分类不能完全对应 , 说明我国现行主要基于果实形态的变种分类体系不能准确反映
C. annuum种质的遗传差异。本研究还发现中国云南西双版纳 C. frutescens种质与美洲 C. fru tescens种质具
有较大的扩增片段差异 , 为进一步考证我国云南西双版纳地区也是辣椒起源地之一提供了新的证据。
关键词 : 辣椒属 ; 遗传差异 ; RAPD; 聚类分析
中图分类号 : S 64113　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0420751206
RAPD Ana lysis of Phenogen ic Rela tionsh ip in F ive Cultiva ted Capsicum Spec ies
Chen Xuejun1, 2 , Chen J infeng13 , Geng Hong1 , and Lou Qunfeng1
(1N ationa l Key Laboratory of C rop Genetics and Germ plasm Enhancem ent, D epartm en t of Horticulture, N an jing A gricu ltura l U ni2
versity, N anjing, J iangsu 210095, Ch ina; 2V egetable and F low er Institu te, J iangxi A cadem y of A gricu ltura l Sciences,
N anchang, J iangx i 330200, Ch ina)
Abstract: RAPD analysis was conducted in 31 accessions from 5 cultivated species in Capsicum. Thirty2
one p rimers generated 276 scorable RAPD bands of which 244 were polymorphic. The percentage of polymor2
phic loci ( PPB ) and Shannonpis information index ( I) in C. annuum were 32197% and 011599 respective2
ly, indicating the genetic diversity within C. annuum was low. Jaccardpis sim ilarity between pairs of accessions
ranged from 01349 to 01952 with a mean of 01729. The results from cluster analysis showed that the genetic
distances of C. annuum with other four species beginning with nearer were C. ch inense, C. fru tescens, C. pu2
bescens and C. bacca tum. The cluster formed by the 24 accessions of C. annuum did not fully correspond to
the current morphologic classification, suggesting that the genetic differences among those accessions of C. an2
nuum could not be p recisely reflected by the current taxonom ic system. Great diversity of amp lification bands
was observed between C. bacca tum accession from Xishuangbanna, China and that from America, which p ro2
vided us with new evidence to the argument that if the Xishuangbanna area in China was also a p lace for pep2
per origin.
Key words: Capsicum ; Genetic diversity; RAPD marker; Cluster analysis
根据形态学和细胞学研究结果 , 已确定辣椒属有 5个种被人工驯化栽培〔1〕, 即 Capsicum annuum、
C. fru tescens、C. ch inense、C. bacca tum 和 C. pubescens, 其中 C. annuum 是世界上栽培最广泛、类型
最丰富的种 , 包括长椒 ( var. longum )、灯笼椒 ( var. g rossum )、圆锥椒 ( var. conoides)、樱桃椒
( var. cerasiform e) 和簇生椒 ( var. fascicu ta tum ) 5个变种 , 我国现有栽培辣椒品种绝大多数都属于这
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5个变种〔2, 3〕。C. fru tescens仅在云南西双版纳地区和四川西南地区有少量栽培〔4, 5〕, 其它 3个种则主
要分布于南美洲 , 在我国尚无栽培报道。迄今在世界范围内 , 辣椒育种主要在 C. annuum 这个栽培
种上展开〔1〕, 但其遗传基础较为狭窄〔6〕, 制约了辣椒育种的进展。国外一些学者开展了辣椒属种间
及种内遗传差异分析〔7～10〕。国内相关研究则集中于 C. annuum 〔11～14〕, 但关于其不同类型的品种、品
系与其它栽培种的遗传差异 , 以及我国云南西双版纳 C. fru tescens种质与美洲 C. fru tescens种质的亲缘
关系 , 目前尚缺乏研究。此外 , 由于研究方法、材料等的不同 , 对辣椒的起源、分类尚有歧见〔4〕。
因此 , 本研究基于 RAPD技术 , 选用辣椒属 5个栽培种的 31份不同类型材料进行亲缘关系分析 , 探
讨种间及 C. annuum 种内遗传变异 , 为辣椒的起源、分类和辣椒种质资源的利用提供参考。
1　材料与方法
材料编号、名称、来源及种类列于表 1。
表 1　辣椒属 5个栽培种 31份种质
Table 1　The 31 accession s from 5 cultiva ted spec ies in Capsicum
种质号 Code 材料名称 Accession 来源 O rigin 种类 Species
1 P I592807 美国 USA3 C. annuum. var. longum Sent
2 P I371867 美国 USA3 C. annuum. var. conoides Irish
3 P142 中国江西 J iangxi, China C. annuum. var. longum Sent
4 湘潭晚椒 Xiangtan W anjiao 中国湖南 Hunan, China C. annuum. var. longum Sent
5 黄皮尖椒 Huangp i J ianjiao 中国辽宁 L iaoning, China C. annuum. var. longum Sent
6 广丰牛角椒 Guangfeng N iujiao jiao 中国江西 J iangxi, China C. annuum. var. longum Sent
7 吉林长椒 J ilin Changjiao 中国吉林 J ilin, China C. annuum. var. longum Sent
8 B9431 中国江西 J iangxi, China C. annuum. var. longum Sent
9 鸡爪椒 J izhuajiao 中国浙江 Zhejiang, China C. annuum. var. longum Sent
10 C322 中国江西 J iangxi, China C. annuum. var. longum Sent
11 A21 中国江西 J iangxi, China C. annuum. var. longum Sent
12 本地椒 Bendijiao 中国江西 J iangxi, China C. annuum. var. longum Sent
13 CD 中国甘肃 Gansu, China C. annuum. var. longum Sent
14 猪大肠 Zhudachang 中国甘肃 Gansu, China C. annuum. var. longum Sent
15 YN01 中国云南 Yunnan, China C. fru tescens
16 朝天椒 Chaotianjiao 中国湖南 Hunan, China C. annuum. var. conoides Irish
17 朝天椒 A Chaotianjiao A 中国江西 J iangxi, China C. annuum. var. conoides Irish
18 二金条 Erjintiao 中国四川 Sichuan, China C. annuum. var. longum Sent
19 8819线椒 8819 Xianjiao 中国陕西 Shaanxi, China C. annuum. var. fascicu ta tum Sturt
20 指天椒 Zhitianjiao 中国广东 Guangdong, China C. annuum. var. conoides Irish
21 P I439526 美国 USA3 C. fru tescens
22 PT439527 美国 USA3 C. fru tescens
23 P I593613 美国 USA3 C. fru tescens
24 Grif1614 墨西哥 Mexico3 C. pubescens
25 P I241679 智利 Chile3 C. baccatum
26 P I267740 美国 USA3 C. annuum. var. conoides Irish
27 P I592815 美国 USA3 C. annuum. var. cerasiform Irish
28 P I371870 美国 USA3 C. annuum. var. grossum Sent
29 P I592808 美国 USA3 C. annuum. var. grossum Sent
30 哈椒 1号 Hajiao 1 中国黑龙江 Heilongjiang, China C. annuum. var. grossum Sent
31 P I439487 美国 USA3 C. chinense
　　注 : 3 由美国国家种质资源实验室提供。其余均由江西省农业科学院蔬菜花卉研究所提供。
Note: 3 Provided by national germp lasm resources laboratory (NGRL) , USA, and others p rovided by vegetable and flower institute, J iangxi
academy of agricultural sciences.
2004年 8月 6日大棚播种育苗 , 9月 10日定植。RAPD试验于 2004年 10～12月在南京农业大学
作物遗传与种质创新国家重点实验室进行。在生长盛期采摘无病虫害辣椒嫩叶 , 采用 CTAB法〔16〕提
取 DNA。Taq DNA聚合酶、缓冲液、dNTP、RAPD随机引物等均购自上海 Sangon公司。以形态差异
较大的两个供试材料 DNA为模板 , 从 53个引物中筛选出扩增条带清晰、重复性高的引物 31个进行
RAPD分析 (表 2)。PCR总反应体系 2010μL, 其中 10 ×Buffer溶液 210μL; 25 mmol/L的 MgCl2 溶
液 210μL; 2 mmol/L的 dNTPs溶液 210μL; 8 mmol/L的 10 bp随机引物 110μL; 20～40 ng模板
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DNA 110μL; 110 U Taq DNA聚合酶。 PCR反应于 PTC - 100热循环仪上进行 , 94℃预变性 4 m in,
94℃变性 30 s, 35℃复性 30 s, 72℃延伸 1 m in, 40个循环 ; 最后 72℃延伸 7 m in。PCR产物在 115%
琼脂糖凝胶上电泳分离 215 h, 电压为 5 V /cm, 015μg/L的溴化乙锭染色 , 302 nm透射紫外灯检测
扩增结果 , O lympus C2740数码相机拍照。
表 2　RAPD引物表
Table 2　L ist of the RAPD pr im ers
引物 Primers 序列 Sequence 引物 Primers 序列 Sequence 引物 Primers 序列 Sequence
AA202 GAGACCAGAC A I202 AGCCGTTCAG BG219 GGTCTCGCTC
AA209 AGATGGGCAG B213 TTCCCCCGCT BH205 GTAGGTCGCA
AA216 GGAACCCACA BA201 TTCCCCACCC BH210 GTGTGCCTGG
AA218 TGGTCCAGCC BA207 GGGTCGCATC G209 CTGACGTCAC
AG206 GGTGGCCAAG BA209 GGAACTCCAC G211 TGCCCGTCGT
AG210 ACTGCCCGAC BA216 CCACGCATCA K206 CACCTTTCCC
AM201 TCACGTACGG BB205 GGGCCGAACA Q201 GGGACGATGG
AM207 AACCGCGGCA BB218 CAACCGGTCT Q206 GAGCGCCTTG
AM217 GCTAACGTCC BD205 GTGCGGTCAG P210 TCCCGCCTAC
AM220 ACCAACCAGG BD209 CCACGGTCAG Z219 TGGCAAGGCA
AJ211 GAACGCTGCC
PCR试验重复 2次进行 , 将电泳图谱上清晰且可重复出现的条带记为 “1”, 同一位置没有条带
记为 “0”, 获得数据矩阵。利用 Popgene v1131软件计算 RAPD扩增产物的多态性位点数和比率 , 每
位点等位基因数和有效等位基因数及 Shannon多样性指数。遗传相似系数和聚类分析应用N tsys v211
软件进行 , 采用 Jaccard相似系数 , 用 UPGMA方法聚类 , 得到亲缘关系树状图。
2　结果与分析
211　RAPD扩增结果
21111　引物的多态性 　31个引物共在 276个位点获得扩增片段 , 平均每个引物扩增片段 8190条 ,
扩增片段最多的引物是 G211, 为 16条 , 最少是引物 AA216、G209和 AG210, 均只有 4条。多态性带
共 244条 (88141% ) , 平均每个引物产生 7187条。扩增片段的分子量在 200～2 500 bp之间。
21112　不同种质的特异扩增片段 　31份种质材料共获得 4 412条扩增带 , 条带最多的是 31, 有 149
条 ; 最少的为种质 27, 有 132条 ; 平均每份种质有扩增带 142132条。供试材料共产生特异扩增片段
71条 , 占多态性带的 29110%。总体而言 , 种质 25 (C. bacca tum ) 及种质 24 (C. pubescens) 与其它
栽培种的扩增带型有较大差异 , 特异带多 (图 1) , 分别有 25条和 21条 , 占多态性带的比例分别为
图 1　引物 A I202的 RAPD扩增结果
1～31为种质编号 , 详见表 1; 箭头所指为特异片段 ; M为 DNA marker。
F ig. 1　The RAPD am plif ied prof ile using the pr im er A I202
1 - 31 are the numbers of materials listed in Table 1; The arrow markes specific bands; M is the DNA marker.
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10125%和 8161% ; 它们的特异缺失带也最多 ,
分别有 10条和 7条。
特异带较多的种质还有 31 (C. chinense) 和
15 (C. fru tescens) , 它们的特异带各有 9条和 7条 ,
特异缺失带分别有 1条和 2条 (图 2)。扩增片段
AM207 0156 kb和 Q206 113 kb为 C. annuum 所特
有 , 这两条特异带可以将 24份 C. annuum 种质与
其它 4个栽培种区分开来。美洲 C. frutescens种质
21、22和 23, 有 5条特异带和 1条特异缺失带。
212　遗传多样性分析
从表 3看到 , C. annuum 多态性位点比率为
32197 % , Shnnon多样性指数为 011599 , 每位点 图 2　部分种质 RAPD扩增片段的比较7、30⋯⋯25为种质编号 ; 引物为 BH210; 箭头所指为种质 15的特异缺失片段。F ig. 2　Com par ison of polym orph ic bands of som e accession susing the pr im er BH2107, 30⋯⋯25 are the numbers of materials listed in Table 1,RAPD p rimer is BH210, The arrow marked specificm issing bands of accession 15.
有效等位基因数为 111838, 均明显低于其它栽培种的 7个材料及全部 31个材料的对应值。这说明
C. annuum种内遗传变异小于辣椒属种间遗传变异。
表 3　辣椒属栽培种遗传多样性的比较
Table 3　Genetic d iversity for cultiva ted spec ies in Capsicum ba sed on RAPD
组群
Group s
总位点数
Total number of loci
多态性位点数
Number of polymorphic loci
多态性位点比率
PPB ( % )
Shannon多样性
指数 I
每位点等位
基因数 Na
每位点有效等位
基因数 Ne
C21 276 91 32197 011599 113162 111838
C22 276 226 81188 014051 118361 114524
C23 276 244 88141 013255 118896 113385
　　注 : C21指参试的 24个 C. annuum 材料 ; C22为其他 7个材料 ; C23指所有供试的 31个材料。
Note: C21: 24 accessions in C. annuum ; C22: O ther 7 accessions; C23: A ll the 31 accessions in this study.
213　遗传相似性与亲缘关系
21311　遗传相似性评价 　以 31份辣椒材料和
276个位点的谱带数据为原始矩阵 , 共获得 465
个两两不同种质间的遗传相似系数 , 相似系数最
大者为 01952 (种质 3 与 4 ) , 最小者为 01349
(种质 25与 31) , 平均为 01729。有 87110%的相
似系数大于 01500。在 5个栽培种中 , C. annuum
分别与 C. fru tescens、C. ch inense以及 C. fru tescens
与 C. ch inense遗传相似系数较高 , 都大于 01500;
C. annuum 分别与 C. pubescens、C. bacca tum 以及
与其它种间相似系数则都低于 01500。
C. annuum 材料之间遗传相似系数变化范围
为 01727～01952, 平均为 01858。C. fru tescens种
内相似系数为 01585～01858, 平均为 01699; 其
中 , 美洲 C. fru tescens种质 21、22、23平均相似
系数为 01792, 与中国西双版纳 C. fru tescens种质
15的平均相似系数为 01607, 可见 , 15 与 21、
22、23亲缘关系较远。
21312　聚类分析 　以 01495的相似系数为阈值 ,
所有供试材料被分为 4大组群 , 即 C. annuum +
C. ch inense组、C. fru tescens组、C. pubescens组和
图 3　辣椒属 5个栽培种 31个供试材料的 RAPD聚类图
1～31为种质号 , 详见表 1。
F ig. 3　C luster ana lysis of 31 accession s of 5 cultiva ted
Capsicum spec ies ba sed on RAPD da ta
1 - 31 are the numbers of materials listed in Table 1.
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C. bacca tum 组。在 C. annuum + C. ch inense组中 , 包含所有的 C. annuum 材料和 C. ch inense种质 31,
种质 15、21、22和 23则构成 C. fru tescens组 , 种质 24和 25分别聚为 C. pubescens组和 C. bacca tum
组。以相似系数 01586为阀值 , 则可分成 6大组群 , 种质 31和 15均单独聚为 1类 (图 3)。
所有 C. annuum 材料在相似系数 01727处聚为 1类 , 并与其它 4个栽培种远远分开。在 01808的
相似系数处 , C. annuum 进一步分为 5个亚组 , 第 1亚组种质比较广泛 , 包括长椒种质 3、4、6、11、
8、14、5、7、1、9、10, 灯笼椒种质 29、30, 圆锥椒种质 2、16、17。第 2亚组多为美洲种质 , 12
为干鲜两用的长椒品种 , 26为紫色朝天椒 , 27为樱桃椒 , 28为果顶直立向上的甜椒。第 3亚组 18
和 19, 为两个干椒材料。第 4亚组只有广东的 1份种质 20, 为观赏椒 , 果实圆锥形 , 果顶朝上。第 5
亚组为来自甘肃的种质 13, 该材料果实扭曲 , 果面皱缩不平 , 辣味强。
3　讨论
有研究表明 , 当调查的 RAPD位点数达到或超过 70时 , 即能获得比较稳定可靠的遗传差异信
息〔15〕。本试验扩增反应条件和体系相对固定一致 , 因此结果的稳定性较好 , 类似的报道还有很
多〔16, 17〕。本研究扩增片段的多态性比例高达 88141% , 材料间遗传相似系数变幅较大 , 从 01349～
01952, 这说明在长期的进化过程中 , 辣椒属 5个栽培种在 DNA分子水平上形成并保持了较高的遗传
变异。
聚类分析结果表明 , C. annuum 与 C. ch inense 亲缘关系最近 , 其次是 C. fru tescens, 而与
C . pubescens、C. bacca tum 亲缘关系较远 , 这与前人基于形态学和细胞学的研究结果一致〔18, 19〕。
C . annuum、C. ch inense和 C. fru tescens三者为 C. annuum 复合体成员 , 具有共同的祖先基因池 , 彼
此杂交能产生部分可育的种子〔19, 20〕。研究发现 , C. pubescens、C. bacca tum 具有较多的特异带和特异
缺失带 , 形态上亦有明显特点 , C. pubescens叶面多毛 , 花冠紫色 , 种子黑色 , 而 C. bacca tum 花冠具
有独特的黄色圆斑 , 萼齿突出 , 果柄较长。两者之间及与其它栽培种之间存在杂交不亲和或单向不亲
和现象〔1, 20〕, 这可能是它们能保持较大种质差异的主要原因。
在 C. annuum 中 , 种质间遗传相似系数较高 , 从 01727～01952, 多态性位点比例 ( PPB ) 仅为
32197% , Shannon多样性指数 ( I) 也明显低于 5个栽培种的总均值 , 因此 , C. annuum 种内遗传多
样性要低于辣椒属栽培种种间遗传多样性 , 这与前人的研究结果一致〔1, 6, 8〕。种质 6、9、14和 18等
是我国有名的辣椒地方品种 , 聚类分析显示 , 这些种质与美国 C. annuum 种质仍有较高的遗传相似
系数。本研究供试的 24份 C. annuum 材料 , 分属于 C. annuum 5个变种 , 虽然一部分形态和生物学
性状类似的种质首先聚在了一起 , 但基于本研究的 RAPD聚类分析 , 并没有形成与其形态分类相对应
的聚类 , 如第 1亚组既有长椒种质 , 也有灯笼椒和圆锥椒种质 ; 第 2亚组种质 28与第 1亚组种质 29、
30均属灯笼椒变种 , 但 28却与 12 (长椒 )、26 (圆锥椒 )、27 (樱桃椒 ) 聚为 1类。其他研究者用
不同的试材也得到与本试验相类似的结果〔7, 8, 11, 12〕, 但也有少数研究者其 RAPD聚类分析与形态分类
比较吻合〔14〕, 这可能与其试材来源单一有关。因此 , 总体来看 , 我国现行蔬菜学教科书采用的主要
基于果实形态的 C. annuum 变种分类体系并不能准确反映 C. annuum 种质的遗传差异。
以相似系数 01586为阀值 , 我国云南西双版纳种质 15被单独聚为 1组。该种质与美洲种质 21、22、
23在形态分类上均属 C. fru tescens; 但却具有美洲 C. frutescens种质所没有的特异带或特异缺失带。我国
云南西双版纳地区的气候条件和生态环境与中、南美洲类似 , 因此该地区也可能是辣椒起源地之一 ; 由
于种质起源的不同以及地理的隔离 , 才导致两地 C. frutescens种质有较大的扩增片段差异。本研究结果
为进一步考证辣椒的起源与演化提供了分子试验证据。
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