全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (6) : 1389～1396
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 04 - 26; 修回日期 : 2006 - 10 - 213 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zhangxian098@1261com)
石斛属植物的研究进展
杨志娟 1, 2 　张　显 13 　张孟锦 2 　朱根发 3 　王碧青 3
(1 西北农林科技大学园艺学院 , 陕西杨凌 712100; 2 广东省汕头市农业科学研究所 , 广东汕头 , 515021; 3 广东省农
业科学院花卉研究所 , 广东广州 510640)
摘 　要 : 综述了近 10年来石斛属植物在系统与分类学、细胞学、园艺学及育种学等多学科的研究成
果 , 并对未来我国石斛属植物的研究发展进行了展望。
关键词 : 石斛属 ; 研究进展 ; 综述
中图分类号 : S 68212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0621389208
The Research Advance in D endrobium Study
Yang Zhijuan1, 2 , Zhang Xian13 , Zhang Mengjin2 , Zhu Genfa3 , and W ang B iqing3
(1 College of Horticulture, N orthw est A & F U niversity, Yang ling, Shaanxi 712100, Ch ina; 2 Shan tou A gricultural Science
R esearch Institu te of Guangdong Province, Shan tou, Guangdong 515021, Ch ina; 3 F loricu ltura l Research Institu te of Guangzhou
A cadem y of A gricultural Sciences, Guangzhou, Guangdong 510640, China)
Abstract: D endrobium is one of the most popular flowers in the market in and out of land. The top ic of
this paper summarized some research advance on D endrobium including its evolution and taxonomy, cytology,
horticulture, heredity in recent 10 years, and further viewed the development of D endrobium , briefly stated the
direction and emphasis of the research ahead in China.
Key words: D endrobium ; Proceeding of study; Review
石斛属 (D endrobium ) 是兰科植物中最大的属之一 , 有 1 500～1 600个原生种 , 主要分布于亚洲
的热带和太平洋岛屿的东亚、东南亚及澳大利亚等地区 , 我国大约有 76种。石斛花色鲜艳 , 花期长 ,
具芳香气味 , 在国际花卉市场中占有重要地位 , 其中有许多种也是著名的中药材。因此人们在进行大
规模商品石斛生产的同时 , 也对其进行了广泛深入的研究。现将其近 10年的研究进展总结如下。
1　系统及分类学研究
石斛属最早是由 Loureiro氏于 1790年以 Cera ia sim plicissim a作模式植物而创立的 , 并在同一时间
又发表了 Callista am abilis, 为本属的后出异物同名 ; Swartz采用本属的名字是在 1799年以 D end robium
crum ena tum 作模式植物发表 , 并于 1959年通过国际植物命名法规 , 将此作为本属的合法属名〔1〕。对
本属植物的研究 , 植物学家 Kranzlin〔2〕曾有过世界性的专著 , 共收录约 600种 , 分别隶属于 10个亚
属 , 27个组。而在属下的系统研究方面 , 兰科专家都认为 Sm ith〔3〕和 Schlechter〔4〕的属下划分较自然 ,
Holttum〔5〕也采用此划分标准。
关于石斛属在分类系统上的位置 , 兰科分类学家的看法不一。早期 Bentham等〔6〕主要依据石斛花
粉块 4个或 2个排成一列 , 无花粉块柄 , 认为其亲近于石豆兰属 (B ulbophyllum ) , 并一起归入石斛亚
属 (D endrobieae) 放在树兰族之下 ; 而毛兰属 ( E ria) 作为另一毛兰亚族 ( E rieae) 被放在石斛亚族
后面 ; Sm ith及 Kranzlin却认为本属亲近于毛兰属。这些著者都没有很好分述理由。D ressler等〔7〕结合
Swamy〔8〕对兰科植物胚胎学的研究资料 , 对本属的位置提出一个兰科分类新系统 , 同意 Bentham等的
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
意见。根据对国产石斛属植物的研究 , 吉占和〔1〕也认为石斛属较亲近于石豆兰属。
最初石斛属植物的分类主要依据形态特征。张智等〔9〕研究发现 , 霍山石斛 (D. huoshanense) 叶
片厚 , 根以七原型初生木质部为主 , 维管束在 25个以上 ; 铁皮石斛 (D. off icina le) 叶薄 , 茎维管束
较少 , 常不超过 15个。这也为其鉴定提供基础资料。
Jones等〔10〕对石斛属 37个种的核 DNA含量进行测定 , 结果表明 : 尽管石斛染色体数目都为 2n =
2x = 38, 但核 DNA含量显示了石斛种间的差异。彭锐等〔11〕、张铭等〔12〕和虞泓等〔13〕先后利用 RAPD、
AFLP技术对所供试石斛种进行了亲缘关系的研究。Lan等〔14〕、徐红等〔15〕和丁小余等〔16〕对石斛种内
转录间隔区 ITS进行了 DNA测序 , 发现石斛种内保守 , 种间差异较大 , 与外类群的差异最大 , 并提
出 ITS可作为区分石斛种间、石斛与外类群的分子标记。也有用类似方法〔17～20〕来鉴别束花石斛 (D.
chrysan thum ) 及其相似种玫瑰石斛 (D. crepida tum ) 等的研究报道。
石斛属植物中有许多种 , 如铁皮石斛和霍山石斛等都是重要的药材 , 含有人体必需的 7种氨基酸
等〔21〕。研究发现 , 经驯化栽培的石斛 , 其生物碱和氨基酸含量不低于野外树干栽培的〔22～24〕。说明人
工培育石斛是解决其资源紧缺问题的有效途径。吴庆生等〔25〕研究发现石斛植株的一年生茎游离氨基
酸含量大于叶 , 与张明等〔22〕的报道相反 , 这可能与种间差异有关。
2　细胞学研究
211　染色体研究
在国外 , 石斛属染色体方面的研究相对较多。先后有人报道 D. pha laenopsis、D. big ibbum 和 D.
ruppianum 的染色体数 2n = 38; 而 D. cunn ingham ii 2n = 40; D. king ianum 的染色体数不定 , 2n = 38,
57或 76, 其变种的染色体数也不定〔26, 27〕。Jones等〔10〕则认为石斛原生种的染色体大部分为 2n = 38,
有少数为 2n = 40, 或 57, 76。程式君等〔28〕研究了中国石斛 22个种和 6个杂交种的染色体 , 认为石
斛属染色体的基数为 x = 19或 20, 并常有多倍体 ; 但二倍体与多倍体在染色体数与花的大小并未表
现出相关 , 而与植株的长势有关。
212　超微结构研究
Samasya等〔29〕在显微镜下观察到经组培繁殖的石斛幼苗叶没有表皮层 , 是由圆形的表层气孔和不
规则的表皮细胞覆盖 , 气孔小于老苗与正常苗 ; 而成熟植株 , 如金钗石斛 (D. nobile) 叶的上下表
皮细胞均为多边形 , 且细胞表面平坦无纹饰 , 叶肉无栅栏组织及海绵组织的分化〔30〕。也有资
料〔9, 31～35〕提出细叶石斛 (D. hancockii)、铁皮石斛 (D. off icina le) 和曲茎石斛 (D. flex icau le) 的叶
为等叶面 , 气孔四列型 , 仅分布于下表皮 , 而不同种细胞内含有或多或少的内含物。唐树梅等〔36〕提
出石斛兰在养分胁迫条件下 , 叶表面结构的变化与生长发育表现出同样的规律 ; 养分胁迫极大地限制
了叶片表皮细胞正常的角质化 , 造成抗逆能力下降 , 也影响气孔形状与数量。
3　园艺学研究
311　栽培条件
石斛应植于通气性好 , 保湿性强而又不太湿的基质中。如果根部长期处在水分较多的状态下 , 其
皮层薄壁组织细胞将不再发育而迅速腐烂 , 导致根坏死〔37〕。盆栽基质用木炭、树皮、椰壳等〔38〕。而
试管苗在移栽时期最适宜的基质是 1 /3泥炭 + 1 /3锯末 + 1 /3珍珠岩 , 覆以苔藓类〔39〕, 或是用疏松透
气的石灰岩〔40〕。石斛在 5～8月为旺盛生长期 , 最佳配方是 N∶P∶K为 15∶30∶15的完全营养液并加腐
殖酸 , 每周喷施 1～2次为宜〔41〕。石斛在不同生长期对水分要求不同。生长期间保持较高的湿度 , 一
般空气 RH 70%以上为好 ; 休眠期不需要过多的水分 ; 花前适当控水〔38〕。入夏后晴天时需两天浇 1
次透水 , 但均应视基质的干湿程度而定〔42〕。夏鸿西等〔43〕用 GA3、62BA、NAA和 PP333在石斛分蘖期
前 10 d浸根 2 h, 结果表明 : 62BA、NAA、PP333均可增加有效分蘖数 , 其中以 62BA 10 mg·L - 1处理
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　6期 杨志娟等 : 石斛属植物的研究进展 　
最显著 ; GA3抑制分蘖 , 但促进珠芽发生 ; NAA处理对珠芽的发生无影响 ; PP333抑制生长 , 但可提高
石斛品种的观赏价值。一般认为石斛生长需要半阴半阳的气候环境 , 生长期需 500μmol·m - 2 s- 1左
右的散射光 , 花期需光更多。通风对石斛的生长亦有影响〔41, 44, 45〕。而丑敏霞等〔46〕研究报道 , 金钗石
斛生长的适宜温度为 25℃左右 , 光照强度在 320μmol·m - 2 ·s- 1左右。对金钗石斛早期给以 20℃左
右的温度处理 , 更有利于分蘖的发生〔47〕。
312　繁殖
31211　类原球茎的诱导、增殖与壮苗　类原球茎是兰科植物组织培养产生的特有现象 , 是兰花快繁
的一个重要形式。不同石斛品种 , 同一品种的不同部位 , 在类原球茎诱导过程中的最适培养基都有所
不同 , 对类原球茎增殖、分化与壮苗的作用也不一样〔48～52〕。石斛类原球茎的诱导可以选择花序枝、
叶尖、茎节切段等作外植体。国外曾报道用 D. som ta的花序枝尖作外植体在 VW 培养基上诱导类原
球茎的发生 , 结果以 1～3 mm的外植体形成的类原球茎数最多。取茎基部的分蘖芽或茎的顶芽作为
外植体 , 前者好于后者。
植物生长调节剂、碳源等其它因子也有一定的影响 , 但其浓度会因种的不同而有所变化〔48, 52〕。
Malabad等〔53〕提出石斛根尖诱导类原球茎时三十烷醇可提高类原球茎的增殖率 , 并促进幼苗生根。王
光远等〔54〕在利用类原球茎产生再生植株时发现 62BA对铁皮石斛的花芽形成有显著作用。
在石斛培养中 , 利用白糖和片糖比蔗糖的效果好 , 且糖浓度在 60 g·L - 1的改良 1 /2MS培养基上
可以促进铁皮石斛类原球茎的增殖以及增加植株质量〔55〕。香蕉汁、活性炭和蛋白胨〔56, 57〕对幼苗生长
有一定的作用 ; Fe2 + 、Mn2 +等对类原球茎增殖也有影响〔58〕。罗岚等〔59〕对秋石斛培养时发现 , 原球茎
的接种块大小在 012～013 cm3较适宜 , 过大可能会增加污染几率。
31212　种子萌发及影响因素 　曾宋君等〔56〕报道 , 以白糖或片糖为碳源的培养基对铁皮石斛等的胚萌
发和成苗的效果比使用蔗糖好 , 各种碳源浓度均以 20 g·L - 1最佳 , 这可能是白糖、片糖中含有适合
石斛胚萌发和成苗的矿质元素。ShiAu等〔60〕利用糖浓度 30 g·L - 1的 1 /2MS培养基培养授粉 120 d的
石斛种子 , 其形成原球茎的频率较高 , 与曾宋君〔56〕的结论相似。1 mg·L - 1以上的 KT、 IAA对胚萌
发和成苗起抑制作用 ; 62BA、NAA、ABA和 2, 42D等生长激素对胚萌发和胚状体增殖起促进作用 ,
但具体浓度因种而异〔56, 61〕。
椰乳、香蕉汁、马铃薯汁、绿豆芽汁均对胚萌发有明显的促进作用 , 在幼胚萌发中以椰乳的效果
最好 , 在胚状体的成苗中 , 马铃薯汁、绿豆芽汁、香蕉汁的效果同椰乳基本相同〔58〕。
在石斛试管苗生长过程中 , 疏植比密植更有利〔62〕。光照强度对春石斛试管苗的生长影响极大 ,
强光照下表现出非常强的生长势〔63〕。
31213　直接诱导芽 　Sobhana等〔64〕利用 D. m oscha tum、D. fim bria tum、D. nobile、D. crum enatum
和 D. piera rd ii等 5种石斛的腋芽分别以 VW、KC、MS、Morel培养基附加 3 mg·L - 1 62BA和 1 mg·
L - 1 NAA来诱导芽的增殖 , 结果以 VW产生的芽数最多。此外 , 作者以 VW 培养基附加 BA或 KT添
加或者不添加 NAA进行试验 , 证实 62BA可产生最大数量的丛生芽 , 5种石斛中又以 D. m oscha tum
数量最多。在 D. nobile中产生了相同的效果〔65〕。在石斛壮苗生根的培养基中添加植物生长调节剂、
有机物质及天然物质 , 对根的形成有一定的促进作用〔62, 63, 66〕。Nayak等〔67〕研究发现 D. phy lum 和 D.
m oscha tum 的茎节切段作水平放置可以获得再生植株 , 而垂直放置的处理则无任何茎芽的发生。
31214　分株繁殖 　石斛属于合轴型兰花 , 也常采用分株扦插和高芽繁殖法进行繁殖 , 以分株繁殖为
主。
313　病虫害
石斛黑斑病可侵染 2～3年植株上抽出的新叶 , 但老叶基本不被侵染。移植 9 d后的苗上可见针
尖大小的病斑 , 随后叶片变黄 , 脱落。根据菌种培养 , 确定分离的交链孢真菌为黑斑病的病原菌细极
链格孢〔68〕。张敬泽等〔69〕利用 18种药剂对此病菌体外抑制作用进行测试 , 发现除克菌特外 , 所有药
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剂对其孢子萌发都有显著的抑制作用 , 其中代森锰锌和易保等可完全抑制孢子萌发 ; 霉克特和扑海英
等对孢子萌发有较强烈的抑制作用。肖火根等〔70〕采用 DAC - EL ISE法 , 检测了来自广东省兰场或兰
圃的 159个感病兰花样本 , 发现建兰花叶病毒 (CyMV ) 可感染石斛 , 植株表现有叶片褪绿条纹、叶
面密集黑斑等。在高湿环境下 , 蜗牛、蚯蚓等也可危害石斛幼茎、嫩叶及花蕾 , 可采用人工捕杀或撒
石灰防治〔68, 71〕。对于石斛切花中带有的叶螨、斑潜蝇或蚜虫等可采用熏蒸的方法进行处理〔72〕。
314　花期调控及采后生理的研究
Yu等〔73〕利用 mRNA差异显示法 , 发现 D. m adam e在营养阶段有 53个差异表达的基因 , 在花期
只有 16个专化性表达的基因片段。Campos等〔74〕认为利用温周期对侧芽进行处理时 , 发现激素的变
化与光周期控制的开花信号的转导有密切关系。这都为石斛开花机理的研究奠定了基础。而在国内只
是提到利用低温、控制水分来促使花芽形成〔75〕。
Rattanawisalanon等〔76〕对石斛品种 Jew Yuay Tew进行试验 , 提出 015 mmol·L - 1的 AOA和浓度为
4%的蔗糖相混合 , 可以抑制花芽的脱落 , 延长花朵的寿命。在包装运输之前 , 利用 25 mg·L - 1 8 -
羟基喹啉或 100 mg·L - 1 82HQS + 2%糖可使石斛的瓶插寿命延长到 31 d〔77, 78〕; 也可利用 60 m in的预
冷处理和乙烯吸收剂的结合来减少花芽和花朵的偏向性 , 促进花芽分化 , 抑制花瓣凋谢 , 延长开放时
间〔79〕。在国内 , 这方面的研究尚未有人涉及到。
315　育种
长期以来 , 石斛的育种以常规的选育种为主 , 现已培育出许多性状优良的品种。李涵等〔80〕在组
培快繁的基础上 , 用 0103%的秋水仙素处理齿瓣石斛 (D. devon ianum ) 丛生芽 , 培育出形态上、气
孔直径以及染色体数上有明显改变的多倍体植株。此研究将为中国兰花育种开辟新的途径。因石斛对
根瘤农杆菌或发根发杆菌不敏感 , 缺乏合适载体 , 故在基因工程育种方面的研究较晚。Yang等〔81〕已
从石斛中分离出色素合成基因 , 且得以高效表达 ; 而且也利用 Gus报告系统建立了石斛的农杆菌介导
遗传转化体系。这都为石斛的育种提供了广阔前景〔82, 83〕。
4　发展方向
我国石斛资源丰富 , 但由于较长时期缺乏保护和发展 , 其生态环境遭到了破坏 , 野生资源的数量
也明显下降。因此我们应该在加强资源保护的基础上 , 开展以下方面的研究工作 : ( 1) 加强我国野
生石斛种质资源的评价与利用 , 并深入研究野生药用石斛的生物学特性 , 为其保护和人工种植提供理
论依据 ; (2) 提高培养物中药用成分含量及缩短培养周期 , 降低离体培养的生产成本 , 为其规模化
生产奠定基础 , 从而解决资源短缺问题 ; (3) 结合细胞遗传学和分子生物学 , 分析种间及品种间的
亲缘关系 , 对有利用价值的种质建立分子遗传图谱 , 为育种所用 ; (4) 利用石斛特异基因的分离克
隆、花发育的分子生物学和转基因技术的研究 , 为育种和花期调节提供新的途径 ; ( 5) 通过多倍体
育种培育具有抗逆性的观赏品种。在各国兰花业竞争日趋激烈的今天 , 中国兰花要走向世界 , 只有立
足育种资源 , 加强育种 , 培育出具有自主知识产权的品种 , 拥有自己的种源 , 才能在竞争中站稳脚
跟。
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