全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (2) : 169 - 174
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 11 - 06; 修回日期 : 2008 - 01 - 07
基金项目 : 山东省良种工程项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: mzhiquan@ sdau1edu1cn)
淹水对甜樱桃根系呼吸和糖酵解末端产物的影响
陈　强 1 , 郭修武 2 , 胡艳丽 1 , 毛志泉 1, 23 , 郝云红 1 , 张玉帅 1 , 王远征 1
(1 山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018; 2 沈阳农业大学园艺学院 ,
沈阳 110161)
摘 　要 : 以甜樱桃美早 ( Prunus avium L. ) /东北山樱桃 ( P. serrulata G. Don) 和美早 /马哈利 ( P.
m ahaleb L. ) 为试材 , 研究淹水过程中褐色木质根呼吸速率和糖酵解末端产物的变化。结果显示 , 淹水过
程中 , 两种砧木根系呼吸速率呈下降趋势 , 胁迫至 120 h时 , 东北山樱桃和马哈利的根系呼吸速率分别为
淹水前的 73186%和 80171% ; 二者根系中乙醛和乙醇含量均呈升高趋势 , 马哈利乙醛含量高于东北山樱
桃 , 而乙醇含量相反 ; 东北山樱桃丙酮酸含量先升后降 , 马哈利变幅较小 ; 两种砧木乳酸和琥珀酸含量均
呈先升后降趋势 , 东北山樱桃乳酸、琥珀酸含量出现峰值早且含量大于马哈利 ; 苹果酸含量均呈下降趋势 ,
东北山樱桃下降幅度大于马哈利 ; 二者根系中丙氨酸含量均显著升高 , 马哈利升幅大于东北山樱桃 ; 天冬
氨酸和谷氨酸含量皆下降 , 其中马哈利下降幅度大于东北山樱桃 ; 脯氨酸含量均先升后降 , 马哈利的峰值
延迟且含量更高。两种砧木对淹水胁迫反应存在差异 , 东北山樱桃呼吸速率下降较快、细胞碱化能力弱 ,
表明其对淹水更敏感。
关键词 : 甜樱桃 ; 淹水 ; 根系 ; 砧木 ; 呼吸 ; 糖酵解末端产物
中图分类号 : S 66215　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0220169206
Effects of W a terlogg ing on Resp ira tion and Glycolytic End Products in Roots
of Sweet Cherry
CHEN Q iang1 , GUO Xiu2wu2 , HU Yan2li1 , MAO Zhi2quan1, 23 , HAO Yun2hong1 , ZHANG Yu2shuai1 , and
WANG Yuan2zheng1
(1 S ta te Key L aboratory of C rop B iology, College of Horticultural Science and Engineering, Shandong A gricu ltura l U niversity,
Taipian, Shandong 271018, Ch ina; 2 College of Horticulture, Shenyang A gricultural U niversity, Shenyang 110161, Ch ina)
Abstract: Changes of resp iratory rate and glycolytic end p roducts in brown lignified roots of sweet cherry,
Meizao ( P runus avium L. ) /Dongbei Shanyingtao ( P. serru la ta G1Don) and Meizao /Mahaleb ( P1m ahaleb
L. ) , were studied under waterlogging conditions. The results indicated that root resp iratory rate of two kinds
of rootstocks, Dongbei Shanyingtao and Mahaleb, decreased gradually, and dropped to 73186% and
80171% , respectively, after treatment for 120 h. Content of acetaldehyde and ethanol increased obviously.
The acetaldehyde content of Mahaleb was higher than that of Dongbei Shanyingtao, while the ethanol content
was lower. The pyruvate content of Dongbei Shanyingtao increased initially and then decreased, but that of
Mahaleb didnpit change much. The content of lactate and succinate in roots of the two kinds of rootstocks in2
creased at first and then decreased, and Dongbei Shanyingtao peaked earlier and higher than Mahaleb. The
malate content of Dongbei Shanyingtao more than Mahaleb. The alanine content increased and Mahaleb was
higher than that of Dongbei Shanyingtao. Contents of aspatate and glutamate decreased obviously and that of
Meizao /Mahaleb decreased more. The p roline content increased at first and then decreased, and Mahaleb
reached the maximum later and p roline content was much higher that of Dongbei Shanyingtao. These results
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园 　　艺 　　学 　　报 35卷
suggested that the response of the two kinds of sweet cherry rootstocks to waterlogging was different. Since its
resp iratory rate decreased more rap idly, and intracellular alkalization ability was lower, Dongbei Shanyingtao
is more sentitive to waterlogging than Mahaleb.
Key words: sweet cherry; waterlogging; root; rootstock; resp iration; glycolytic end p roducts
甜樱桃 ( P runus avium L. ) 抗涝性差是制约其生产的重要原因。已有研究结果表明 : 在低氧或缺
氧条件下 , 植物根系中有许多糖酵解末端产物 (乙醛、乙醇、有机酸和氨基酸等 ) 积累 (Menegus et
al. , 1989; W aters et al. , 1991; Good & Muench, 1993; Zhang & Greenway, 1994; H isashi, 2000) ,
其中乙醛和乙醇对细胞有直接伤害作用 (Barclay & Crawford, 1981; M izutani et al. , 1982; Perata &
A lp i, 1991; N ilsen & O rcutt, 1996; 陈立松和刘星辉 , 2003) , 乳酸、谷氨酸和天冬氨酸等引起细胞
pH急降也可造成细胞伤害 (Roberts et al. , 1984a, 1984b; N ilsen & O rcutt, 1996) , 而丙氨酸、脯氨
酸、γ -氨基丁酸等则可以阻止细胞 pH下降 (N ilsen & O rcutt, 1996; R icoult et al. , 2005)。
2001年和 2003年由于降雨偏多 , 造成山东烟台地区大片甜樱桃受害 , 甚至某些果园成片死亡
(韩文璞 等 , 2004) , 破坏了正常的农业生产 , 而研究淹水导致果树受害的原因 , 尤其对甜樱桃根系
影响的报道 (陈强 等 , 2007) 较少。作者以耐涝性有差异的两种甜樱桃砧木 ———东北山樱桃 ( P.
serru la ta G1Don) 和马哈利 ( P. m aha leb L1) 为试材 , 探讨淹水过程中其根系呼吸速率和糖酵解末端
产物变化的差异 , 以加深对果树涝害生理的认识。
1　材料与方法
2006年 3月将分别嫁接在东北山樱桃和马哈利的 1年生美早甜樱桃植株定植于土壤为褐土的泥
瓦盆中 (上口径 25 cm , 下口径 22 cm, 深 20 cm)。2006年 8月 7日选取长势基本一致的盆栽美早 /
东北山樱桃和美早 /马哈利植株采用 “双套盆法 ”进行淹水处理 , 即将种有植株的泥瓦盆置于直径为
30 cm, 深 28 cm的塑料桶内 , 在塑料桶内加水至完全浸没盆土并保持水层距盆土表面 2 cm左右。2
株为 1小区 , 3次重复 , 分别在淹水 0、24、48、72、96、120 h时取根样测定。
呼吸速率的测定参照毛志泉等 ( 2004) 和 Bouma等 ( 2001) 的方法 , 取长 3～5 cm、直径 115
mm左右的褐色木质根 (下同 ) , 测定时迅速称取 011 g左右鲜样 , 用双面刀将根切成 2 mm左右根
段 , 放入反应杯 , 加盖并启动测定程序 , 反应杯中温度用恒温浴控制在 25 ℃。仪器采用英国 HAN2
SATECH公司生产的液相 Oxy2Lab氧电极。
乙醛和乙醇的测定参照田世平 ( 2000) 的方法 , 称取 1 g左右根系鲜样 , 用 1 mL浓度为 20%
TCA冰浴研磨后置于青霉素小瓶中 , 加盖密封。测定时先将样品置于 45 ℃热水浴中 1 h, 用注射器在
瓶顶部抽取 015 mL气样 , 用装有 F ID的日本岛津 Shimadzu GC29A型气相色谱仪测定乙醛、乙醇含
量。柱温 100 ℃, 检测温 200 ℃, 载气 N2和 H2流速 30 mL·m in - 1 , 样品浓度采用外标法计算。
有机酸的测定参照赵尊行等 (1995) 的方法 , 称取 3 g左右根系冻样 , 用 20 mL 80%乙醇研磨 ,
转移至 50 mL离心管中于 75 ℃下浸提 25 m in, 然后于 1 700 ×g离心 10 m in, 转移上清液至 50 mL容
量瓶中 , 同样条件分两次用 15 mL 80%乙醇洗残渣 , 再离心收集上清液 , 合并 , 定容至 50 mL。摇匀
后取 6 mL蒸干 , 残渣用 2 mL流动相溶解后经 0122μm滤膜过滤 , 移至 115 mL离心管中保存备用。
用美国 W aters 510型高效液相色谱仪测定乳酸、丙酮酸、苹果酸和琥珀酸。波长 210 nm , 色谱柱为
ODS C18反相柱 , 检测器 W aters 2487, 用重蒸水配制的 18 mmol·L - 1 KH2 PO4 ( pH 2155) 过 0122
μm膜后作流动相 , 流速 018 mL·m in - 1 , 柱温 30 ℃, 进样量 10μL。有机酸含量采用外标法计算。
氨基酸的测定参照 GB /T1824622000, 采用氨基酸自动分析仪测定根系 (干样 ) 中丙氨酸、天冬
氨酸、谷氨酸和脯氨酸含量。干样制备 : 将 3 g左右根系置 105 ℃的烘箱内杀青 1 h, 80 ℃烘干至恒
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　2期 陈 　强等 : 淹水对甜樱桃根系呼吸和糖酵解末端产物的影响 　
质量以供测定。
试验数据采用 Duncanpis多重比较法 ( P < 0105) 研究同一砧木在不同淹水时间的差异显著性 ; 用
t检验分析同一时间两种不同砧木间的差异显著性。
2　结果与分析
211　淹水对根系呼吸速率的影响
随淹水胁迫处理时间的延长 , 两种砧木根系
的呼吸速率均呈下降趋势 (图 1) , 东北山樱桃淹
水 24 h即显著低于淹水前 , 而马哈利在淹水胁迫
72 h时才显著降低。淹水前东北山樱桃呼吸速率
高于马哈利 , 淹水胁迫至 48 h时马哈利高于东北
山樱桃 , 之后东北山樱桃下降较快 , 在淹水胁迫
72 h时二者之间差异显著 ; 淹水胁迫至 120 h时
东北山樱桃为淹水前的 73186% , 而马哈利为淹
水前的 80171% , 东北山樱桃下降幅度显著大于
马哈利。
212　淹水对根系乙醛和乙醇含量的影响
淹水过程中 , 两种砧木根系中乙醛和乙醇的
含量均呈升高趋势 , 显著高于淹水前 (图 2)。马
哈利乙醛含量高于东北山樱桃 (淹水 96 h时除
外 ) , 淹水胁迫至 24 h时东北山樱桃乙醛含量为
27111μmol·g- 1 FM , 为淹水前的 60124倍 , 而 图 1　淹水对甜樱桃根系呼吸速率的影响a～f表示同一砧木在不同淹水时间上的差异显著性( P < 0105, 邓肯氏法 ) ; a’、b’表示同一时间两种砧木间的差异显著性。下同。F ig. 1　Effect of wa terlogg ing on resp ira tory ra tein sweet cherry rootsa - f denote a rootstock statistical significance at differenttime of waterlogging ( P < 0105) . a’, b’denotetwo kind of rootstocks statistical significance at thesame time of waterlogging. The same below.
马哈利为 62184μmol·g- 1 FM , 是淹水前的 571127倍 , 之后马哈利变化趋势变缓 , 淹水胁迫至 120 h
时为 88136μmol·g- 1 FM , 是东北山樱桃的 1118倍。东北山樱桃乙醇含量高于马哈利 , 淹水胁迫至
120 h时为 128148μmol·g- 1 FM , 是同期马哈利的 1136倍。
图 2　淹水对甜樱桃根系中乙醛和乙醇含量的影响
F ig. 2　Effect of wa terlogg ing on the con ten t of aceta ldehyde and ethanol in sweet cherry roots
213　淹水对根系有机酸含量的影响
两种砧木根系中有机酸的累积存在显著差异 (图 3)。淹水胁迫过程中东北山樱桃丙酮酸含量变
化较大 , 至 48 h时含量高达 1140μg·g- 1 FM , 为淹水前的 23133倍 ; 而马哈利变化幅度较小。淹水
过程中东北山樱桃乳酸含量亦呈现先上升后下降趋势 , 至 48 h时达最大值为 0144μg·g- 1 FM , 之后
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急剧下降 ; 而马哈利在胁迫的前 72 h乳酸含量变化平缓 , 至 96 h时才达最大值为 0120μg·g- 1 FM ,
后略有下降。胁迫过程中两种砧木琥珀酸含量变化相似 , 均呈先升后降趋势 , 东北山樱桃变化幅度大
于马哈利 , 且达峰值时间早。淹水使东北山樱桃苹果酸含量呈下降趋势 , 胁迫 120 h时为 1176μg·
g- 1 FM , 是淹水前的 32147% ; 而马哈利在胁迫的前 72 h变化不大 , 淹水 120 h时降至 2111μg·g- 1
FM , 下降幅度显著小于东北山樱桃。
图 3　淹水对甜樱桃根系中有机酸含量的影响
F ig. 3　Effect of wa terlogg ing on the con ten t of organ ic ac ids in sweet cherry roots
214　淹水对根系氨基酸含量的影响
淹水胁迫过程中 , 两种砧木丙氨酸含量均呈上升趋势 (图 4) , 胁迫 120 h, 东北山樱桃丙氨酸含
量为 1101% , 马哈利为 1112% , 马哈利丙氨酸含量大于东北山樱桃。
图 4　淹水对甜樱桃根系中氨基酸含量的影响
F ig. 4　Effect of wa terlogg ing on the con ten t of am ino ac ids in sweet cherry roots
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　2期 陈 　强等 : 淹水对甜樱桃根系呼吸和糖酵解末端产物的影响 　
两种砧木根系天冬氨酸和谷氨酸含量随胁迫时间延长呈下降趋势 (图 4) , 马哈利下降幅度均大
于东北山樱桃 , 胁迫至 120 h时 , 东北山樱桃天冬氨酸含量为淹水前的 80167% , 而马哈利天冬氨酸
含量为淹水前的 69175%。
淹水胁迫后两种砧木根系中脯氨酸含量均呈先升后降趋势 (图 4) , 东北山樱桃在胁迫 24 h时达
0131% , 为淹水前的 7175倍 , 之后逐渐下降 , 胁迫至 120 h时为 0107% , 仍高于淹水前 ; 而马哈利
在淹水胁迫 48 h时高达 0134% , 为淹水前的 11133倍 , 升幅大于东北山樱桃。
3　讨论
淹水处理过程中 , 东北山樱桃根系呼吸速率下降幅度大于马哈利 , 这可能由二者有机酸和氨基酸
代谢不同造成的。东北山樱桃苹果酸含量在淹水过程中下降明显 , 而丙酮酸含量在淹水 48 h内明显
升高 , 推测苹果酸和丙酮酸可能存在转化 , 因为苹果酸在苹果酸酶催化下转化为丙酮酸 (McManmon
& Crawford, 1971) , 之后丙酮酸含量迅速下降 , 而乙醛、乙醇含量升高 , 表明较多丙酮酸进入乙醇
发酵途径 , 造成呼吸底物消耗较多 , 东北山樱桃呼吸速率下降较快 , 因为呼吸底物的下降是降低呼吸
速率的原因 ( Saglio & Pradet, 1980)。马哈利根系中苹果酸和丙酮酸含量在淹水过程中整体变化不
大 , 表明马哈利可以较稳定地提供丙酮酸 , 减缓了呼吸底物的消耗速率 , 表现出呼吸速率下降较慢。
此外 , 乳酸的积累可引起细胞质酸化 , 进而破坏液泡膜和线粒体结构 (Roberts et al. , 1984a; N ilsen
& O rcutt, 1996; 魏和平 等 , 2000 ) , 而琥珀酸的合成能削弱细胞质酸化效果 (Menegus et al. ,
1989)。试验结果表明 , 东北山樱桃在淹水前 48 h与马哈利相比 , 乳酸 /琥珀酸比值较大 , 表明细胞
质酸化较重 , 有可能对其细胞线粒体结构造成更严重的破坏 , 这种破坏是否加剧了根系呼吸速率下降
还需进一步研究。
已有研究表明 , 丙氨酸合成途径与乳酸发酵途径竞争丙酮酸 , 限制乳酸积累引起的细胞质酸化
(R icoult et al. , 2005)。同时 , 丙氨酸、脯氨酸、γ - 氨基丁酸等含量增加以及谷氨酸、天冬氨酸及
其酰胺的下降是细胞碱化过程的一部分 (陈立松和刘星辉 , 2003)。本研究发现 , 淹水过程中马哈利
根系中丙氨酸含量上升幅度大于东北山樱桃 , 能够更有效地减缓细胞质酸化 , 减轻对线粒体的破坏。
逆境条件下 , 脯氨酸增加可保护酶和膜系统免受伤害 , 增强植物的抗涝性 (王义强 等 , 2005)。从淹
水 48 h开始 , 马哈利脯氨酸含量大于东北山樱桃 , 表明脯氨酸能较大程度地保护马哈利酶和膜系统。
天冬氨酸可转化为谷氨酸 , 而谷氨酸又可转化为丙氨酸。本研究结果显示 , 天冬氨酸和谷氨酸含量均
下降 , 与东北山樱桃相比 , 马哈利下降幅度较大 , 结合上面提到的丙氨酸含量变化趋势 , 可知马哈利
根系细胞能更好地通过减少酸性氨基酸积累和碱化作用减缓细胞质酸化 , 从而减轻细胞受害程度。
生产实践中 , 马哈利比东北山樱桃较耐涝 , 本研究结果部分揭示了二者耐涝性差异的生理原因 :
淹水过程中 , 东北山樱桃呼吸速率下降幅度较大 , 过早积累较多乳酸以及碱化能力弱 , 导致细胞质酸
化程度较重。
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