全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (4) : 326～328
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2001 - 08 - 17 ; 修回日期 : 2001 - 11 - 093 现工作于山西省种子总公司。
萝卜雄性不育恢复基因的遗传及恢保关系的研究
张　丽1 　魏毓棠2 　李霄燕 3 　宫国义1
(1 北京市农林科学院蔬菜研究中心 , 北京 100089 ;　2 沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161)
摘　要 : 利用萝卜雄性不育系、保持系及恢复系 , 系统研究了育性恢复基因的遗传、恢复系的细胞质育性
以及 3 种不育细胞质之间的恢保关系。结果表明 : 育性恢复系由细胞核内一对或两对显性基因控制 , 其细胞质
为可育细胞质。恢复系基因型为 N (Ms1Ms1Ms2ms2) 、N (Ms1ms1Ms2Ms2) 、N (Ms1Ms1ms2ms2) 、N (ms1ms1Ms2Ms2) 。
3 种萝卜雄性不育细胞质的恢保关系不同 , 表明它们属于不同类型的不育细胞质。
关键词 : 萝卜 ; 质核互作雄性不育 ; 育性恢复系 ; 遗传 ; 恢保关系
中图分类号 : S 631. 1 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0420326203
我国萝卜雄性不育系的选育及利用已居世界先进水平 , 与其相关的研究也较多。何启伟等〔1〕认为
中国萝卜 ( Raphanus sativus L. var. longipinnatus Bailey) 雄性不育的遗传属质 - 核互作型 , 由细胞质
基因和细胞核基因共同控制。张丽等〔2〕认为四季萝卜 ( R. sativus L. var. radiculus Pers) 具有与中国
萝卜相似的遗传规律。关于萝卜雄性不育育性恢复性的遗传研究尚未见报道。近年来 , 不育细胞质的
单一现象已引起育种学家重视。20 世纪 70 年代初 , 美国大量种植玉米 CMS2T杂种 , 细胞质的单一性
造成生产上对外界胁迫抵抗的脆弱性 , 结果普遍感染玉米小斑病而导致大减产〔3〕。这一现象促使育种
学家去发现或创造更多的不育细胞质源 , 并将其分类。关于萝卜不育细胞质分类的研究尚未见报道。
基于以上情况 , 作者系统研究了萝卜雄性不育恢复性的遗传 , 以及 3 种萝卜雄性不育细胞质之间的恢
保关系 , 并将萝卜不育细胞质进行分类 , 以便为其选育和利用提供理论依据。
1 　材料与方法
材料为灯笼红萝卜雄性不育系 DA , 保持系 DB , 恢复系 R1、R2 ; 金花薹萝卜雄性不育系 JA , 保
持系 JB , 恢复系 R3、R4 ; 春夏萝卜雄性不育系 SA , 保持系 SB ; 18 个萝卜可育品系。
利用两个萝卜雄性不育系 DA、JA 和各自的恢复系 R1、R2、R3、R4 配制 F1 代 , F2 代和两个回交
世代 BC1a (不育系 ×F1) 、BC1b (F1 ×保持系) 。花期调查各世代的育性分离比例 , 以确定细胞核内控
制育性恢复性的基因对数。利用恢复系与保持系杂交 , 经自交得 F2 代 , 花期调查 F2 代的育性表现 ,
确定恢复系的细胞质育性。用 18 个可育品系对 3 种萝卜不育细胞质进行测交 , 花期调查 F1 代的育性
分离情况。X2 测验分析育性分离比例 , 所用公式为 : X2 = 〔| A - ra| - (r + 1) / 2〕2/ rn。
2 　结果与分析
2. 1 　萝卜雄性不育育性恢复基因的遗传表现
以萝卜雄性不育系为母本 , 恢复系为父本配制 F1 代 , 从 F1 代中随机选择植株配制 F2 代、BC1a、
BC1b等世代 , 对各分离世代的育性进行鉴定 , 结果见表 1。
DA、JA 与不同恢复系杂交时 , 后代表现两种育性分离情况。一种是 F2 代分离比例为 15∶1 和
3∶1 , 相应的两个回交世代为 3∶1 和 1∶1 ; 另一种是 F2 分离比例为 3∶1 , 相应的两个回交世代为 1∶1。
这表明 , 不同恢复系内的育性恢复基因对数不同。当 F2 代表现 15∶1 和 3∶1 分离比例 , 回交世代表现
3∶1 和 1∶1 分离比例时 , 恢复性由核内 2 对显性基因 Ms1Ms1Ms2ms2 或 Ms1ms1Ms2Ms2 控制 ; 当 F2 代表
现 3∶1 分离比例 , 回交世代表现 1∶1 分离比例时 , 恢复性由 1 对显性基因 (或认为由 1 对隐性纯合基
因) Ms1Ms1ms2ms2 或 ms1ms1Ms2Ms2 控制。
2. 2 　萝卜雄性不育性恢复系细胞质的育性
根据恢复系与保持系杂交后 F2 代的表现 ,
可以判别恢复系的细胞质育性 , 若恢复系的细胞
质是可育细胞质 , 则 F2 代无不育株产生 ; 若恢
复系的细胞质是不育细胞质 , 则 F2 代将分离出
一定比例的不育株。本试验结果 (表 2) 表明 ,
各恢复系与保持系的 F2 代均无不育株出现 , 因
而灯笼红萝卜恢复系的细胞质为可育细胞质 N ,
基因型为 N (Ms1Ms1Ms2ms2) 、N (Ms1ms1Ms2Ms2) 、
N (ms1ms1Ms2Ms2) 、N (Ms1Ms1ms2ms2) 。
2. 3 　3 种萝卜雄性不育细胞质基因恢保关系的
研究
3 种不同的萝卜雄性不育系与不同来源的品
系杂交时 , F1 代的育性表现见表 3。
表 2 　萝卜雄性不育恢复系与保持系杂交 F2 代的育性表现
Table 2 　Fertility of F2 progenies from the crosses
between restorers and maintainers
组　合
Combinations
总株数
Total
可育株∶不育株
Fertile∶sterile
理论比例
Ratio X20. 05 ,1 = 3. 841
R1/ DB 46 46∶0 1∶0
R2/ DB 32 32∶0 1∶0
R3/ JB 26 26∶0 1∶0
R4/ JB 28 28∶0 1∶0
表 1 　萝卜雄性不育系与恢复系杂交后代的育性分离
Table 1 　Fertility segregation of progenies from crosses
between male sterile lines and restorers in radish
组　合
Combinations
世　代
Generations
总株数
Total
可育株∶不育株
Fertile∶sterile
理论比例
Ratio
X20. 05 ,1 = 3. 841
DA/ R1 F1 22 22∶0 1∶0
F2 59 54∶5 15∶1 0. 191
68 49∶19 3∶1 0. 177
BC1a 49 39∶10 3∶1 0. 333
29 14∶15 1∶1 0. 000
BC1b 44 38∶6 3∶1 2. 455
45 24∶21 1∶1 0. 089
DA/ R2 F1 18 18∶0 1∶0
F2 81 59∶22 3∶1 0. 103
BC1a 55 31∶24 1∶1 0. 655
BC1b 51 23∶28 1∶1 0. 314
JA/ R3 F1 38 38∶0 1∶0
F2 64 58∶6 15∶1 0. 600
38 28∶10 3∶1 0. 000
BC1a 46 37∶9 3∶1 0. 464
52 27∶25 1∶1 0. 019
BC1b 46 38∶8 3∶1 0. 072
37 23∶14 1∶1 1. 730
JA/ R4 F1 17 17∶0 1∶0
F2 56 40∶16 3∶1 0. 214
BC1a 60 34∶26 1∶1 0. 817
BC1b 21 12∶9 1∶1 0. 191
表 3 　3 种萝卜雄性不育系 ×品系 F1 的育性分离
Table 3 　Fertility segregation of F1 between male sterile lines and male fertile lines in radish
品　系
Male fertile
lines
DA
可 育
Fertile
不 育
Sterile
JA
可 育
Fertile
不 育
Sterile
SA
可 育
Fertile
不 育
Sterile
Q122 18 0 18 6 11 5
Q221 19 0 32 0 43 0
Q324 4 10 23 11 40 0
Q426 15 0 21 0 28 0
Q522 18 0 28 0 32 0
Q623 16 6 46 15 26 10
Q721 0 15 0 13 9 3
B121 0 23 0 24 0 38
B221 9 10 19 0 24 21 品　系Male fertilelines DA可 育Fertile 不 育Sterile JA可 育Fertile 不 育Sterile SA可 育Fertile 不 育SterileB322 22 0 29 0 32 29B423 29 0 0 18 46 39B523 11 0 17 0 30 0B721 29 0 25 0 32 0B824 18 8 0 24 33 30B923 11 12 24 23 30 29B1021 0 38 0 29 0 36B1223 0 38 0 31 0 42B1224 0 46 15 14 0 34
从表 3 可以看出 : 用 18 个品系与 3 个雄性不育系杂交时 , 恢保关系不完全相同。品系 Q2、Q4、
Q5、B5、B7 能够恢复 3 个不育系的育性 , 是通用恢复系 ; B10、B1223 品系能保持 3 个不育系的育性 ,
是通用保持系 ; Q6、B1、B2、B9 是它们的部分恢复系 ; 其它品系对 3 个不育系的恢保关系不一致。例
如 : Q7 是 DA、JA 的保持系 , 却对 SA 部分恢复 ; B4 是 DA 的恢复系 , 却是 JA 的保持系 ; B8 对 DA、
7234 期 　　　　　　　　　　张 　丽等 : 萝卜雄性不育恢复基因的遗传及恢保关系的研究 　　　　　　　　　　　
SA 部分恢复 , 却能保持 JA 的不育性 ; B1224 是 DA、SA 的保持系 , 却对 JA 部分恢复。不同品系对 3
种不育系的恢保关系不同 , 说明这 3 种萝卜雄性不育细胞质属不同类型的不育细胞质。
3 　讨论
植物雄性不育从控制育性的核基因数目上报道最多的是质量性状的简单遗传或主效基因效应 , 这
体现了雄性不育恢复基因的多型性。从本试验结果也可以看出 , 萝卜雄性不育系的不同恢复系内恢复
基因的对数不同 , 有的带有 1 对恢复基因 , 有的带有 2 对恢复基因。萝卜是一个地域性很强、分化复
杂的物种 , 其品种间核内遗传物质必然会存在很大差异 , 这可能导致了恢复基因的多型性。
同一类型的雄性不育细胞质 , 对外界环境的适应性是有限的。若长期将由单一不育细胞质选育的
杂种一代用于生产 , 很可能由于不适应某种逆境而失去使用价值。因此 , 正确地将雄性不育细胞质分
类是使用不同遗传型雄性不育系的前提和基础。根据不同品系的雄性不育系恢保关系不同将不育系分
类 , 是细胞质雄性不育分类的一个主要方法。本研究按这种方法测定 3 个萝卜不育系的恢保关系 , 发
现它们属不同类型 , 同时也不同于 Ogura 不育源 , 因为 Ogura 不育源找不到合适的恢复系。本试验由
于试材的限制 , 没有研究其它所发现的萝卜雄性不育细胞质。随着试材的丰富 , 有必要将所发现的萝
卜雄性不育细胞质逐一研究 , 进而将其分类。
参考文献 :
1 　何启伟 , 石惠莲. 萝卜雄性不育系选育及遗传机制的研究. 中国农业科学 , 1987 , 20 (2) : 26～33
2 　张　丽 , 沈向群 , 赵国余. 春夏萝卜雄性不育系遗传规律的研究. 园艺学报 , 1999 , 26 (4) : 238～243
3 　张长宪. 作物细胞质雄性不育分类. 西北农业学报 , 1996 , 5 (3) : 83～86
4 　柯桂兰 , 张鲁刚. 大白菜异源胞质雄性不育恢保关系的研究. 西北农业学报 , 1993 , 2 (1) : 15～20
5 　张鲁刚 , 柯桂兰. 大白菜异源胞质雄性不育遗传规律及其恢复性的研究. 西北农业学报 , 1994 , 3 (3) : 45～50
Inheritance of Restoring Genes for Cytoplasmic2nucleus Male Sterility in Radish
( Raphanus sativus L. )
Zhang Li1 , Wei Yutang2 , Li Xiaoyan2 , and Gong Guoyi1
(1 Beijing Vegetable Research Center , Beijing 100089 , China ;　2 Horticultural Department of Shenyang Agricultural University ,
Shenyang 110161 , China)
Abstract : The inheritance of restoring genes for cytoplasmic2nucleus male sterility and the relationship
between three sterile cytoplasms were studied using male sterile lines , maintainers and restorers of radish. The
results indicated that the restoring line was controlled by one or two pairs of genes in nuclear. The cytoplasm was
fertile one. The genotypes of restoring line were N ( Ms1Ms1Ms2ms2 ) , N ( Ms1ms1Ms2Ms2 ) , N
(Ms1Ms1ms2ms2) , N (ms1ms1Ms2Ms2) . The relationship between the three cytoplasms was different which showed
that they did not belong to the same types.
Key words : Radish ; Cytoplasmic2nucleus male sterility ; Restoring line ; Inheritance
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