全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (2) : 228～233
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 05 - 17; 修回日期 : 2004 - 07 - 29
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30170640) ; 辽宁省自然科学基金资助项目 (20022080)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: ltl@ syau1edu1cn)
昼间亚高温对日光温室番茄光合作用及物质积累的
影响
张　洁　李天来 3 　徐　晶
(沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁省设施园艺重点实验室 , 沈阳 110161)
摘 　要 : 研究了昼间亚高温对日光温室番茄 (Lycopersicon escu len tum M ill. ) 植株光合作用及物质积累
的影响。结果表明 : 昼间亚高温 (35 /15℃, 30 /15℃) 降低了番茄植株的光合作用 , 导致生物量积累减少 ,
温度越高对植株的影响越大。亚高温条件下 , 植株净光合速率和羧化效率均明显降低 , 光呼吸速率升高 ,
植株生长发育变差 , 亚高温对地下部的影响要大于地上部。亚高温加快植株生育进程 , 导致番茄果实提早
成熟 , 但果实品质严重下降。长时间亚高温处理促使番茄植株提早衰老。
关键词 : 番茄 ; 亚高温 ; 光合作用 ; 物质积累
中图分类号 : S 64112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0220228206
Effect of Daytim e Sub2h igh Tem pera ture on Photosyn thesis and D ry M a tter
Accum ula tion of Toma to in Greenhouse
Zhang J ie, L i Tianlai3 , and Xu J ing
(Shenyang A griculture U niversity, Horticulture D epartm en t, Key L aboratory of Protected Horticulture of L iaoning Province, Sheny2
ang 110161, China)
Abstract: This study was undertaken to determ ine the effect of sub2high temperature of daytime on pho2
tosynthesis and growth in greenhouse tomato (L ycopersicon escu len tum M ill. ) . Results showed that daytime
sub2high temperature (35 /15℃ and 30 /15℃) decreased the net photosynthesis and biomass, the more high
temperature the more effect of tomato was suffered. Carboxylation efficiency (CE) declined while photoresp ir2
ation at sub2high temperature increased. Root growth was more affected by sub2high temperature than shoot
growth. The growth course of p lant and ripp ing of tomato fruit were accelerated but the quality of fruit was de2
creased seriously at sub2high temperature. And a long period of sub2high temperature treatment even made the
p lants senescence earlier.
Key words: Tomato; Sub2high temperature; Photosynthesis; D ry matter accumulation
亚高温是温暖季节日光温室生产中常见的现象。在温暖季节日光温室番茄生产中 , 光照充足的昼
间若不及时通风或通风量小 , 温室内温度很容易上升到 30～35℃。这一温度对于番茄栽培而言属于
生长适宜温度的上限〔1, 2〕, 虽不会造成植株致命性伤害 , 但这种温度持续时间长 , 番茄光合物质的生
产有可能受到影响 , 产生高温危害 , 进而影响其正常生长发育 , 且有些高温影响是不可逆的〔1〕。为
此 , 开展这方面的研究对于日光温室番茄实际生产具有重要的意义。近年来 , 有关日光温室蔬菜作物
高温逆境生理的研究多集中在短期极端高温方面〔3, 4〕, 而关于亚高温的研究则较少 , 尤其是关于长期
亚高温的研究更少 , 直至目前长期昼间亚高温对番茄植株光合作用及物质积累的研究尚未见报道。本
试验从亚高温对日光温室番茄光合作用的影响入手 , 在昼间亚高温而夜间温度正常的条件下 , 研究番
茄植株光合产物生产及植株生长发育的变化 , 以便为设施番茄栽培中进行环境调控提供理论依据。
　2期 张 　洁等 : 昼间亚高温对日光温室番茄光合作用及物质积累的影响 　
1　材料与方法
111　材料与试验处理
试验分别于 2003年春季与秋季在沈阳农业大学蔬菜基地日光温室内进行 , 供试番茄 (L ycopersi2
con escu len tum M ill. ) 品种为 ‘辽园多丽 ’。温室中穴盘基质育苗后采用塑料桶栽培方式定植于日光温
室内的温度处理室 (长 ×宽 ×高为 5 m ×3 m ×215 m ) 中 , 定植用塑料桶上口直径 3317 cm, 下口直
径 3015 cm, 高 32 cm, 定植土为园田土 ∶草炭 ∶腐熟猪粪 = 3∶2∶2。定植后至第 1花序第 3花开花后第
2天 , 采用正常温度管理 , 即昼温 ( 25 ±1) ℃, 夜温 ( 15 ±1) ℃。当第 1花序 3朵花开花时采用
‘丰产剂 2号 ’蘸整个花序 (同样 , 第 2、3花序分别在 3朵花开花时蘸整个花序 ) , 并于第 2天开始进
行温度处理。试验以昼温 (25 ±1) ℃为对照 , 共设 (35 ±1) ℃、 (30 ±1) ℃两个昼间亚高温处理 , 夜温
均为 (15 ±1) ℃。各处理区均定植 54株 , 单干整枝 , 植株留 3穗果后摘心 , 其它管理同正常生产。
各温度处理室分别采用空调机制冷、暖风机加热 , 通过自动控温系统 GIC2Ⅲ型温室环境智能化
控制器 (沈阳农业大学工厂化农业中心研制 ) 进行温度调控。每天上午 8: 00开始升温 , 9: 30达到
各处理所设定温度 , 保持至下午 16: 30 开始降温 , 18: 00 达到夜间所设温度。采用自然光照
(550～800μmol·m - 2 ·s- 1 ) , 控制器控制排风扇适时调节处理区内的湿度 (白天 50% ～75% , 夜间
60% ～95% ) , 以减少处理间差异。
112　测定项目与方法
光合作用指标测定 : 采用 L I26400型光合测定仪 , 于亚高温处理后的第 10、15、20、25、30、35
天上午 10: 00至 11: 00, 分别测定各温度处理番茄植株第 2花序下第 1片叶的净光合速率 ( Pn)、
细胞间隙 CO2 浓度 (Ci)、气孔导度 ( Gs)、蒸腾速率 ( Tr) 等光合作用指标 , 并根据 L s = 1 - Ci/Ca
计算叶片气孔限制值 (L s)。光合测定时处理间除温度不同外 , 光合有效辐射强度均为 600μmol·
m
- 2 ·s- 1 (人工光源 ) , CO2 浓度均为处理室内自然浓度 (450 ±150μmol·mol- 1 )。
羧化效率 (CE) 和光呼吸速率 (RP) 测定 : 在亚高温处理开始后的第 25、35天 , 采用 L I26400
型光合测定仪 , 利用外源 CO2 钢瓶与人工光源 (600μmol·m - 2 ·s- 1 ) , 在田间测定低 CO2 浓度梯度
下各温度处理番茄植株第 2花序下第 1片叶的 Pn值 , 根据 Pn2Ci曲线的初始斜率求出 CE, 利用外推
法求出 RP〔5〕。
叶绿素含量测定 : 自亚高温处理开始后第 10、15、20、25、35天 , 用打孔器分别在各温度处理
植株第 2花序下第 1片叶打取叶圆片 , 采用乙醇 ∶丙酮为 1∶1的混合液浸提后 , 用 Lambda 25紫外 /可
见分光光度计测定〔6〕。
干物质积累测定 : 分别于处理第 10、15、20、25天 , 将各温度处理番茄植株从塑料桶中连同土
壤和根系完整取出 , 用水冲洗干净后 , 将植株分解 , 分别测定根、茎、叶、果实的鲜质量 , 而后于烘
箱中烘至恒重后称干质量。
有机酸与可溶性糖含量测定 : 当番茄果实成熟时将果实匀浆后测定果实有机酸和可溶性糖〔6〕含
量 , 计算糖酸比 , 同时调查每一花序果实空洞果比率。
以上测定项目 , 各处理每次均至少 3次重复。春季与秋季试验测定结果趋势相似 , 本文采用春季
试验结果。
2　结果与分析
211　昼间亚高温对番茄叶绿素含量的影响
从表中可以看出 : 自处理开始后 15 d内 , 随番茄生育期的延长 , 各处理叶绿素总含量均增加 ,
此后则降低。35℃处理各生育时期叶片叶绿素含量均明显低于 30℃和 25℃处理 , 而 30℃处理与 25℃
处理之间在 10～25 d间无明显差异 , 35 d时 30℃处理明显低于 25℃处理。亚高温 35 d时 , 30℃与
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35℃处理的叶绿素含量分别比 25℃处理低 1113%
和 1910% , 对叶绿素 b影响较小 , 而对叶绿素 a
影响较大 , 导致叶绿素 a /b比值降低。
212　昼间亚高温对番茄 Pn及 Gs、C i、L s的影响
由图 1可以看出 , 随着处理天数的变化 , 各
处理 Pn的变化与叶绿素含量变化的趋势基本一
致 , 即自处理开始后 15 d内 , 各处理的 Pn均增
加 , 之后开始下降。从不同温度处理看 , 昼间亚
高温处理降低了番茄植株叶片的 Pn, 昼间温度越
高 , Pn越低。其中在处理 15 d和 35 d时 , 30℃
和 35℃处理区 Pn分别比 25℃处理区低 913%、
2514%和 1318%、1914%。
从表 2中可以看出 , 各温度处理间气孔导度
( Gs)、胞间 CO2 浓度 ( Ci)、气孔限制值 (L s)
及蒸腾速率 ( Tr) 有明显差异。随着处理温度的
升高 , 植株叶片的 Gs和 Ci均升高 , 尤其是 35℃
处理区植株叶片的 Gs、Ci及 Tr明显高于 25℃处
理区 , 在 Pn达到最大值时这种差异更加明显。而
叶片 L s在亚高温处理时却降低 , 温度越高 L s越
小。在处理 10 d 时 35℃叶片 L s 比 25℃低
1811% , 在处理 15 d时 , 甚至降低 6317%。昼间
亚高温番茄叶片 Gs、Ci升高 , 而 L s降低 , 同时
叶片 Gs与蒸腾速率成正比 , 因此认为 Pn的下降
是由非气孔限制因素引起的。
表 1　昼间亚高温对番茄叶片叶绿素含量的影响
Table 1　Effect of sub2h igh tem pera ture of daytim e on chlorophyll
con ten t of toma to leaves
温度
Temperature
(℃)
天数
Days
( d)
叶绿素 a
Chlorophyll a
(mg·dm - 2 )
叶绿素 b
Chlorophyll b
(mg·dm - 2 )
叶绿素 ( a + b)
Chlorophyll(a + b)
(mg·dm - 2 )
25 10 2185 ±0132 1135 ±0126 4120 ±0158
15 3160 ±0146 1123 ±0117 4183 ±0163
20 3121 ±0139 1119 ±0125 4140 ±0164
25 2168 ±0135 1135 ±0131 4103 ±0166
35 2186 ±0141 1103 ±0122 3189 ±0163
30 10 3126 ±0136 1128 ±0127 4154 ±0163
15 3165 ±0148 1134 ±0129 4199 ±0177
20 3113 ±0137 1126 ±0127 4139 ±0164
25 2167 ±0157 1163 ±0135 4130 ±0194
35 2146 ±0152 0199 ±0122 3145 ±0174
35 10 2155 ±0155 1103 ±0122 3158 ±0177
15 2199 ±0134 1111 ±0124 4110 ±0158
20 2174 ±0143 1119 ±0123 3193 ±0166
25 2143 ±0131 1117 ±0129 3160 ±0160
35 2123 ±0138 0192 ±0120 3115 ±0158
图 1　昼间亚高温对番茄叶片净光合速率的影响
F ig. 1　Effect of sub2h igh tem pera ture of daytim e on
net photosyn thesis of toma to leaves
表 2　昼间亚高温对番茄叶片气孔导度 ( Gs)、胞间 CO 2浓度 ( C i)、蒸腾速率 ( Tr) 及气孔限制值 ( L s) 的影响
Table 2　Effect of sub2h igh tem pera ture of daytim e on C i , Gs, Tr and L s of toma to leaves
温度 Temperature (℃) 天数 Days ( d) Gs(mmol·m - 2 ·s - 1 ) Ci(μmol·mol - 1 ) Tr(mmol·m - 2 ·s - 1 ) L s
25 10 0113 ±0101 145 ±5113 2112 ±0106 01613
15 0149 ±0101 309 ±7100 2158 ±0110 01278
20 0112 ±0101 235 ±15101 2133 ±0102 01415
25 0112 ±0101 116 ±12153 2186 ±0125 01689
30 0155 ±0101 406 ±11153 2180 ±0114 01156
35 0114 ±0101 253 ±14164 1129 ±0136 01403
30 10 0115 ±0104 169 ±8154 2164 ±0111 01529
15 0195 ±0103 337 ±21128 4148 ±0116 01213
20 0115 ±0101 237 ±23101 3112 ±0119 01282
25 0115 ±0102 190 ±15189 3133 ±0111 01518
30 0172 ±0102 552 ±22159 2188 ±0121 01089
35 0123 ±0101 350 ±25150 3103 ±0109 01234
35 10 0119 ±0103 153 ±10109 3126 ±0138 01502
15 1178 ±0104 417 ±18108 5102 ±0116 01101
20 0115 ±0101 242 ±16107 3192 ±0115 01337
25 0115 ±0101 174 ±11172 4166 ±0111 01503
30 0153 ±0102 545 ±17162 2163 ±0108 01059
35 0119 ±0101 282 ±22155 3162 ±0121 01297
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　2期 张 　洁等 : 昼间亚高温对日光温室番茄光合作用及物质积累的影响 　
213　昼间亚高温对番茄 CE与 RP的影响
从图 2中可以看出 , 春季光照充足 , 植株生长旺盛 , 测定时叶片处于较佳生长状态 , 因此 CE较
高 , 但昼间亚高温则明显使其降低 , 温度越高 , CE值越低。随处理时间延长 , 各处理植株 CE值均
呈下降趋势。35 d时 , 30℃和 35℃处理的 CE值分别比 25℃处理的低 4616%和 5616%。
从图 3中可以看出 , 昼间亚高温使植株的 RP增加 , 35℃处理 RP最大。随处理时间的延长 , 各
处理 RP均增加 , 处理之间差异变小 , 但 35 d时 , 35℃处理区植株的 RP仍比 25℃处理高 2614%。
图 2　昼间亚高温对番茄叶片羧化效率的影响
F ig. 2　Effect of sub2h igh tem pera ture of daytim e on
carboxyla tion eff ic iency ( CE) of toma to leaves
图 3　昼间亚高温对番茄叶片光呼吸速率的影响
F ig. 3　Effect of sub2h igh tem pera ture of daytim e on
photoresp ira tion ra te ( RP) of toma to leaves
214　昼间亚高温对番茄植株干物质积累的影响
从表 3中看出 , 30℃与 25℃处理间无明显差异 , 但 35℃处理植株干物质积累却在处理 10 d后就
明显低于 25℃处理。各温度处理植株根、茎的变化趋势基本一致 , 30℃与 25℃处理区无明显差异 ,
而 35℃处理却明显低于 25℃处理。昼间亚高温对根部干物质积累的影响较大 , 在 25 d时 , 35℃处理
根部干物质比 25℃减少 1017% ; 各温度处理叶片的干物质积累量随温度升高而减小 ; 果实则是 30℃
处理明显大于 25℃处理 , 35℃介于二者间 , 随着处理时间的延长 , 干物质积累的温度间差异增大 ,
其中 25 d时 , 30℃比 25℃处理高 5913%。
表 3　昼间亚高温对番茄干物质积累的影响
Table 3　Effect of sub2h igh tem pera ture of daytim e on am oun t of dry ma tter of toma to plan t
温度 Temperature (℃) 天数 Days( d) 根 Root( g) 茎 Stem ( g) 叶 Leaf( g) 果实 Fruit( g) 总计 Total( g)
25 10 1157 ±0122 9166 ±1124 29101 ±2118 1119 ±0125 41143 ±6141
15 1194 ±0138 14153 ±1109 43100 ±0104 4124 ±0130 63171 ±1116
20 2112 ±0122 16143 ±0179 51116 ±3147 10198 ±1151 80169 ±9123
25 2135 ±0113 19187 ±1165 57178 ±4164 16125 ±115 96125 ±4189
30 10 1150 ±0140 11160 ±0193 32116 ±1145 212 ±0141 47146 ±3144
15 1179 ±0101 14136 ±0184 39174 ±0134 614 ±1105 62129 ±2166
20 2106 ±0142 16184 ±1178 47166 ±4104 12199 ±0192 79155 ±2127
25 2130 ±0108 19179 ±1111 55174 ±5101 25188 ±0179 103171 ±7116
35 10 1138 ±0121 8169 ±0156 27140 ±2116 1117 ±0131 38164 ±5189
15 1163 ±0134 12151 ±1115 35102 ±2120 4159 ±0122 53175 ±3134
20 1186 ±0112 15145 ±1189 45179 ±5132 11183 ±0150 74193 ±8185
25 2110 ±0139 19113 ±1191 54184 ±4182 20199 ±1196 97106 ±7134
215　昼间亚高温对番茄生育进程及果实质量的影响
昼间亚高温处理加快了番茄植株的生育进程 , 促进果实的提早发育。从表 4可以看出各处理
果实发育过程中的鲜质量变化 , 35℃处理第 1穗果实前期发育较快 , 生育期缩短 , 比 25℃处理提
早 9 d成熟 , 而 30℃处理则提早 5 d成熟。亚高温下果实的品质严重变差 , 果实着色不良 , 颜色变
黄 , 空洞果大量发生 , 含糖量降低 , 酸含量增加 , 糖酸比下降 , 处理温度越高 , 这种现象越为严
重。35℃处理第 1花序果实空洞率达 7414% , 是 25℃处理的近 5倍 ; 果实含糖量为 412% , 比
25℃处理降低 1012% ; 果实含酸量为 0145% , 比 25℃处理提高 916% ; 糖酸比降低 2515%。30℃
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处理的果实品质介于 25℃处理和 35℃处理之间 , 其中果实空洞率虽然也较高 , 但空洞程度明显低
于 35℃处理 (表及图片略 )。
表 4　昼间亚高温对番茄第 1花序平均单果质量变化的影响
Table 4　Effect of sub2h igh tem pera ture of daytim e on the developm en t of toma to fru its ( g)
温度
Temperature(℃) 15 d 20 d 25 d 30 d 35 d 54 d 58 d 63 d
25 1618 ±0136 4016 ±1124 6112 ±3123 8514 ±4166 12519 ±10103 - - 20815 ±9155
30 2110 ±1125 6615 ±3182 8613 ±6130 10213 ±5102 16218 ±11127 - 21018 ±8153 -
35 2211 ±2145 5111 ±5120 8514 ±2165 9615 ±3159 13214 ±10153 20214 ±10117 - -
3　讨论
311　昼间亚高温降低番茄植株光合作用
植物的光合作用在一定温度范围随着环境温度的升高而增强 , 但在高温环境中就会出现光合作用
受到抑制的现象。光合作用是植物体对高温最敏感的生理现象之一 , 在其他胁迫症状出现以前 , 光合
作用已被抑制〔7～9〕。丁兆堂等〔10〕报道 , 温度在 25℃之前 , 越夏番茄光合速率随温度升高增加较快 ,
超过 30℃光合速率随温度上升而逐渐下降。本试验中番茄植株在亚高温条件下 Pn降低 , 温度越高 ,
降低越明显。
关于高温降低植物叶片光合作用已有一些报道〔7～10〕。早期的研究认为光合速率的降低是由于叶
片 Gs的下降 , 使叶绿体内 CO2 的供应受阻 , 属于气孔限制因素〔7〕引起的。但许大全〔11〕等研究认为高
温对光合作用的抑制是由非气孔因素引起的 , 是叶肉细胞气体扩散阻抗增加、CO2 溶解度下降、
Rubisco对 CO2 的亲和力降低等原因所致。本试验表明 , 在 30℃和 35℃昼间亚高温处理下 , 番茄叶片
Pn下降 , 同时伴随着 Gs和 Ci不同程度的增加及 L s的明显降低 , 认为在较长时间昼间亚高温处理
时 , 番茄叶片 Pn下降可能是非气孔因素的限制作用。其中 , CE的降低和 RP增加可能是亚高温条件
下番茄 Pn降低的重要原因。这与赵世伟等人〔5〕对海芋和山茶的研究结论一致。本试验中 , 在 30 d光
合作用测定时 , 各处理植株的 Ci偏大 , 是由于测定时植株所处环境中 CO2 浓度较高 (550 ±50μmol
·mol- 1 ) , 导致植株细胞间隙 CO2 浓度升高。本研究主要讨论昼温 25℃、30℃、35℃对番茄植株光
合作用的相对影响 , 每次测定时除温度外处理间环境条件一致 , 但不同时期测定时环境会出现差别 ,
如果要测定生育期内光合指标的绝对值 , 需要严格控制整个生育期内环境条件一致。
关于叶绿素含量与 Pn之间关系的研究较多。 Ivakin〔12〕认为不同品种番茄在高温处理下 , 光合作
用都稍有下降 , 叶绿素含量的变化趋势与光合作用基本相同。侯兴亮等〔13〕也认为 , 番茄叶片叶绿素
含量的多少直接影响到其光合作用的强弱。本文中 , 叶绿素含量与 Pn之间存在一定的相关性 , Pn随
叶绿素含量的增多而升高。但较短时间的 30℃昼温处理出现植株叶绿素含量稍高 , 而 Pn较低的现
象 , 可能是由于 Pn受多方面因素影响之故。
312　昼间亚高温缩短番茄植株生育进程而导致植株提早衰老 , 果实品质变差
作物处于长期亚高温之下会发生一系列的生长障碍 , 如植株徒长、根系生长受阻、植株提早衰老
等〔2, 14〕。郭建平等〔15〕曾指出高温使农作物生育进程加快 , 生育期缩短 , 潘瑞炽〔16〕也曾指出 , 高温加
快作物的出叶速度 , 生育期变短。在本试验中 , 昼间亚高温降低了植株生物量的积累 , 同时导致干物
质的分配发生改变。在处理前期 , 亚高温处理区果实积累干物质较正常温度果实多 , 这可能由于亚高
温增强了 “库 ”的强度 , 促进了番茄光合产物的快速运转〔17〕, 加快了果实细胞的发育速度 , 从而使
果实的发育提早 , 果实成熟期提前。同时由于光合速率下降 , 呼吸作用增强 , 造成光合物质供应不
足 , 最终导致植株消耗过多提早衰老 , 生育期缩短。有人认为〔18〕30℃对番茄生长影响不大 , 与本试
验结果不尽一致 , 这可能是由于温度持续时间长短不同所致。
本试验采用 “丰产剂 2号 ”蘸花以保证各处理番茄果实有较好的坐果和膨大 , 亚高温处理造成
232
　2期 张 　洁等 : 昼间亚高温对日光温室番茄光合作用及物质积累的影响 　
番茄果实空洞果比率增加 , 可能是由于亚高温促使植株生长和果实细胞膨大加快 , 而亚高温又造成光
合速率下降 , 光合产物积累减少 , 物质供应不足 , 因此 , 造成果实空洞 , 并且温度越高 , 果实空洞程
度越明显 , 这一点与前人的研究结果一致〔2〕。但本试验中昼间 30℃温度就可使番茄空洞果发生率达
到 30% ～55%的结果 , 为番茄生产中制定适宜的昼温控制指标提供了重要参考。此外 , 昼间亚高温
还会使成熟果实的颜色变黄 , 这可能是由于高温下番茄红素的形成受到限制〔19〕, 也可能是高温下番
茄果实中的色素组成成分发生变化 , 这一点有待于深入研究。
参考文献 :
1　张福墁. 设施园艺学. 北京 : 中国农业大学出版社 , 2000. 142～145
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