全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (5) : 423～426
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2001 - 11 - 21 ; 修回日期 : 2002 - 02 - 07
基金项目 : 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000048704) ; 中国科学院重大项目 ( KZCX1209202) ; 中国科学院“百人计划”项目
日光温室草莓光合特性及对 CO2 浓度升高的响应
苏培玺　杜明武　张立新　毕玉蓉　赵爱芬　刘新民
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 , 兰州 730000)
摘 　要 : 运用美国 LI2COR 公司制造的 LI26400 便携式光合作用测定系统 , 研究了日光温室草莓盛果期
的光合特性及对 CO2 浓度升高的响应。结果表明 , 叶片净光合速率 (Pn) 日变化呈双峰型 , 有明显的“光
合午休”现象 , 第 1 个峰值出现在 10 时左右 , Pn 达到 CO2 13. 1μmol·m - 2·s - 1 ; 第 2 个峰值出现在 16 时 ,
Pn 为 CO2 9. 5μmol·m - 2·s - 1。造成光合午休的主要原因为气孔因素 , 中午光照强度最大 , 叶片与空气之间
的水蒸气压差、气孔限制值达到最大值 , 空气相对湿度、气孔导度、胞间 CO2 浓度达到最小值 , 出现光合
午休。在 CO2 浓度低于 600μmol·mol - 1 , 光照强度为 1 000μmol·m - 2·s - 1时 , 草莓 CO2 饱和点为 943. 3μmol·
mol - 1 , CO2 补偿点为 91. 7μmol·mol - 1 , Pn 高于光强更高者。
关键词 : 草莓 ; 光合特性 ; CO2 浓度 ; 日光温室
中图分类号 : S 668. 4 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0520423204
近年来 , 草莓栽培面积不断扩大 , 特别是日光温室栽培面积不断发展 , 产量不断上升。温室中
CO2 气肥的施用已相当普遍 , 但缺乏科学依据而盲目施用的现象不容忽视 , 它不仅造成生产成本提
高 , 而且多余 CO2 气体大量扩散到大气造成污染。研究日光温室栽培下草莓的光合特性及对 CO2 浓度
升高的响应 , 对于深入探讨其光合生理具有重要意义 , 可为设施栽培草莓提供理论指导。
1 　材料与方法
所用日光温室位于甘肃省河西走廊中段临泽绿洲边缘 , 面积 480 m2。草莓 ( Fragaria ananassa
Duch. ) 品种为‘鬼怒甘’, 宽窄行种植 , 窄行距 30 cm , 宽行距 60 cm , 株距 20 cm , 膜下滴灌。前一
年露地培育壮苗 , 生产当年 6 月上、中旬高温闷棚消毒土壤 , 8 月下旬将壮苗移栽温室中 , 气温降到
0 ℃时扣塑料膜。这样一级果上市可在 2 月份 , 陆续采摘到 5 月份。3 月下旬选取 3 株 2 年生盛果期草
莓 , 每株选取 3 片功能叶 , 于膜下滴灌后第 3 天 (晴天 , 防风) 利用美国 LI2COR 公司制造的 LI26400
便携式光合作用测定系统从 8 时到 18 时每隔 1 h 测定光合速率、气孔导度等 , 同时得到胞间 CO2 浓
度、气温、叶温、大气 CO2 浓度、空气相对湿度、光合有效辐射等参数。利用测定系统提供的稳定可
调的 CO2 气源 , 设置了 CO2 200、400、600、800、1 000μmol·mol - 1共 5 个水平 , 分别设定在光照强度
1 000、1 500、2 000μmol·m - 2·s - 1下测定光合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度等变化。光照强度由置
于叶室顶部的LED 光源自动调节。气孔限制值 (Ls) 按 Berry 的方法计算 (Ls = 1 - Ci/ Ca)〔2〕。测定资
料及微环境参数等直接存入仪器控制台电脑 , 在 Microsoft Excel 2000 程序中读取资料并分析 , 用 Origin
5. 0 软件绘制图形。
2 　结果与分析
2. 1 　光合速率的日变化
草莓叶片净光合速率 (Pn) 的日变化曲线呈双峰型 (图 1) , 在早晨尽管胞间 CO2 浓度 (Ci) 比较
高 (图 2) , 8 时比 10 时高出 125μmol·mol - 1 , 但是由于光强 (PFD) 和气温 (Ta) 低 (图 1 , 图 3) , 8
　　　　　　　时光照强度只有 120μmol·m - 2·s - 1 , Pn 很低 ;
但随着气温和光照强度的上升 , Pn 迅速增高 ,
在 10 时出现最高峰 (CO2 13. 07μmol·m - 2·s - 1) ;
随后 Pn 开始下降 , 在中午 12～ 14 时下降到
CO2 8. 26～8. 33μmol·m - 2·s - 1 ; 以后逐渐回升 ,
到 16 时出现第 2 个高峰 , 此峰值比第 1 个峰值
小 CO2 3. 55μmol·m - 2·s - 1 , 随后迅速下降。
由图 2 可以看出 , 草莓叶片 Ci 早晨最高 ,
12 时以前呈下降趋势 , 12～14 时基本保持不变 ,
14 时以后呈上升趋势。气孔导度 ( Gs) 呈双峰
型 , 与 Pn 的变化趋势一致 (图 1 ,图 2) , 第 1 个
　　　　　　
图 1 　草莓叶片净光合速率的日变化
Fig. 1 　Diurnal changes of net photosynthetic
rate in stra wberry leaves
峰值出现在 10 时 , 最大为 266 mmol·m - 2·s - 1 , 第 2 个峰值在 16 时 , 为 212 mmol·m - 2·s - 1 , 中午 12
时最小。对比图 3 可以看出 , 高温时 Gs 减小 , 这是由于中午大气温度较高 , 空气湿度低造成的。气
孔作为气体交换的调节机构 , 其导度的变化可以影响光合作用 , 调节蒸腾作用。
图 2 　草莓叶片胞间 CO2 浓度、气孔导度
及气孔限制值的日变化
Fig. 2 　Diurnal changes of intercellular CO2 concentration ,
stomatal conductance and limitation value in stra wberry leaves
图 3 　微气象因子日变化
Fig. 3 　Diurnal changes of micrometeorological factor
　　分析草莓叶片周围微气象因子 (图 3) 可以看出 , 空气相对湿度 (RH) 低、叶片与空气之间的水
蒸气压差 (VPD) 大时 , Gs 减小 , 气孔限制值 (Ls) 增大 , Ci 降低 , Pn 下降 ; 中午 PFD 最大 , VPD、
Ls 达到最大值 , RH、Gs、Ci 达到最小值 , 出现光合午休现象。
光合午休与中午光照强、温度高、空气相对湿度低及胞间 CO2 亏缺等因素有关。目前许多学者认
为 , 低的空气湿度是导致光合午休的重要生态因子 , 本文图 3 也证明了这一点 , 中午 RH 迅速下降到
日最低点 , 叶片与空气之间 VPD 迅速增大到日最大值 (图 3) 。湿度除了能影响气孔导度外 , 还可以
直接影响叶肉细胞的光合活性 , 随着 VPD 的增加 , 羧化效率和最大光合能力都下降。
根据 Farquhar 等〔3〕提出的气孔限制值分析的观点和目前国内外学者常用的分析光合速率降低的方
法〔4 ,5〕, 判定引起叶片光合速率降低主要因素的主要根据是胞间 CO2 浓度 (Ci) 和气孔限制值 (Ls)
的变化方向 ; Ci 降低和Ls 升高表明气孔导度降低是主要原因 ; 而 Ci 增高和 Ls 降低则表明引起光合
速率降低的主要原因是非气孔因素。我们计算得出 , 气孔限制值呈单峰型 (图 2) , 中午最大 , 按照
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以上文献〔3～5〕观点 , 由图 1、图 2 分析得出 , 引起草莓光合速率降低的主要因素为气孔因素 , 即 Gs 降
低导致 CO2 供应不足 , 引起光合速率下降。据 Cowan〔6〕分析 , 气孔波动可能具有调整 CO2 吸收与水分
散失之间矛盾的作用。气孔的开张是受到多种因素影响的 , 但它的开张在一日内无论怎样变化都是为
了以尽可能少的水分消耗来维持尽可能多的 CO2 供应。
2. 2 　光合速率对 CO2 浓度升高的响应
日光温室中草莓 CO2 浓度的变化呈中午低 ,
早晚高的凹形曲线 , 早晨 8 时比中午 12～14 时
高 100μmol ·mol - 1 左右 , 最高可达 550μmol ·
mol - 1。随着 CO2 气肥的增施 , CO2 浓度还会升
高。不同 CO2 浓度、不同光照条件下 , 草莓光合
速率不同 (图 4) 。在 CO2 浓度低于 600μmol·
mol - 1时 , PFD 1 000μmol ·m - 2 ·s - 1 下的 Pn 与
1 500μmol·m - 2·s - 1下的 Pn 差异不显著 , 但与
2 000μmol·m - 2·s - 1下的 Pn 差异显著。随着 CO2
浓度的增高 , 低光强下 Pn 的增长速率减小 , 在
CO2 浓度为 800μmol·mol - 1 , PFD 为 1 000μmol·
　　　　　　　
图 4 　草莓叶片光合速率在不同光照强度下
随 CO2 浓度的变化
Fig. 4 　Changes of net photosynthetic rate in leaves of
stra wberry with CO2 levels under different light intensity
m
- 2·s - 1时的 Pn 显著低于更高光强下 Pn ; 当 CO2 浓度接近 1 000μmol·mol - 1时 , 1 000μmol·m - 2·s - 1
光强下 Pn 出现下降趋势。对 1 000μmol·m - 2·s - 1光强下 Pn2CO2 响应曲线进行了模拟 , 其方程为 y =
- 0. 00003 x2 + 0. 0566 x - 4. 936 (r = 0. 9998) , y 为光合速率 , x 为 CO2 浓度 , 由此得到在 1 000μmol·
m
- 2·s - 1光强下草莓叶片 CO2 饱和点为 943. 3μmol·mol - 1 , CO2 补偿点为 91. 7μmol·mol - 1 , 在不同光
照强度下 , CO2 饱和点是不同的 , 随着光强的增大 , CO2 饱和点也增大。
从前面草莓 Pn 的日变化分析得出 , 引起草莓 Pn 下降的主要原因是气孔因素 , 即 Gs 降低引起
CO2 供应不足。图 5、图 6 也证明了这一点 , 在相同大气 CO2 浓度下 , 随着光强的增加 , Gs 降低 , Ci
减少 , 而且 CO2 浓度越高 , 这种变化越明显。
由图 6 还可以看到 , Gs 在高光照强度下比在低光照强度下变化平缓 , 低光照强度下 , 随着 CO2
浓度的增加 , Gs 明显增大 ; 高光照条件下 , Gs 显著减小 , 而且随 CO2 浓度的增大变化不明显。这是
植物对高温环境的一种适应 , 这种气孔的生理调节使水分由体内向外排放的阻力增大 , 即蒸腾速率降
低。全光照条件 (2 000μmol·m - 2·s - 1) 下 , 不论 CO2 浓度高低 , 草莓的 Gs 随 CO2 浓度升高的变化很
小 , Gs 平均为 (131. 2 ±4. 2) mmol·m - 2·s - 1 ; 而在全光照的一半光强下 , CO2 浓度为 400μmol·mol - 1
时 , Gs 为 178. 2 mmol·m - 2·s - 1 , CO2 浓度为 800μmol·mol - 1时 , Gs 为 213. 4 mmol·m - 2·s - 1。
图 5 　草莓叶片胞间 CO2 浓度在不同光照强度下
随 CO2 浓度的变化
Fig. 5 　Changes of intercellular CO2 concentration in leaves of
stra wberry with CO2 levels under different light intensity
图 6 　草莓叶片气孔导度在不同光照强度下随 CO2 浓度的变化
Fig. 6 　Changes of stomatal conductance in leaves of
stra wberry with CO2 levels under different light intensity
5245 期 　　　　　　　　　　苏培玺等 : 日光温室草莓光合特性及对 CO2 浓度升高的响应 　　　　　　　　　　　
3 　结论
草莓叶片 Pn 日变化为双峰曲线 , 有明显的“光合午休”现象 , 第 1 个峰出现在 10 时左右 , 达到
CO2 13. 07μmol·m - 2·s - 1 , 次高峰比第 1 个峰小 CO2 3. 55μmol·m - 2·s - 1。Gs 的变化也呈双峰型 , 与光
合速率的变化趋势一致 , 第 1 个峰值在 10 时 , 最大为 266 mmol·m- 2·s - 1 , 第 2 个峰值在 16 时 , 为
212 mmol·m - 2·s - 1 , 中午 12 时最小。造成光合午休的主要原因为气孔因素 , 中午时 PFD 最大 , VPD、
Ls 达到最大值 , RH、Gs、Ci 达到最小值 , 出现光合午休现象。
在光照强度为 1 000μmol·m - 2·s - 1 , CO2 浓度低于 600μmol·mol - 1时 , 草莓叶片 Pn 高于更高光强
者。在 1 000μmol·m - 2·s - 1光强下 CO2 饱和点为 943. 3μmol·mol - 1 , CO2 补偿点为 91. 7μmol·mol - 1。
参考文献 :
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7 　蒋高明 , 林光辉 , Bruno D V Marino. 美国生物圈二号内生长在高 CO2 浓度下的 10 种植物气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率的变
化. 植物学报 , 1997 , 39 (6) : 546～553
Changes of Photosynthetic Characteristics and Response to Rising CO2
Concentration in Stra wberry in Solar Greenhouse
Su Peixi , Du Mingwu , Zhang Lixin , Bi Yurong , Zhao Aifen , and Liu Xinmin
( Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute , Chinese Academy of Sciences , Lanzhou 730000 , China)
Abstract : The LI26400 Portable Photosynthesis System of LI2COR was used to study the photosynthetic
characteristics of strawberry and its response to the rising CO2 concentration at the full2fruit stage in the solar
greenhouse. The results showed that the daily variation of net photosynthetic rate in leaves presented a bimodal curve
and an obvious‘midday depression’phenomenon occurred. The first peak value was the highest , which occurred
at about 10 : 00 am , the net photosynthetic rate was CO2 13. 1μmol·m - 2·s - 1 , the second peak value occurred
at 16 : 00 pm , the net photosynthetic rate was CO2 9. 5μmol ·m - 2 ·s - 1 . The main reason for the midday
depression was stomatal factors. At midday ,light intensity was the largest ,vapor pressure deficit between leaves and
air as well as stomatal limiting value reached maximum but air relative humidity , stomatal conductance and
intercellular CO2 concentration reached minimum and hence occurred photosynthetic midday depression. When light
intensity reached 1 000μmol ·m - 2 ·s - 1 and CO2 concentration was lower than 600μmol ·mol - 1 , its net
photosynthetic rate was higher than that of the much higher light intensity. At such light intensity the CO2 saturation
point was 943. 3μmol·mol - 1 and CO2 compensation point was 91. 7μmol·mol - 1 .
Key words : Strawberry ; Photosynthetic characteristics ; CO2 concentration ; Solar greenhouse
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