全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(2)：229—231
Aota Hortieulturae Siniea
新铁炮百合鳞片扦插繁殖的小鳞茎形态发生
宁云芬 周厚高2 黄玉源2 王凤兰2
( 广西大学农学院，南宁 530005； 仲恺农业技术学院园艺系，广州 510225)
摘 要：采用解剖学方法研究新铁炮百合鳞片扦插繁殖中小鳞茎的组织发生过程。研究结果表明：小
鳞茎起源于鳞片基部内层薄壁细胞而非愈伤组织 ，发生发展过程可分为启动期 、生长锥形成期、叶原基形
成期和小鳞茎形成期。
关键词 ：新铁炮百合 ；小鳞茎；形态发生
中图分类号：S 68 文献标识码：A 文章编号：0513—353X (2003)02-0229-03
1 目的、材料与方法
目前百合繁殖的主要手段是鳞片扦插。作者通过解剖研究探讨了小鳞茎的形态发生过程 ，旨在为
百合种球繁育提供有关资料。供试材料为新铁炮百合 (Liliumformolongi)自交选育出的优 良株系[¨。
剥取鳞茎的外层和中层鳞片，于 2000年 10月 18日分别扦插于砂土中，每隔 5 d取样 1次，共 6次。
每次分别取 5片鳞片，立即置于 F从 液中固定 24 h，按常规石蜡切片法制片[ 。切片厚度 11 tnn，铁
矾苏木精染色，中性树胶封片，OLYMPUS显微镜观察并照相。
2 结果与分析
2．1 小鳞茎的外部形态发生过程
扦插的鳞片一般在近轴面基部伤口处 (或中部节结处)分化出分生组织，一周左右在鳞片上形成
1—3个 (少数4个以上)白色小突起，1个月之后发育成膨大的小鳞茎。小鳞茎多着生于鳞片基部，
中部节结处着生较少，上部未见小鳞茎出现，这与前人的报道【3】一致。小鳞茎的数量影响其生长速
度 ，如果鳞片上形成 1—2个小鳞茎，则其个体较大而健壮 ，增长速度较快 ，发根萌叶能力较强，移
栽后成苗率高；如果鳞片上形成 2个以上小鳞茎，则其个体较小 ，发根萌叶能力较弱。
当扦插的鳞片因供给小鳞茎生长而逐渐变褐干萎时，小鳞茎与鳞片分离。形成的小鳞茎由8 10
片鳞片组成，并在小鳞茎基部长出新根，从小鳞茎中央生出 1 3片细长的绿叶，叶脉不明显。
鳞片上小鳞茎的形成方式大致可分为 3种生长类型：第 1种是先形成小鳞茎，小鳞茎膨大到一定
程度在基部长出新根；第 2种是小鳞茎与新根几乎同时生长发育；第 3种是在鳞片基部先长新根，暂
时不形成小鳞茎。本试验中前两种类型占95％以上 ，第 3种类型多发生在薄而小的鳞片中。
2．2 小鳞茎的组织形态发生过程
2．2．1 小鳞茎组织发生的4个时期 试验表明，小鳞茎起源于鳞片近轴面基部向上第 8 12层的薄
壁细胞，经过 4个时期。
启动时期：扦插 5 d内切片观察，一些鳞片基部薄壁细胞未见发生显著变化；而一些近轴面基部
向上第 8—12层薄壁细胞开始发生变化——成熟细胞发生脱分化而分裂，形成形状较小、细胞核大而
显著的一群细胞 (图版，1)。
生长锥形成时期：扦插 6 d后切片观察，启动的细胞分裂旺盛，发育成伸长的一团细胞群 (图
版，2)，在鳞片近轴面的基部表面形成圆形突起，突起的最外一层细胞排列整齐，只进行垂周分裂
收稿 日期：20o2—03—04；修回日期：20o2—06—05
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(图版，3)。用肉眼只见表面刚刚隆起，需仔细观察方能见到小鳞茎的雏形。
叶原基形成时期 ：扦插 12 d后部分鳞片基部可同时观察到叶原基及新鳞片的形成过程。叶原基
起源于生长锥，由生长锥的表层细胞进行平周分裂，其向周围增加了细胞的数目，形成突起，突起表
面的细胞进行垂周分裂，里面的细胞进行各个方向的分裂，形成叶原基。随着叶原基逐渐成熟，新的
叶原基又从生长锥的另一侧分生组织形成，如此一对叶原基形成之后逐渐生长成第一、第二片新鳞
片，同时另一对叶原基又开始启动，依次发育新鳞片 (图版，4)，成为肉眼可辨的小鳞茎。
小鳞茎形成时期：扦插鳞片 4～6周陆续形成完整的小鳞茎，同时生根 (图版，5、6)，纵切面可
观察到新鳞片包围着的生长锥部分，呈圆丘状，伴随着第 3叶原基的发生，逐渐变狭成为半球形。生
长锥显出明显的原套一原体结构，原套 1～2层细胞一般作垂周分裂，其细胞形状近似一致 ，细胞核
较大，染色深，原套以内有一团排列不规则的细胞为原体，其细胞可各个方向分裂 (图版，7)；茎端
在叶原基形成之后才有原形成层的发生 (图版，8)。随着新鳞片的发生，原形成层中分化出维管束。
随着小鳞茎的形成，扦插鳞片的细胞淀粉粒逐渐减少且趋于消失，小鳞茎新鳞片细胞淀粉粒逐渐积
累。
2．2．2 小鳞茎发生的时间序列 扦插 1～5 d切片观察，扦插鳞片内有维管束贯穿其中，多为螺纹导
管，鳞片细胞为圆形薄壁细胞，内含大量大小不等的淀粉粒 (图版，9)。扦插 6～18 d，有些鳞片近
轴面基部细胞分裂形成突起 ，有些已形成生长锥或叶原基及 1～2片新鳞片，扦插鳞片的细胞内淀粉
粒减少，新形成鳞片的细胞内有少量淀粉粒积累。扦插 18 d后小鳞茎有 2～4片新鳞片，其上贯穿维
管束，扦插鳞片基部细胞内的淀粉粒很少。扦插 23 d后小鳞茎有 4～6片新鳞片，扦插鳞片的细胞内
淀粉粒逐渐减少，基部细胞内的淀粉粒逐渐消失，新鳞片细胞内淀粉粒逐渐增多。扦插 30 d鳞片近
轴面基部形成明显膨大的小鳞茎，由8～1O片新鳞片组成，外层新鳞片 (即最初形成的、覆盖于外层
的鳞片)上有许多维管束贯穿其中，在基部长出新根。
Matsuo等 j研究表明，鳞片扦插时小鳞茎的正常发育过程是，分生组织产生后形成愈伤组织 ，然
后由愈伤组织分化形成小鳞茎。而试验解剖学研究结果表明，小鳞茎的形态发生过程中分生组织产生
后直接突起成球，不经过愈伤组织形成阶段。本研究还发现，鳞片较肥厚的外层和中层分化出小鳞茎
的速度较快且数量较多，这对指导大田种球繁育有重要意义。
参考文献：
1 周厚高，周 焱，宁云芬，等．新铁炮百合 自交后代主要性状遗传变异初步研究．仲恺农业技术学院学报，2001，14(2)：1 7
2 李正理．植物组织制片学．北京：北京大学出版社，1996．130 139
3 Matfluo E，Ohkurano T， Ari~uni K，et a1．Scale bulblet malformations in Ld／~-n z0I昭 叽 m dIlriJ1g scale plDF哪
． Hortscience， 1986，21
(1)：150
The Bulblet Morphogenesis of L／ium zD in Scs]e Propagation
Ning Yunfen ，Zhou Hougao2，Huang Yuyuan2，and Wang Fenglan：
( of Agronomy， nn鲥 脚 ，Nann／ng 530005， Ch／na； of胁 ， z^喇 dg n j
B， M 510225，‰ )
Abstract：The bulblet morphogenesis of L／iumformdo．~ in scale propagation is showed in present paper．
The results showed that the bulblets originated from the inner parenehyma tissue of scale not calus tissue
． Th e
process of bulblet morphogenesis was divided to four stages．
Key words：Liliumformolongi；Bulblet；Morphogenesis
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2期 宁云芬等：新铁炮百合鳞片扦插繁殖的小鳞茎形态发生 23l
圈版说明：1．鳞片基部次生分生组织形成，×28；2．细胞分裂形成细胞团，×56；3．细胞团扩大呈明显的突起状，x 11；
4．小鳞茎的生长锥、叶原基及新鳞片，×28；5．根原基，×28；6．小鳞茎及根，×11；7．生长锥的原套一原体结构，×56；8．
维管组织，×28；9．鳞片细胞 内淀粉粒， ×112。CM．细胞团；LP．叶原基；NS．新鳞片；RP．根原基 ；R．根 ；T．原套；C．
原体；VT．维管组织 ；SG．淀粉粒。
Ezolamtm of pl瞻 ：1．sE!c‘mdaIymeristern atthe scale base，×28；2．CelIlassformedfromdivision cel，×56；3．Outgrowthformed after
celⅡlass enlargement， x 11；4．The api l mexisiem，leafprimordlum and I娜 scale， ×28；5．The root prin~rdium， ×28； 6．The nesd~m
bulblets and root，×l1；7．Apical mexistem，showing tunica-corpus texture， ×56；8．The v丑scllar tisue， ×28；9．Starch grain of scale
ceils． ×112．CM．cell mass；LP．1eaf primordium； NS．new scale；RP．root primordium；R．root；T． tunlca；C．corpus； VT．vascular
tissue；SG．starch grain．
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