全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(2)：141—146
Acta Horticulturae Sireca
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水杨酸诱导提高香蕉幼苗耐寒性的机制研究
康国章 欧志英 王正询2 孙谷畴
(1中国科学院华南植物研究所，广州 510650； 广州大学生物系，广州 5104(O)
摘 要：香蕉幼苗经水杨酸 (Salicyhc acid，SA)常温 (22／15~C)预处理 (0．3—0．9 mmol L )1 d可显
著降低7℃低温胁迫造成的膜内电解质泄漏，减少5~C低温引起的萎蔫面积，提高抗寒性。低浓度 sA预处
理 (≤0．1 mmol·L )降低电解质泄漏效果不明显，而高浓度sA(I>2．5 mmol-LI1)则增加了电解质泄漏，
加剧了低温伤害。0．5 mmol-L一1 SA常温处理 1 d对叶绿素荧光参数 (Fv／Flm、Fv’／Fm’、qe、 PSⅡ等)和光
合速率 (Pn)产生抑制，但效果未达到显著水平；SA预处理可明显减缓低温胁迫期间 Fv／Fm、Fv’／Fm’、
qP、西eSlI和 Pn的下降程度 ，抑制 F0及 NPQ快速上升，加快这些参数在恢复期 间 (22／15~C)的恢复程
度，表明sA预处理在低温胁迫期间对香蕉幼苗的细胞膜和一些光合功能提供了保护作用。
关键词 ：香蕉；水杨酸；低温；电解质泄漏 ；光合功能
中图分类号：S 668．1；Q 946 文献标识码：A 文章编号：0513．353X (2OO3)02-0141-06
香蕉是冷敏感性强的热带果树，冬末早春的寒流是造成香蕉植株死亡、限制香蕉产量的主要原
因。近年来 ，特强寒流在华南地区频繁出现给该地区香蕉生产带来了严重危害。因此 ，研究香蕉的寒
害机理及寻找提高香蕉抗寒性的方法具有重要意义。在育种过程中，普通的自然群体及地方群体的选
择难以取得理想结果，并且香蕉是三倍体，具有高度不孕和单性结实等特点，通过杂交育种也不易得
到抗寒品种；加之香蕉自身的生物学特性，至今尚不能单细胞培养成植株，难以进行基因转入，所以
目前通过育种或转基因的方法难以提高香蕉的抗寒性。现今解决香蕉寒害问题较实际的途径是采用生
理技术。
水杨酸 (Salicylic acid，SA)被认为是植物体内的信号转导物质，在许多植物抵御病原菌入侵的防
卫反应中起重要作用【1]。它在超敏反应 (Hypersensitve reaction，HR)中介导能导致细胞死亡的氧化进
发 (Oxidative burst)，诱导病程相关蛋白 (PR)基因的表达，引发系统获得性抗性 (Systemic resistance，
SAR)反应的产生【2]。进一步研究发现，sA处理可导致细胞内被认为是植物对逆境反应的信号转导
分子之——H202含量的上升【3’4]。近年来的研究还发现，sA在植物的抗非生物胁迫 (高温、干旱、
重金属、Uv等)中也起重要作用 。但对其抗冷机理研究甚少。
在冷敏感性强的植物对冷害的一系列生理生化响应中，光合机构受到的低温伤害被认为是主要方
面。低温能降低光合能力、改变光合色素组成及抑制叶绿体发育等，因此提高植物光合器官的抗冷性
有助于提高植物的抗冷性【4】。叶绿素荧光因具有快速、灵敏和非损伤性等优点，近年来在研究环境胁
迫对植物光合作用的影响方面得到了广泛应用 】。
作者利用叶绿素荧光技术，以香蕉幼苗为材料研究了sA在光合机构的抗冷效果，并初步探讨了
SA的抗冷机理。
1 材料与方法
1．1 处理方法
收稿日期：2OO2—09—11；修回日期 ：2OO2—12—11
基金项目：广州市教委重点资助项 目 (1999—11)
*通讯作者。Authorfor e0l Ild∞ce．
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材料为香蕉冷敏感品种 ‘威廉斯 8188’(肘 口 L．WiuiaⅡ琚8188)，中国科学院华南植物研究
所香蕉组培中心从威廉斯品种中选育出来的高产优质栽培品系。
取经过茎尖组织培养获得的健康组培苗种植于黑色营养钵中，生长 3个月后 ，选取株高 1 1 em左
右、四叶一心生长一致的健壮植株用于试验。同时采用喷叶与灌根相结合的方法用不同浓度的 sA
(0 3．5 mmol·L一 )水溶液对在常温条件 [PPFD，250 l0l·Il ·s (12／12h)，昼夜温度 22／15~C，
RH70％]下生长的香蕉幼苗处理 1 d，然后与经过蒸馏水处理的幼苗 (对照)一并放人低温培养箱
[咖 ，150 tmol·Il一2·S- (12／12h)，RH70％]中进行 7℃冷胁迫处理，而后在 自然条件下恢复 2 d。
香蕉幼苗对低温胁迫非常敏感 ，在 15~C时停止生长，在 6℃出现萎蔫或冷斑。因此对香蕉幼苗进行
7℃低温胁迫，此温度下香蕉幼苗叶片不产生萎蔫和冷斑 ，可避免萎蔫和冷斑对电解质泄漏和荧光等
生理指标测定的干扰。每处理重复 4次 (4株)。另外，把经 0．5 mmol·L SA在常温下预处理 1 d的
幼苗和对照一起放人低温培养箱中进行 5t2低温胁迫处理 3 d，在常温下恢复 2 d后，观察 sA的表观
效应 (幼苗的萎蔫或冷斑状况)。此温度下每处理重复 8次 (8株苗)。试验于 2001年 12月中旬进
行。
1-2 测定
电导率测定参考文献 [9]的方法。
叶片萎蔫面积的测定参照文献 [10]。
用 CID一301PS便携式光合测定仪 (CID，USA)测定叶片的光合速率。
通过脉冲调制荧光仪 PAM 101／102／103(Neiz Walz Germany)测定叶片的叶绿素荧光 ：取刚全展开
的叶片在室温 (22／15~C)下暗适应 20 min，测定方法及荧光参数计算参照文献 [11，12]，所得荧光
参数均为相对值。
2 结果与讨论
2．1 SA对香蕉幼苗抗冷性的影响
植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢起着重要作用。当植物遭受逆境胁迫时，细胞膜遭
到破坏，透性增大，使细胞内的电解质外渗，导致细胞浸提液中电导率增大，透性的增大程度与植物
的抗逆性强弱密切相关【9]。香蕉幼苗在常温下 (22／15~C)经不同浓度的 SA (0—3．5 rnmol·L )处理
1 d后，置于 7℃低温下冷胁迫 3 d，并在常温下恢复2 d后 ，电解质泄漏结果表明，不同浓度 SA的抗
冷效果有一定差异：SA浓度低于 0．1 mmol·L 的处理，电解质泄漏率与对照差异未达到显著水平，
表明其抗冷效果不明显；而当 SA浓度高于 2．5 mmol·L 时，则明显增加了电解质的泄漏 ，表明其加
剧了低温伤害；SA在香蕉幼苗上抗冷效果显著的浓度范围在 0．3 0．9 rnmol·L (电解质泄漏率比对
照下降了28．5％一52．1％)，以0．5 mmol·L 效果最佳，此处理的电解质泄漏率比对照降低了52．1％
(图 1)。
若把经 0．5 mmol·L SA预处理的香蕉幼苗置于 5~C低温下胁迫 3 d，在室温下恢复 2 d后，提高
抗冷性的效果更加清晰：对照叶片受伤严重 ，大多数叶面积 (76．3％)萎蔫枯死；而经 0．5 rnmol·L
sA预处理的香蕉幼苗，只有少数叶面积 (4．2％)出现轻微萎蔫 (图2)。因此，在下面试验中，我们
研究了0．5 rnmol·LI1 SA在香蕉幼苗上的抗冷生理效应；并对香蕉幼苗进行 7℃低温胁迫，以避免萎
蔫叶面积对生理指标测定的干扰。
光合器官——叶绿体对低温非常敏感，低温易对其造成伤害。提高光合器官的抗冷性，有助于提
高植物的抗冷性L4J。因此我们利用叶绿素荧光技术，研究 sA对冷胁迫香蕉幼苗光合机构——叶绿体
的影响。
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2期 康国章等 ：水杨酸诱导提高香蕉幼苗耐寒性的机制研究 143
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图2 0．5 mmol·LI1 SA在冷胁迫香蕉幼苗叶片上的表观效应(萎蔫)
5℃低温胁迫 3 d，常温恢复 2 d后进行测量。每处理
重复 8次 (8株苗)。
． 2 Efects of0．5mmol。L SA pretr~ lment OI1leafwilang棚
in~old-~ ba咖 a s=etml~
Measurements were conducted after2 d of recovery peri0dsfrom 3 d of5~C
cold stress．Each tI℃atfI was repeated with eight replicates(eight plants)．
2．2 SA对冷胁迫香蕉幼苗叶绿素荧光和光合速率的影响
Fv／F．m与Fv’／Fm’分别表示 PSⅡ的最大光能转换效率与实际光能转换效率【B]。常温下sA处理 1 d
虽降低了Fv／Fm，但降幅不显著；7~C 3 d的低温胁迫使对照的Fv／Fm降低了36．4％，而 SA处理 Fv／
Fm降低了21．1％，此时 SA处理比对照高 22．4％；并且在低温恢复 2 d后，SA处理幼苗的 Fv／Fm几
乎得到完全恢复 (是冷害前的92．1％)，而 CK仅恢复到冷害前的 76．6％ (图 3，a)。Fv’／Fm’在冷胁
迫及恢复期间表现了与 Fv／Fm相似的变化 (图 3，b)。这表明低温对香蕉幼苗 PSI反应中心 (PSⅡ
RC)产生了伤害，降低了光反应能力；水杨酸预处理可减轻冷胁迫对PSI RC的伤害程度，提高光能
转换效率。
F0为初始荧光，是PSⅡRC全部开放时的荧光水平，其升高意味着PsⅡRC受到了伤害或不可
逆失活u引。0．5 mmol·L SA在常温下几乎不对叶片的 F0产生影响。7℃ 3 d的低温胁迫导致对照与
sA处理的 F0水平明显升高，分别较冷害前上升了70．0％和40．3％；恢复 2 d后，sA预处理叶片的 F0
恢复较快，仅比冷胁迫前高 15．1％；而对照的 F0回复较慢，仍比冷胁迫前高 45．1％ (图 3，c)。F0
的升高分为两种：一种是由天线色素 (LHC)与PSⅡRC分离造成的不可逆升高；另一种是由PSⅡ
Rc部分的可逆性失活所造成的可逆性升高【l 。SA预处理的F0在恢复2 d后几乎可恢复到冷胁迫前
的水平，表明在冷胁迫期间，其F0的升高主要是由PsⅡRC的部分可逆性失活造成的，冷胁迫对其
PSⅡRc的伤害程度较轻；而对照在恢复期间F0恢复程度较低，表明冷胁迫造成 LHC与 PsⅡRC分
离较多，不可逆失活程度较高，伤害程度较重。
qP反映了表观光合电子传递速率u引。由图 3，d可见，sA常温处理 1 d对 qP影响较小 (仅降低
了 1．3％)；虽然 7℃低温胁迫明显降低了 sA预处理的 qP(一42．1％)，但对照降幅达 63．7％，此时
sA预处理高于对照 57．1％。在恢复2 d后，sA预处理的 qP可恢复到冷害前的 85．2％；而对照的 qP
持续下降，仅为冷害前的29．9％。表明 sA处理可提高香蕉幼苗在冷胁迫与恢复期间的电子传递速
率。
PSI反映了 PSⅡ电子传递的量子产量【"]。图 3，e表明，sA在常温下降低了叶片的光合电子
传递量子产量 (一5．2％)。7℃3 d的低温处理使对照的 PSⅡ几乎接近零，而此时 sA预处理 PSⅡ
虽明显下降，但仍维持一定的量子产量；并且对照在常温恢复 2 d后 西PSⅡ几乎没有多大恢复，仅略
高于冷胁迫水平；而 SA预处理可恢复到冷害前的75．6％。由于 PSⅡ=Fv’／Fm’×qP【 ]，故 SA预处
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园 艺 学 报 3O卷
理的 西PsⅡ在低温下下降较缓及在恢复期回升较快，可能是 sA直接或间接地保护了 PsⅡRC和电子
传递链 ，使其 Fv，／Fm’与 qP在低温胁迫期间下降较慢及在恢复期间明显恢复之故。低温下高的电子
传递活性既可以把电子传递到暗反应，用于同化物的合成，也可以把电子传递给氧分子，生成活性
氧，伤害各细胞器 ]。但我们同时还发现，sA处理可提高低温胁迫与恢复期间香蕉幼苗的光合速率
(Pn)(图 3，g)，并且其 Pn和 PsⅡ的比值大于对照的比值 (图3，h)，表明在低温胁迫及恢复期间 sA
预处理可使较多的电子用于暗反应，降低电子传递给氧的机率，减少活性氧的产生和伤害细胞的机会。
NPQ代表了植物细胞的非光化学淬灭状况，反映了 LHC吸收光能的热量耗散程度u 8J。sA处理在
常温下对 NPQ的影响不大 (图3，f)；7℃中3 d的低温造成对照与 SA处理的 NPQ明显上升，表明二
者在冷胁迫期间LHC吸收的光能通过热能释放掉的比例加大。植物通过此途径可避免激发能在 PsⅡ
RC中的积累，减轻氧自由基的产生n 8J。然而在恢复期间，sA处理的 NPQ有明显的下降，表明此时
通过热能耗散掉的光能减少，光能利用效率恢复较快，用于暗反应的比例增加；而对照的 NPQ仍有
所上升，这可能是冷胁迫期间 CK的光化学器官受到严重伤害，不能有效地把所吸收的光能用于进行
光合作用，导致吸收的大部分光能以热能形式被无效地消耗掉。
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C
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常温处理1d 低温胁迫3d 恢复2d
1d m normal 3d after JOW 2d after
condition temperature recoVery
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图 3 水杨酸对冷胁迫香蕉幼苗叶绿素荧光和光合速率 (Pn)的影响
值为重复4次 (4株苗)的平均值 ±SD，LSD方差显著性检验 (P≤O．05)。
№ ·3 Efect ofSA∞ chlo~ ~tloresoeDce andphetosyntheec rate(Pn)in cold-stnmsedImamm躐 m
Each treatment was repeated with four replicates(four plants)．Values were lnems
±SD 0ffour rep~ es(four plants)andmⅧ 8WeretesIed by LSD atP≤O．05．
6 5 4 3 2 J 0 7 5 3 J 0 5 3 2 5 ， 5 0 n n 0 0 00 0 00 0 3 Z ● 0
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2期 康国章等：水杨酸诱导提高香蕉幼苗耐寒性的机制研究 145
从电解质泄漏程度 (7℃)与叶片的萎蔫状况 (5~C)(图 1和图 2)来看，一定浓度 (0．3—0．9
mmol·LI1)的 sA预处理可提高香蕉幼苗的抗冷性；从光合器官来看，0．5 mmol·LI1 SA预处理使 Fv／
Fm、f、，／Fm，、qP、 PS1I和 Pn在 7℃冷胁迫期间的下降程度减缓，抑制 F0与 Q的快速上升，并
加快了这些参数在恢复期间的快速恢复 (图3)，表明sA处理为低温胁迫香蕉幼苗的光合机构提供了
保护作用 ，也反映 sA预处理能提高香蕉幼苗的抗冷性。
另外，常温下 sA处理不影响 H2o2产生酶——SoD (超氧化物歧化酶)的活性，但降低 H2o2清
除酶——cAT(过氧化氢酶)和 APX (抗坏血酸过氧化物酶)的活性 ，导致了 H2o2的积累，表明它
是一种氧化胁迫l9J。在本试验中，我们发现常温下 0．5 mmol·L SA降低了 Fv／Fm、Fv’／FIm’、qP、
PsⅡ和 Pn等光合参数，但未达到显著水平，也表明常温下它是一种轻度的胁迫。我们另外的研究表
明 sA常温预处理能提高在随后的冷胁迫与恢复期间香蕉幼苗保护酶 (SOD、CAT和 APx)的活性，
降低活性氧 (H2o2)的积累，提高了香蕉幼苗的抗冷性。据此 ，我们推断，低浓度的 sA能提高香蕉
幼苗的抗冷性 ，可能是它如同冷驯化 ，使香蕉幼苗各细胞器预先经历轻度的胁迫锻炼，进而增强各细
胞器 (尤其是冷敏感性强的叶绿体)对随后低温伤害期间重度伤害的抵抗能力，提高保护酶的活性，
降低电解质的泄漏程度 (图 1)，保护了光合器官，因此提高了抗冷性；而高浓度的 sA可能造成重度
胁迫，则加剧低温胁迫对细胞器 (尤其是冷敏感性强的叶绿体)的伤害程度，加剧了电解质泄漏 (图
1)，因此降低了抗冷性。
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Salicylic Acid Aleviated the Damage Caused by Low Temperature to Cel Mere_
brane and Some Photosynthetic Functions of Banana SeeaUngs
Kang Guozhangt，Ou Zhiyingt，Wang Zhengxun2
， and Sun Guchou
( South China Institute of Botany，the Chinese Academy of Sc／ences， u 510650，China； of B／o／ogy，
Q橱 V~ suy，Q橱础 u 510405，China)
Abstracts：The possible physiological mechanism of enhancement of cold tolerance by salicylic acid(SA)in
banana seedlings(Musa A L．CV．Wiliams 8188)was explored．1 d of 0．3-0．9 mnml‘L SA treatment at
22／15％：(by spayed to leaves and irigated to roots of banana seedlings)signifcantly enhanced chilhng-resistance
of banana seedlings during subsequent 7~C or 5~C low temperature stress， indicated by the reduction of electrolyte
leakage or wilting aIea，respectively．Under normal growth conditon(22／15~C)，1 d of0．5 mmol‘L treatment
eaused a slight decrease of Fv／Fm，Fv’／Fm’，qP，卯 S1I and Pn．However，SA pretreatment markedly inhibit-
ed the reduction of Fv／Fm，Fv’／Fm’，qP，卯 SⅡand Pn，and aleviated the rapid increase of Fo and NPQ dur-
ing 3 d of 7~C low temperature．And during 2 d of recovery periods(22／15％：)，SA pretm~tment also accelerated
the recovery of these photosynthetic parameters above．Th e results indicated that SA pretreatment could provide a
protection for the cell membranes and the photosynthetic functions of the cold-stIIessed banana see(uirlgs， which
could help to enhance thechiling tolerance of banana plants．
Key words： Banana；Salicylic acid； Low temperature； Electrolyte leakage； Photosynthetic functions
征文通知
、 、
“全国桃遗传育种与栽培技术学术研讨会"
征文通知
为了总结交流近年来我国桃遗传育种与栽培技术研究的进展与成就，推进该学科研究水平进一步
提高，促进我国桃、油桃生产的健康发展，提升未来我国桃产业的国际竞争力，中国农业科学院郑州
果树研究所和中国园艺学会联合召开 “全国桃遗传育种与栽培技术学术研讨会”。
会议时间：2003年9月中旬。会议地点：河南省郑州市。征文内容：桃种质资源的收集、保存、
鉴定、创新 、利用 ；桃遗传改良研究的新成果；桃育种技术研究，包括生物技术、抗病性鉴定技术在
桃育种中的应用；栽培生理及技术研究，品种比较及生产试验总结；桃遗传育种、栽培技术研究等专
题综述。征文截止日期：2003年 8月 31日，以当地邮局邮戳为准。论文限 4000—5000字，格式参照
《园艺学报》，清样稿和软盘各一份 ，也可网上投稿。论文收到后将组织专家评审 ，入选者发正式会议
通知，并编辑论文集。
论文邮寄地址：郑州市二里岗南，中国农业科学院郑州果树研究所；邮政编码：450009；
联系人：王志强 王力荣；联系电话：0371—6815714，6815741；E-mail：peachcaas@hotmail．com
中国园艺学会
2003—04—09
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