全 文 ：园 艺 学 报 2002, 29 ( 4) : 329~ 332
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期: 2001- 06- 26; 修回日期: 2001- 11- 29
基金项目: 国家科技部 十五 重点攻关课题资助项目 ( 2001BA508B21)
* 现在珠海市海关工作。
氮营养与菜薹炭疽病及其相关生理指标的关系
杨 暹 陈晓燕*
(华南农业大学园艺学院, 广州 510642)
摘 要: 研究了 6种氮营养水平处理对菜薹炭疽病及气孔密度、叶绿素和糖含量的影响。结果表明,
适宜的氮营养水平的植株气孔密度最小, 病情指数最低, 而过高、过低或不施氮营养, 特别是高氮水平下
更有利于炭疽病的发生, 病情指数增高。炭疽病菌可破坏叶绿素的合成, 诱导可溶性糖的大量积累, 而适
宜的氮营养水平可抑制炭疽病菌对叶绿素的破坏作用和可溶性糖的诱导效应。
关键词: 菜薹; 氮营养; 炭疽病
中图分类号: S 634. 5 文献标识码: A 文章编号: 0513353X ( 2002) 04032904
菜薹 ( Brassica parachinensis Bailey) 又称菜心, 是我国特产蔬菜, 周年生产, 为华南地区栽培规模
最大的蔬菜之一。炭疽病是菜薹生育过程中的主要病害之一。近年来, 由于复种指数及栽培面积的增
加, 炭疽病的发生越来越严重, 并且华南地区高温高湿的气候条件特别适宜该病的发生, 每年 4~ 10
月发生较为普遍, 病情指数可达 50~ 80, 既影响菜薹的外观及品质, 又造成减产, 严重者损失可达
30% ~ 40%
!1∀。目前, 防治菜薹炭疽病主要是通过化学控制方法, 这样不但增加了生产成本, 且易产
生抗药性, 同时也会造成环境污染。因此, 探讨如何提高菜薹自身的抗病能力是相当重要的。
近年来, 关于矿质营养与植物病害的关系及其机理受到国内外的重视!2∀。已证明, 氮营养与菜薹
生长发育的关系最为密切!3∀, 氮素的施用一般会减弱植物的抗病性, 发病率增加, 病害程度加
重!4~ 7∀。关于氮营养与植物病害关系的研究多停留在田间病情指数的观察阶段!5∀。有关十字花科蔬菜
(包括菜薹) 的炭疽病研究也仅停留在调查报道和抗病性的鉴定方面!1, 8∀, 而抗病机理的研究尚属空
白。本研究通过不同的氮营养水平处理, 探讨氮营养 # 菜薹 # 炭疽病的相互关系, 通过合理施用氮肥
调控菜薹的生长, 提高自身的防卫作用与抗病能力, 为其科学施肥与炭疽病的防治创建新的生物学途
径。
1 材料与方法
试验于1999年和 2000年 7~ 9月在华南农大蔬菜试验基地进行。以 ∃四九- 油青% 品种为材料。
取晒干敲碎的塘泥与细沙以 5&3 (体积比) 混合, 用福尔马林灭菌后作为培养基质。于 7月 8日
温室下盆栽直播, 盆的规格为口径 27 cm, 高 16 cm。试验设置 N0、N1、N3、N5、N7、N9 ( N下标数
字表示每株菜薹整个生育期尿素施用的克数) 6个处理。每处理12盆, 每盆栽植 6株, 每处理 3次重
复。播种前, 以各处理总肥量的 15%为基肥, 其余于接种前每隔 4 d分 7 次追施完毕, 肥量依次为
5%、10%、10%、15%、15%、15%、15%。培养基质的养分状况是: 有机质 2. 38% , 全氮 0. 27%,
有效磷 36. 6 mg/ kg, 有效钾 151. 7 mg/ kg, pH 5. 2。
8月 7日菜薹形成初期, 用小型手持喷雾器将孢子浓度为 8 ∋ 103 个/ mL 的菜薹炭疽病病菌
( Colletotrichum higginsianum Sacc. ) 的孢子悬浮液喷洒在植株叶片表面上, 以叶面布满小水珠但不下滴
为度, 接种后用塑料薄膜闷盖保湿 24 h。所有处理在同样条件下以喷无菌水为对照。
于接种当天, 取新鲜叶片的上表皮制片测定气孔密度。于接种后 6 d, 参照张华等!1∀的病情分级
标准, 统计病情指数。0级: 叶片无症状 (级值为 0) ; 1 级: 叶片上只有少数几个病斑 (级值为 1) ;
2级: 病斑面积占叶面积的 10%以下 (级值为 3) ; 3级: 病斑面积占 10% ~ 25% (级值为 5) ; 4级:
病斑面积占 25% ~ 50% (级值为 7) ; 5 级: 病斑面积占 50% 以上 (级值为 9)。病情指数 ( DI) =
!( (病级叶片数∋ 级值数) / (调查总叶片数∋ 最高级值数)∀ ∋ 100。于接种后当天、6 d取各处理
叶片测定可溶性糖含量!9∀。于接种后当天、2、4、6、8 d测定叶绿素含量!10∀。
2 结果与分析
2. 1 氮营养对叶片炭疽病病情指数的影响
由表 1可见, 氮营养对植株叶片炭疽病的发
生具有明显的影响。处理中, 以 N9 处理的病情
指数 ( DI) 最高, N3 处理最低, 其它处理居两
者之间。各氮营养处理间, DI 的顺序为: N9>
N7> N5> N0> N1> N3, 且各处理间差异达显著水
平。这表明氮营养与菜薹炭疽病的发生有密切的
关系, 适宜的氮营养有利于提高植株对炭疽病的
抗性, 植株耐病能力提高, 病情指数降低; 而过
高、过低或不施氮营养, 特别是高氮水平下更有
利于炭疽病的发生。
2. 2 氮营养对叶片气孔密度的影响
表 1 氮营养对菜薹叶片炭疽病病情指数和气孔密度的影响
Table 1 The effects of N nutrition on disease index ( DI)
and stomatal density of leaves
处 理
Treatment
病情指数
DI
气孔 密 度
Stomatal density ( number/mm2)
N0 57. 78 ) 0. 93 d 125. 80 ) 0. 81 d
N1 42. 86 ) 1. 76 e 124. 20 ) 0. 67 d
N3 37. 78 ) 1. 01 f 117. 83 ) 0. 54 e
N5 63. 64 ) 1. 06 c 138. 53 ) 0. 69 c
N7 69. 84 ) 1. 00 b 154. 46 ) 1. 21 b
N9 76. 30 ) 1. 37 a 197. 45 ) 0. 62 a
注: Duncan% s检验 ( P= 0. 05) , 同列数据相同字母表示差异
不显著。Note: Duncan% s test, the same letter indicated no significance
at P= 0. 05 level.
由表 1还可看出, 氮营养对叶片气孔密度也有显著的影响。处理中, 以 N9 处理的叶片气孔密度
最大, N3 处理的叶片气孔密度最小, 其它处理居两者之间, 除 N0 与 N1 处理之间的气孔密度差异不
显著以外, 其它处理之间差异显著。相关分析表明, 植株叶片的气孔密度与病情指数之间存在着显著
的正相关 ( r= 0. 8486* )。这说明了氮营养、叶片气孔密度和炭疽病间存在着密切的关系, 适宜氮营
养可显著地降低植株叶片气孔密度, 病情最轻; 氮营养水平过低或不施氮肥的叶片气孔密度和病情指
数均有所提高; 适宜氮水平下, 随氮水平的增高叶片气孔密度和病情指数也逐渐提高。
2. 3 氮营养和炭疽病与叶片叶绿素含量的关系
由图 1可知, 接种前, 植株叶片叶绿素含量随着氮营养水平的增高而增高。未接种的植株叶片在
生长过程中的叶绿素含量在不同氮营养处理的变化规律是不同的, N0 处理叶绿素含量逐渐下降, N1
处理变化不大, N3 处理先降后升再降, 而N5处理先降后升, N7 和 N9 处理的叶绿素含量有较大幅度
的波动, 呈 W 字形变化。在接种植株叶片的感病过程中, N0 与 N3处理的变化规律基本一致, 表
现为先降后升; N1 和N9 处理的变化表现为先降后升再降, 但彼此消长的时间不一致, N9 处理的上升
时间早2 d; N5 处理表现为先升后降再升; 而 N7处理呈现小型的 W 字形变化。
同一氮营养处理接种叶片与各自未接种的对照相比较, 除 N5 处理接种后 2 d外, 接种株叶绿素
含量均低于对照, 但各处理下降量有较大差异。从整个发病过程来看, N3 处理的下降量最小, 与其
对照的叶绿素含量相接近, 且发病后期高于发病前; 其次是N5处理; 而N9 处理的下降量最大, 明显
低于其对照; N0、N1、N7 处理的下降量居于N3与N9 处理之间。表明氮营养与菜薹叶片叶绿素的合成
有密切的关系, 炭疽病菌对叶绿素有明显的破坏作用, 但不同的氮营养处理, 破坏程度不同, 以适宜
氮水平下破坏较轻, 高氮、低氮水平或不施氮, 特别是高氮水平下的破坏作用明显加强。
2. 4 氮营养和炭疽病与叶片可溶性糖含量的关系
由表 2可知, 在未接种的植株叶片中, 不同氮营养对可溶性糖含量的影响无明显规律, 与氮营养
的关系不甚密切。在接种的植株叶片中, 除了N1 处理的可溶性糖含量与N0 处理差异不大外, 其它氮
330 园 艺 学 报 29 卷
营养处理均比不施肥高。不同氮营养处理间, 随
着氮水平的增加, 叶片可溶性糖含量有增加的趋
势。植株受炭疽病菌感染后, 各氮营养处理的可
溶性糖含量均比各自对照明显增加, 但增加幅度
不同, N9、N7> N5> N0、N1> N3, 尤其是 N9 和
N7处理的增加量几乎为接种前的 2 倍。相关分
析表明, 接种后叶片含糖量的增加率与 DI显著
正相关 ( r= 0. 9180* * )。可见, 氮营养可影响叶
片可溶性糖含量, 炭疽病菌可诱导可溶性糖的大
量积累, 高氮比低氮水平下炭疽病菌对可溶性糖
的诱导作用明显。
表 2 氮营养和炭疽病与叶片可溶性糖含量的关系
Table 2 The relationship between N nutrition and soluble
sugar content as well as anthracnose in leaves ( % )
处 理
Treatment
可溶性糖含量 Soluble sugar content
接 种前
Before inoculat ion
接 种后
After inoculation
接种后增加率
The rate of
increase
N0 2. 15 ) 0. 03 3. 52 ) 0. 04 0. 64) 0. 007 c
N1 1. 94 ) 0. 02 3. 16 ) 0. 02 0. 63) 0. 008 c
N3 3. 48 ) 0. 03 5. 12 ) 0. 02 0. 47) 0. 006 d
N5 2. 17 ) 0. 02 5. 24 ) 0. 05 1. 41) 0. 005 b
N7 1. 46 ) 0. 04 4. 10 ) 0. 04 1. 81) 0. 018 a
N9 2. 24 ) 0. 09 6. 33 ) 0. 04 1. 83) 0. 014 a
注: Duncan% s检验 ( P= 0. 05) , 同列数据相同字母表示差异
不显著。Note: Duncan% s test, the same letter indicated no significance
at P= 0. 05 level.
图 1 氮营养和炭疽病与菜薹叶片叶绿素含量的关系
Fig. 1 The relationship between N nutrition and chlorophyll content as well as anthracnose in leaves
3 讨论
在黑麦草、甘蓝、小麦、柠檬、甘蔗等作物上!4~ 7, 11∀的研究表明, 氮素的过量施用会减弱植物的
抗性, 发病率增加, 病害程度加重。本试验结果表明, 氮营养与菜薹炭疽病的发生有密切关系, 适宜
的氮营养 (N3 处理) 有利于提高植株对炭疽病的抗性, 植株耐病能力提高, 病情指数降低; 而过高、
过低的氮营养或不施氮, 特别是高氮水平下更有利于诱导炭疽病的发生, 植株病情指数增高。因此,
生产上为防止菜薹炭疽病的发生, 应避免偏施氮肥。
气孔是许多病原物侵入寄主的主要通道之一, 因此气孔数目、结构和运动会影响病原菌对寄主的
3314 期 杨 暹等: 氮营养与菜薹炭疽病及其相关生理指标的关系
侵染程度。Mckeen早在 1921年就发现溃疡病菌对不同品种的柑橘的侵入抵抗与气孔结构有关, 表现
抗病的中国柑气孔几乎是关闭的或形成很狭窄的孔道, 因此带菌水滴很难通过气孔缝隙侵入寄主, 而
感病的美国柚则控制气孔的细胞极不发达, 带菌的水滴很容易侵染而形成溃疡病。本试验结果表明,
适宜氮营养处理叶片的气孔密度较小, 病情指数较低, 菜薹植株叶片的病情指数与气孔密度存在着显
著的正相关 ( r= 0. 8486* ) , 这与黄瓜上的研究结果一致!12∀, 可见, 气孔特性与密度在植物抗病性中
的重要作用。因此, 可以将气孔密度作为植物形态结构抗病性的鉴定指标, 为作物的抗病育种提供参
考依据。
氮直接参与叶绿素的合成。叶绿素是植物中最重要的收集、转换光能的光受体色素, 叶绿体结构
的破坏和叶绿素含量的减少将影响植物的光合作用, 正常生长受阻, 病害易发生。炭疽病菌对叶绿体
结构有破坏作用, 适宜氮营养可改善植株体内生理生化代谢, 增加植株对炭疽病的抗性, 从而避免叶
绿体的严重破坏。
糖除作为病原菌营养外, 糖类如蔗糖等还能显著地促进蛋白质聚合, 蛋白质共聚导致感病性。在
多数植物病害中, 糖含量与抗病性呈负相关!8, 12∀, 但也有相反意见, 认为抗病性与叶片可溶性糖含量
呈正相关!13∀。本试验表明, 炭疽病菌的感染可导致叶片大量积累可溶性糖, 且高氮比低氮水平下炭
疽病菌对可溶性糖的诱导作用明显, 适宜氮营养可维持叶片可溶性糖含量的稳定性, 减少病原菌的营
养来源, 抑制病情的扩展, 表现出较好的抗病性。
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The Relationship between Nitrogen Nutrition and Anthracnose as Well as Seve
ral Physiological Traits in Flowering Chinese Cabbage ( Brassica parachinensis
Bailey)
Yang Xian and Chen Xiaoyan
( College of Horticulture, South China Agricultural University , Guangzhou 510642, China)
Abstract: The effects of six nitrogen ( N) nutrit ion treatments on the incidence of anthracnose, stomatal
density , chlorophyll content and carbohydrate content of leaves were studied in flowering Chinese cabbage. The re
sults showed that the leaf stomatal density and disease index ( DI) were the lowest in the suitable N nutrition treat
ment, while in the higher or lower N nutrition or nonfertilization treatments, especially in higher N treatment, the
incidence of anthracnose was easier along with the DI enhanced. Anthrax fungi could destroy the synthesis of
chlorophyll and induce the accumulation of the soluble carbohydrate, while suitable N treatment could inhibit the
destruction to chlorophyll and the induction of the soluble carbohydrate caused by the anthracnose.
Key words: Flowering Chinese cabbage; Nitrogen nutrition; Anthracnose
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