全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2003 , 30 (1) : 65～68
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2002 - 03 - 28 ; 修回日期 : 2002 - 06 - 243 通讯作者
温室条件下不同品种山茶的光合特性
刘东焕1 　赵世伟2 3 　张佐双2 　刘玉军1
(1 北京林业大学生物科学与技术学院 , 北京 100083 ;　2 北京市植物园 , 北京 100093)
摘 　要 : 研究了温室内不同品种山茶 ( Camellia japonica L. ) 的光合特性。结果表明不同品种山茶的光
合特性相似 : 光补偿点在 6. 7～8. 4μmol·m - 2·s - 1之间 ; 光饱和光强 300μmol·m - 2·s - 1左右 ; 最大光饱和光
合速率 4. 1～4. 8μmol·m - 2·s - 1 ; 表观量子效率 0. 055～0. 075 ; 羧化效率 0. 03～0. 04 ; 光合作用的适宜温度
在15～25 ℃。据此推测山茶不喜强光 , 也不耐高温 , 认为山茶正常生长所需要的光照强度应控制在
300μmol·m - 2·s - 1左右 , 温度应控制在 15～25 ℃之间。
关键词 : 山茶 ; 光合特性 ; 光强 ; 温度 ; 温室
中图分类号 : S 68 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2003) 0120065204
山茶 ( Camellia japonica L. ) 为暖温带树种〔1〕, 主要生长在南方 , 北方也有引种栽培。我们在温
室栽培过程中发现 , 山茶花在遮荫较严重时不开花 , 而且夏季高温条件下叶片常有焦灼现象 , 推测山
茶可能对光、温很敏感。前人的研究表明 , 植物光合作用对光强和温度都很敏感 : 光强过低时影响碳
同化能力的提高 , 而光强过高时又容易产生光伤害〔2～7〕; 温度过低引起光合能力的降低〔8～10〕, 温度
过高会引起光系统的破坏〔11 ,12〕。对香椿的研究表明 , 其光饱和光强是 1 385. 6μmol·m - 2·s - 1 , 如果光
强远低于饱和光强 , 光合速率会大大降低〔13〕。对阿月浑子的研究表明 , 光饱和光强是 1 600μmol·
m
- 2·s - 1 , 光合作用的适宜温度是 30 ℃〔14〕。而观赏植物石斛光合作用适宜的光强和温度分别为
320μmol·m - 2·s - 1和 25 ℃左右〔15〕。我们就不同品种山茶光合对光、温的响应进行研究 , 以期找出其
对光、温的要求 , 为北方引种栽培和养护提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　试验地概况和试验材料
试验于 2001 年 10 月中旬在北京市植物园低温温室进行。低温温室建筑结构分为二层平台和一层
平台 , 试验期间二层平台日平均光强为 400μmol·m - 2·s - 1左右 , 白天温度在 15～29 ℃之间 ; 一层平台
的阳面日平均光强为 200μmol·m - 2·s - 1左右 , 白天温度在 17～24 ℃之间。
选取山茶属 4 个品种的 5 年生植株为试材 , 它们是‘绯爪芙蓉’、‘大朱砂’、‘大吉祥’和‘十八
学士’。植株生长健壮 , 测试前在遮荫棚内 (上午 10 点遮荫棚内的光强 300μmol·m - 2·s - 1左右 , 温度
20 ℃左右) , 9 月底统一移入低温温室 , 均放在一层平台的阳面。测试植株处于花蕾形成期。选取植
株中上部当年生的完全展开叶 (从枝条上部向下数第 3～5 片叶) 进行各种测定。
1. 2 　气体交换参数的测定
2001 年 10 月 10～22 日 , 每日上午 9～12 时用英国产的 CIRAS21 型便携式光合仪通过控光、控温、
控 CO2 进行光响应曲线、温度响应曲线和 CO2 响应曲线的测定。在进行光响应曲线测定时 , CO2 浓度
控制为 400μmol·mol - 1 , 温度控制为 25 ℃, 相对湿度为 70 % , 设定光强梯度为 0、20、40、80、100、
200、300、400、600、800μmol·m - 2·s - 1。每个光强下适应 5 min 后测定。光合速率 (Pn) 为零时的光
强 (PFD) 为光补偿点 (LCP) , 初始斜率为表观量子效率 (AQY) , Pn 最大时的光强为光饱和光强
(Pmax) 。在进行温度响应曲线测定时 , 按 10、15、20、25、30、35、40 ℃的顺序对植物材料进行连续
测定 , CO2 浓度控制为 400μmol·mol - 1 , 光强控制为 300μmol·m - 2·s - 1 , 相对湿度为 70 %。每个温度
下适应 10 min 后测定 , Pn 最大时的温度为适宜温度。测定 CO2 响应曲线时 , 光强控制为 300μmol·
m
- 2·s - 1 , 温度控制为 25 ℃, 相对湿度为 70 % , CO2 浓度梯度设定为 50、100、150、200、250、300、
400μmol·mol - 1。每个 CO2 浓度下适应 5 min 后测定。测定不同 CO2 浓度下的 Pn , 通过线性回归求出
Pn2Ci (细胞间隙 CO2 浓度) 曲线初始斜率 , 即为羧化效率 (CE) 。
1. 3 　叶绿素和可溶性蛋白含量的测定
于 2001 年 10 月 18～22 日采集植株中上部当年生完全展开叶。每个品种选两株 , 每株取 3～5 片
叶。叶片打成圆片后混匀 , 从中随机抽取叶圆片进行叶绿素和可溶性蛋白含量的测定〔16〕。图表中所
有数据至少是 3 次重复的平均值。
2 　结果与分析
2. 1 　不同品种山茶叶绿素和可溶性蛋白质含量及羧化效率的差异
从表 1 可看出 , 4 个品种山茶花的叶绿素 a、b、 (a + b) 的含量和 a/ b 值没有显著差异。这表明
在温室同样的环境条件下品种间叶片的捕光能力相近〔3〕。4 个品种的可溶性蛋白含量也没有显著差
异。叶片中的可溶性蛋白主要是酶类 , 其中 RuBP 羧化酶占可溶性蛋白总量的 50 %〔17〕, 这说明 4 个品
种的酶蛋白含量基本一致 , 可以推测 RuBP 羧化酶作为主要的酶蛋白 , 其含量相差也较小。通过气体
交换法测定它们的羧化效率 , 观察到它们没有显著差异 (表 1 , 图 1) , 因为羧化效率可以作为衡量
RuBP 羧化酶活性的指标〔3〕, 这进一步说明 4 个品种山茶花的 RuBP 羧化酶活性相近。
表 1 　不同品种山茶叶绿素含量、可溶性蛋白含量及羧化效率的差异
Table 1 　Differences in chlorophyll content , soluble protein content and carboxylation efficiency
among four different cultivars of Camellia japonica
品　种
Cultivars
叶绿素 a
Chl . a
(mg·g - 1 FM)
叶绿素 b
Chl . b
(mg·g - 1 FM)
叶绿素 (a + b)
Chl . (a + b)
叶绿素 a/ b
Chl . a/ b
可溶性蛋白
SP
(mg·g - 1 FM)
羧化效率
CE
(μmol·m - 2·s - 1)
绯爪芙蓉 Feizhua furong 1. 058 ±0. 0024 0. 353 ±0. 0037 1. 411 ±0. 0018 2. 997 ±0. 0015 7. 327 ±0. 0018 0. 034 ±0. 0018
大吉祥 Da jixiang 1. 015 ±0. 0022 0. 356 ±0. 0026 1. 371 ±0. 0016 2. 851 ±0. 0022 7. 85 ±0. 029 0. 039 ±0. 0016
大朱砂 Large cinnabar red 0. 97 ±0. 022 0. 386 ±0. 0026 1. 356 ±0. 0026 2. 516 ±0. 0016 7. 56 ±0. 016 0. 036 ±0. 0026
十八学士 Eighteen scholars 1. 077 ±0. 0016 0. 389 ±0. 063 1. 466 ±0. 0018 2. 767 ±0. 0019 7. 94 ±0. 016 0. 041 ±0. 0022
品种间差异度 F 0. 2 < F0. 9 0. 13 < F0. 9 0. 25 < F0. 9 0. 12 < F0. 9 0. 0014 < F0. 9 0. 16 < F0. 9
图 1 　不同品种山茶叶片的羧化效率
Fig. 1 　Carboxylation efficiency in leaves among four
different cultivars of Camellia japonica
图 2 　不同品种山茶叶片的光合作用—光响应曲线
Fig. 2 　The photosynthesis2light response curves in leaves of
different cultivars of Camellia japonica
2. 2 　不同品种山茶光合速率对光强的响应
从光强 —光合响应曲线可看出 , 4个品种对光强的响应未表现出显著差异 (图2) , 净光合速率
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(Pn) 都随着光强的增加而逐渐增大 , 当光强增
至约 300μmol·m - 2·s - 1后基本不再变化 , 说明它
们的光饱和光强 (LSP) 在 300μmol·m - 2·s - 1左
右。不同品种间最大光饱和速率差异很小 , 基本
维持在 4. 1～4. 8μmol·m - 2·s - 1之间。光强 —光
合响应曲线的线性部分回归方程分别为 y =
0. 0725 x - 0. 4833 , y = 0. 055 x - 0. 46 , y =
0. 075 x - 0. 3667 和 y = 0. 575 x - 0. 45。计算 4 个
品种山茶花的表观量子效率和光补偿点如表 2 ,
可以看到绯爪芙蓉和大朱砂有较高的 AQY和较
低的LCP ; 大吉祥和十八学士的 AQY和 LCP 较
低。
2. 3 　不同品种山茶光合速率对温度的响应
在 10～40 ℃的处理过程中 , 4 个品种的 Pn
表 2 　不同品种山茶表观量子效率、光补偿点
及光饱和光合速率的差异
Table 2 　The differences of apparent quantity yield ( AQY) , light
compensation point ( LCP) and light saturation photosynthetic
rate ( Pmax) in different cultivars of Camellia japonica
品　种
Cultivars
表观量子效率
AQY
光补偿点
LCP
(μmol·m - 2
·s - 1)
光饱和光合
速率
Pmax (μmol·
m - 2·s - 1)
绯爪芙蓉 0. 0725 ±0. 0019 6. 7 ±0. 23 4. 3 ±0. 54
Feizhua furong
大吉祥 Da jixiang 0. 055 ±0. 0048 8. 4 ±0. 3028 4. 5 ±0. 212
大 朱 砂 0. 075 ±0. 0062 4. 9 ±0. 4149 4. 2 ±0. 1489
Large cinnabar red
十八学士 0. 0575 ±0. 0022 7. 8 ±0. 1273 4. 6 ±0. 1319
Eighteen scholars
品种间差异 F 0. 23 < F0. 9 = 2. 6 0. 26 < F0. 9 0. 00098 < F0. 9
变化趋势基本一致 (图 3) , 以 15～25 ℃时最大 , 高于或低于此温度都下降。在 10 ℃时 , Pn 下降较
少 , 下降值仅占最大 Pn 的 10 %左右 ; 35 ℃时 Pn 下降了约 50 %。在 35～40 ℃的处理过程中 , 品种间
的 Pn 下降呈现出一定的差异 , 绯爪芙蓉和十八学士还能维持一定的 Pn ; 大吉祥的 Pn 已接近零 ; 而
大朱砂已丧失了光合能力 , 表现为呼吸。由此看来 , 尽管绯爪芙蓉和十八学士具有一定的耐高温能
力 , 但从总的趋势来看 4 个品种对高温均很敏感。
图 3 　不同品种山茶叶片的光合作用—温度响应曲线
Fig. 3 　The photosynthesis2temperature response curves
in leaves of different cultivars of Camellia japonica
图 4 　温室光强和温度的日变化
Fig. 4 　The daily changes of light intensity
and temperature in greenhouse
2. 4 　温室不同层次光强和温度的变化
在秋季晴朗的天气测定不同层次的光照和温度变化如图 4。一天之中 , 二层平台的最大光强在
600～700μmol·m - 2·s - 1之间 , 一层平台阳面光强只有 300～400μmol·m - 2·s - 1 , 而一层平台阴面最大
光强不足 60μmol·m - 2·s - 1 (数据未列) 。从温度的变化可以看出 , 二层平台温度总是比一层平台高 ,
中午 (10～14 点) 二层平台温度 29 ℃左右 , 一层平台温度 24 ℃左右 , 二者约相差 5 ℃。这显然与光照
情况有关。如果将山茶置于二层平台 , 应保证该处的通风降温。如果将山茶置于一层平台 , 应该尽可
能靠近阳面 , 或置于阴面适时补光 , 以满足其对光强的需要。
3 　讨论
根据试验结果 , 我们认为绯爪芙蓉、大吉祥、大朱砂、十八学士 4 个品种有相近的光合能力。其
叶片相近的捕光能力、相似的酶蛋白含量和 RuBP 羧化酶活性 , 可能决定了它们光合能力相近〔18〕。
761 期 　　　　　　　　　　　　　刘东焕等 : 温室条件下不同品种山茶的光合特性 　　　　　　　　　　　　　
低的光补偿点和低的光饱和光强是阴性植物所具有的特征。从这一点来看 , 这 4 个品种山茶不喜
强光〔1 ,19〕, 但当光强低于 100μmol·m - 2·s - 1时 , 光合速率的下降极为显著 , 所以山茶也不是典型的阴
性植物。试验结果还表明 , 山茶对温度很敏感〔1 ,19〕, 光合适宜温度在 15～25 ℃之间。这与前人报道的
山茶花的生长最适温度 (18～25 ℃) 基本相符〔19〕。在温室栽培和空间配置时 , 必须充分考虑强光和
高温这两方面因素对山茶花的影响 , 光照强度应控制在 300μmol·m - 2·s - 1左右 , 温度应控制在 15～
25 ℃之间。因此 , 在北方栽培过程中 , 一方面应采取必要的控光措施 (但过分遮荫 , 如光强小于
100μmol·m - 2·s - 1 , 也不利于山茶的生长) , 另一方面应采取适当的降温措施 , 如遮荫或保证通风 ,
避免高温的伤害。
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Photosynthesis of Different Cultivars of Camellia japonica L. in Greenhouse
Liu Donghuan1 , Zhao Shiwei2 , Zhang Zuoshuang2 , and Liu Yujun1
(1 Biological Science and Technological College of Beijing Forestry University , Beijing 100083 , China ; 　2 Beijing Botanical Garden ,
Beijing 100093 , China)
Abstract : Photosynthetic characteristics , including chlorophyll content , soluble protein content and
carboxylation efficiency , in different cultivars of Camellia japonica , and the influences of light intensity and
temperature on photosynthesis of the cultivars were studied. The results showed that photosynthesis in different
cultivars of Camellia japonica were similar : Light compensation point is between 6. 7 - 8. 4μmol·m - 2·s - 1 , light
saturation point is arroud 300μmol·m - 2·s - 1 , maximal light saturation photosynthetic rate is between 4. 1 -
4. 8μmol·m - 2·s - 1 , apparent quantity yield is between 0. 055 - 0. 075 CO2/ photon , Carboxylation efficiency is
between 0. 03 - 0. 04μmol·m - 2·s - 1 , proper temperature was between 15 - 25 ℃. Therefore , they were suscep2
tible to higher light intensity and temperature. For that , during the cultivation and attendance to Camellia japonica
L , both light intensity and temperature should be proper to meet with the needs of growth and development of differ2
ent cultivars of Camellia japonica.
Key words : Camellia japonica L. ; Photosynthesis ; Light intensity ; Temperature ; Greenhouse
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