全 文 ：园 艺 学 报 2004，31(3)：403～407
Acta Horticulturae Sin／ca
番茄青枯病抗性遗传研究进展
汪国平 林明宝 吴定华
(华南农业大学园艺学院，广州510642)
摘 要：从抗源、抗性经典遗传研究、分子遗传研究等方面对番茄青枯病抗性遗传研究进展进行了综
述，并就存在的问题及未来研究方向进行了讨论。
关键词：番茄；青枯病；抗性遗传
中图分类号：S 641．2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X (2004)03-0403-05
Classical and Molecular Genetics of Bacterial Wilt Resistance in Tomato
Wang Guoping，Lin Mingbao，and Wu Dinghua
(College ofHorticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)
Abstract：Studies on inheritance of resistance to bacterial wilt caused by Ralstonia solanaceanum in
tomato were reviewed under the folowing headings：1)Germplasm sources of resistance；2)Classical genetics
of resistance；3)Molecular genetics of resistance；4)Discussions．
Key words：Tomato(Lycopersicon esculentum)；Ralstonia solanaceanum；Resistance genetics
番茄青枯病由Ralstonia solanacearum (Smith 1 896)comb．Nov．(原命名为Pseudomonas solanacearum
E．F．Smith )引起，在世界各地均有发生，热带、亚热带地区更为严重 ，我国长江以南尤其是
华南地区发生较为普遍，造成巨大损失 。该病为土传病害，寄主范围广，病原变异大，给防治造
成严重困难。抗病育种是防病的最有效途径，而抗病遗传研究可为育种提供直接指导。本文就番茄青
枯病抗性遗传研究进展进行综述。
1 抗源
目前番茄青枯病的抗性材料主要有3个来源：(1)Lycopersicon pimpinelifolium PI127805A，最早
由美国夏威夷大学鉴定，是 ‘Kewalo¨ 、‘Hawai 7996’、‘Hawai 7997’、‘Hawai 7998¨ 的抗性
来源；(2)L．esculentum var．cer~ orlTte CRA66，最早由法国国家农业研究所 (INRA)鉴定，是
‘Caraibo’、‘Caravel’的抗性来源 。 ；(3)L．pimpinelifolium PI129080和Behsvile#3814，是北卡
罗来纳抗性系的来源，从该系统衍生出 ‘Venus’、‘Saturn¨ 、‘BW2’、‘BW4¨ ；从 ‘BW2’和
‘Roma VF’衍生出 ‘Rodade¨ ，从 ‘BW4’得到 ‘Rotam4¨ 。
上述3类抗源对欧、美的优势菌系小种1生化变种 1lJ叫及亚洲的优势菌系小种1生化变种 3¨I． J
都具有较高抗性，但抗性会随温度升高而降低，甚至完全丧失。源于PI127805A的抗性在高温湿热条
件下表现最不稳定，如 ‘Kewalo’在气温高于27~C时抗性会丧失 ]，这也是亚洲蔬菜研究发展中心
培育抗病、耐湿热番茄材料时该类抗源未被广泛利用的原因 ¨。但也有研究表明存在一类不依赖于
温度的抗性，如在其它材料抗性随温度升高而降低时，由 ‘Venus’×CA-64—1169而来的VC-48却始
终维持稳定的中等抗性 ；气温高于40℃时，‘Venus’、‘Saturn’及 ‘Kewalo’都表现为感病，但
‘Rodade’仍具有较高的抗性 ]，其可能原因是VC-48及 ‘Rodade’含有其它材料提供的与抗性在高
温条件下表达有关的基因。
收稿日期：2003—06—02；修回日期：2003—10—21
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此外，还发现其它一些抗源，如L．esculentum var．ceFasiforDze LA1421¨ 、L285 ，L．esculen—
tum PI263722、PI126408、PI196298及L．pimpinelifolium PI251323¨ ，已鉴定L285对小种 1生化变
种3、4[ ]，PI126408对生化变种 1、3具有抗性 J ，其它材料对生化变种 1具有抗性 ，对其
它菌系类型的鉴定未见报道。到目前为止，所有这些抗源还未在育种中利用。
L．esculentum AS52是我国鉴定得到的新材料，其最初的抗性来源不明，但含有与我国现有品种
中抗病基因不同的新基因，对广东出现的青枯菌强致病力变异株系具有很强的抗性~1 。
2 抗性经典遗传学研究
Singh早于1961年开始抗性遗传研究，而Acosta最早正式报道研究结果 引，此后报道逐渐增多。
已报道的研究结果差异较大，抗性遗传规律有隐性 ¨· 、不完全显性 ¨ 或显性 等多种观点，
控制抗性的基因数目有单基因~20．24,25 3、寡基因 卫 及多基因 博 的报道，基因间的相互作用除
显性效应外，还存在加性效应及上位性效应，各种效应的大小也不同 ¨ 。 。导致差异的原因可以
归结为两类，一是许多客观因素 (如抗源、菌系、土壤微生物的交互作用、环境因子等)影响寄主
的抗性表现。例如，我国北方比南方较少有青枯病危害，而南方同一地点不同年份间发病程度也不一
样 ；广东省优势菌系为小种1生化变种3，其致病型分化复杂 ⋯，强致病力株系ZC一1对广东省主
要栽培的抗青枯病番茄品种都有致病性 。因此抗性遗传分析一定要具体联系抗源、菌系及鉴定地
的环境条件。另外，许多人为因素 (如接种方法、鉴定时期、评价标准及数据处理方式等)也影响
最后的分析结果。高抗材料 ‘Hawai 7997’、‘Hawaii 7998’、‘CRA66’用病圃鉴定时表现为高抗，
但用刺茎法接种表现为感病 10 3。Acosta的研究表明 ，不同生长阶段抗性遗传表现不同，用植株移
人病圃后7周的存活数据分析，抗性为部分显性，而用8～17周的数据分析却表现为多基因隐性。乐
素菊 与邓铭光 ¨在相同地区、用相似方法对抗性进行遗传分析，前者认为抗病为不完全显性，后
者认为感病为不完全显性，结果不同的原因可能主要与数据处理方式不同有关。
经典遗传分析的方法有两种，一种是双亲本多世代方法 ¨’ ’弱 ，可以分析单一抗源的抗性
遗传规律，如源于PI127805A的抗性可能由显性单基因 、不完全显性 或隐性多基因控制 ¨引，
北卡罗来纳系抗性由隐性多基因E18)或2个互作的显性基因控制 ，LA1421的抗性由多基因控制，具重
复隐性上位表现 ¨。另一种是多亲本双列杂交分析 “ 。 引，可以估计抗性基因的数目、基因间的
互作效应、遗传力及配合力。估计的基因数目有1、2、3、5对等不同结果；大多数结果支持基因作用
以加性效应为主 。 ，但也有结果表明以非加性效应为主 ¨矧 ，抗性遗传力较高 ¨ 。
许多材料在不同国家 (地区)都表现出较高的抗病性，说明这些材料中存在共同的抗性基因或
存在主效抗病基因。由于有些抗性表现为隐性，因而育种中需要双亲都具有抗性，但对于综合不同来
源的抗性基因所产生的效应，不同研究者结果不同，Mohamed认为会提高后代的抗性 ¨，Hanson认
为抗性不能得到提高，杂种的抗性不能超过高值亲本 。
目前大多数的研究结果支持抗性由多基因控制，这预示着可能存在不同的抗性机理，但有关抗病
机理的遗传研究不多。Grimault通过对抗、感材料组织解剖发现，抗病材料茎内细菌少 ，材料抗
性越强，茎内细菌繁殖越受到限制 ，这一性状在 ‘Hawai 7996’内是由单显性基因控制 。乐素
菊也证实抗、感材料组织解剖结构存在差异 。
用经典遗传学方法还进行了主效抗病基因的初步定位。早在 1956年McGuire发现难于将番茄根
结线虫抗性 ( 基因控制)和青枯病抗性综合到一起，依据 位于第6染色体而推测至少一个或多
个与青枯病抗性有关的基因位于第6染色体并在 基因位点附近 。后来的研究证实了这一推测，
将 基因导人 ‘Caraibo’及 ‘CRA66’，其后代的青枯病抗性明显下降 ，说明两基因位置非常近
或彼此互为等位基因[38 3；Acosta等 引¨通过青枯病抗性与sp+基因连锁分析，也证明抗性基因位于第
6染色．体。
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3 抗性的分子遗传研究进展
分子标记技术的发展使番茄青枯病抗性基因的精确定位成为可能，特别是 1992年Tanksley等 9J
发表的番茄高密度分子连锁图成为番茄分子标记研究的基石。到目前为止，对两套材料发展的群体应
用RFLP、AFLP、RAPD标记技术已鉴别出多个青枯病抗性QTL。这两套材料经多代自交已发展了各
自的永久群体——重组近交系 (recombinant inbred lines，RILs)，使得抗性鉴定可以用永久群体重复
进行，不同条件下鉴定的结果可比性更强；由于RILs各株系的分子数据 (特别是稳定性好的RFLP标
记)可以累积并共享，因而在不同地区只要鉴定各株系的抗性再进行共分离分析，就可明确哪些 QTL
座位在起作用，而不需要再进行分子检测；此外，利用 RILs还有助于应用新标记对抗性位点加密。
第一个群体是由番茄 L285(R)×CLN286(S)发展而来。Danesh等 ¨ 对该组合的F 、F 群
体进行分析，在第6、7、10染色体上各发现 1个抗性 QTL。第 6染色体上的位点离 CT184标记40
cM，控制对小种1生化变种4的抗性，具有菌株特异性；第10染色体上的位点则对生化变种3、4都
表现抗性；伤根接种时，第6、10染色体上的位点表现抗病作用，刺茎法接种时，第6、7、10染色
体上的位点都起作用。Carlos等 用泰国株系对该组合的 1 12个RILs分析，发现第2染色体上的标
记TG48与抗性紧密连锁。
第二套材料是由 ‘Hawai 7996’(R)×Wva700(S)发展而来。Thoquet等 对该组合的F，、
F 群体的分析发现了7个QTL，分别位于第3、4(2个 QTL)、6、8、10及 1 1染色体，第 10染色体
上的QTL位于下端，其位置不同于Danesh等的结果 (位于上部)，染色体 1 1上的QTL对无性繁殖2
年的F 群体有特异性，在 F 不表现。鉴于第6染色体上的QTL峰较宽，Mangin等 用时序分析
(temporal analysis)及双 QTL模型 (two·QTL mode1)统计分析将该QTL进一步细分为2个：一个与
Danesh等在L285上发现的第6染色体上位点相同，与此相距约30 cM存在另一位点，接近叶霉病抗
性基因Cf-2。相同的F 、F 群体在台湾 用小种 1生化变种3接种，结果证明除第6染色体上的强
QTL及第8染色体上的弱QTL外，还在第 12染色体上发现一个效应较大的新 QTL；时序分析表明3
个位点的作用有一定的先后顺序，接种后7 d染色体 12上的QTL就开始发挥明显作用，14 d时达到
高峰；而14 d时第6染色体上的QTL作用才刚明显可见，其作用一直维持到试验结束，而染色体8
上的QTL作用在14 d时达到高峰，但到试验结束时作用明显减小。Balatero等 引用小种 1生化变种3
对该组合的189个 RILs(F )接种，发现与抗性连锁的7个AFLP标记、1个 RGA (resistance gene
analog)标记集中分布于至少两个区域，AFLP标记 afO2b／af02c与抗性连锁非常紧密，同时还发现另
外3个株系特异性位点。
有的研究者用其它群体也进行了抗性标记研究，Yui等 舶 对一个以 ‘Hawai 7998’做抗性亲本的
F，群体进行RAPD分析，找到标记A 12·13(450 bp)及A 12-29(1600 bp)与抗性基因紧密连锁。
从分子标记分析得到的结果来看，第6染色体上的一个抗性QTL表现稳定，作用明显，具有广
谱性，在多数试验中都能检测到，其它的QTL是特异性的，只在某一条件下才表达，表达的强弱也
不一致；此外，各QTL不是同时起作用，而是有时序性的，这些结果从分子水平说明了寄主抗病机
理的复杂性。
4 问题与展望
番茄一青枯菌系统相当复杂，目前病菌的致病机制及寄主的抗病机制都未十分明确。经典遗传研
究表明不同地区寄主的抗性表现不同，因此，要应用当地的抗性遗传分析结果来指导育种，引进的抗
性材料需要在当地进行重新鉴定及分析。20世纪90年代中，亚洲蔬菜研究发展中心组织了东南亚区
域 (包括台湾、菲律宾、印度尼西亚、马来西亚、泰国)的国际协作，对目前育种中应用的抗源及
许多高代抗性系进行了鉴定，以明确各抗源的适用范围 (Jaw．Fen Wang，个人通讯)，研究结果表明
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抗源在不同地区的表现差异很大 。我国所有的抗源材料都从国外或亚洲蔬菜研究发展中心引进，
这些材料在我国南方番茄抗病育种中发挥了巨大作用 。但是，我国幅员辽阔，土壤及气候条件
差异很大，青枯菌菌系分化复杂，因而有必要借鉴他人经验，组织全国的协作鉴定，公开系谱资料，
规范鉴定方法，探明各类抗源在我国不同地区的抗性表现及适用区域范围，以利于更好地指导育种实
践。
目前青枯病分子遗传研究应用的标记多是 RFLP、AFLP、RAPD标记，在所应用的分析群体中，
这些标记都没有均匀覆盖整个基因组，其原因是番茄的遗传基础狭窄 ，亲本间的多态性标记少。
可以推测，应用亲缘关系较远的组合或应用新类型标记 (如能在更高水平上揭示多态性的SNP标
记)，将可能会在目前的空白区段发现新的抗性位点。
抗性分子遗传的研究已证实在多条染色体上存在抗性位点，并已找到相应的分子标记，这为分子
标记辅助选择 (MAS)打下了基础，今后的一个方向将是研究各个位点的具体功能，进行不同效应
基因的聚合育种。但由于RFLP、AFLP标记应用技术复杂、成本高，而RAPD标记结果不稳定，这些
标记都较难于在育种中大规模利用，为实用起见需要将找到的连锁标记转换成以PCR为基础的标记
(如SCAR、STS标记)。SSR标记能克服上述标记的不足，已有人开始应用 ，但还未找到与抗性紧
密连锁的SSR标记，其原因是 SSR标记开发成本较高，目前发展的SSR标记数量不多，在全基因组
上分布也不均匀 ]。番茄核苷酸数据库序列数目的快速增加，特别是即将启动的番茄全基因组测序，
将极大地促进应用生物信息学方法发展高密度位置特异性 SSR标记及SNP标记，抗性位点的分子检
测将更精确、方便、快速，使MAS的实际应用成为可能，并为各个抗性QTL的最终克隆打下基础。
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