全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (5) : 914～917
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 11 - 25; 修回日期 : 2005 - 01 - 17
基金项目 : 安徽省自然科学基金资助项目 (00042415) ; 重要生物资源保护与利用安徽省重点实验室专项基金资助项目
致谢 : 感谢安徽大学周忠泽教授、中国科学院南京地质与古生物研究所电镜室毛永强老师和安徽师范大学电镜室周翎老师的协助。
石蒜属植物花粉形态及分类研究
周守标　余本祺　罗　琦　秦卫华　王　影
(安徽师范大学生命科学学院 , 芜湖 241000)
摘 　要 : 利用光学显微镜和扫描电镜对石蒜属 (L ycoris Herb. ) 13种植物的花粉形态进行了系统观察
和比较分析。结果表明 , 石蒜属植物花粉形态均为两侧对称 , 赤道面观呈舟形或肾形 , 极面观为椭圆形或
长椭圆形 , 具有单萌发槽或萌发沟 , 槽长几乎达两端 ; 花粉的外壁具网状纹饰 , 可划分为粗网状纹饰和细
网状纹饰两种类型 ; 根据扫描电镜清楚观察到在网眼底壁及网脊上是否附有小乳突或小瘤状突起 , 又划分
为无乳突粗网、乳突粗网和无乳突细网、乳突细网 4个亚型。通过花粉形态特征结合其他性状的比较分析 ,
对石蒜属植物的种间分类与系统演化关系进行了探讨。
关键词 : 石蒜属 ; 花粉形态 ; 种间关系
中图分类号 : S 68　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0520914203
Pollen M orphology of L ycoris Herb. and Its Taxonom ic S ign if icance
Zhou Shoubiao, Yu Benqi, Luo Q i, Q in W eihua, and W ang Ying
(College of L ife Science, A nhu i N orm al U niversity, W uhu 241000, China)
Abstract: Morphological studies of pollen of thirteen species of L ycoris Herb. in China were reported in
this paper. The result shows that pollen grains of L ycoris Herb. are all zygomorphic; navicular or reniform is in
equitorial view, and oval or long oval in polar view; monocolpate. The exine ornamentation are reticulate CR
( i1e. coarsely reticulate) or FR ( i1e. finely reticulate). Under SEM , several little pap illae or tubercles can
be seen at the bottom of lum ing or the murus. According to this, we divide them into 4 subtypes: NPCR
( i1e. no pap illae coarsely reticulate)、 PCR ( i1e. pap illae coarsely reticulate)、NPFR ( i1e. no pap illae
finely reticulate)、PFR ( i1e. pap illae finely reticulate). Investigations on pollen grains can p rovide signifi2
cant data for studies of interspecific relationship s and systematics of L ycoris Herb.
Key words: L ycoris Herb. ; Pollen morphology; Interspecific relationship
1　目的、材料与方法
对石蒜属 (L ycoris Herb. ) 植物除染色体核型研究较为细致外〔1～3〕, 其花粉形态的研究 , 迄今国
外仅有个别种类的零星报道〔4, 5〕。中国石蒜属 15种植物的花粉形态研究尚无系统资料 , 仅任秀芳
等〔6, 7〕对该属部分植物花粉有光镜和电镜的观察 , 但缺乏对花粉类型的划分及系统讨论。作者对我国
石蒜属 13种植物的花粉进行了光镜和扫描电镜的系统研究和讨论 , 不仅为其系统学研究提供孢粉学
资料 , 也为今后园艺品种的分类提供有效的性状依据。
花粉材料 (表 1) 全部取自野外。光学显微镜观察 : 利用醋酸酐分解法处理花粉后 , 常规甘油胶
法永久制片。每种花粉观察 20粒以上 , 测量极轴和长赤道轴两个数值 , 取其平均值和最大值的变化
幅度。扫描电镜观察 : 将花粉撒在透明双面胶纸上 , 在光学显微镜下检查 , 确认有足够数量的花粉
后 , 转移至扫描电镜专用金属台的箔纸上进行喷镀金 , 喷镀 4～5 m in, 在中国科学院南京地质与古生
物研究所利用德国产 LEO21530VP型扫描电子显微镜观察拍照。
　5期 周守标等 : 石蒜属植物花粉形态及分类研究 　
2　结果、分析与讨论
211　石蒜属植物花粉特征
在光镜和电镜下观察到 (表 1, 图版 ) , 石蒜属植物花粉粒均呈两侧对称的长球形 , 赤道面观为
舟形或肾形 , 极面观为椭圆形或长椭圆形 , 大小为 5416～10912μm ×2610～7810μm, 种间变化很
大。萌发孔为远极单槽 (沟 ) , 槽长几达两端 , 种间差异很小。花粉外壁为网状纹饰 , 网眼一般在赤
道面中部最大 , 向两极和边缘逐渐变小 , 且部分种类网眼内有乳突附于网脊或网眼底部 , 主要分为粗
网状纹饰和细网状纹饰两种类型 , 在每种类型之下又可再分为 4个亚类型。 ( 1) 无乳突粗网亚型
(NPCR) : 小乳突着生于大网眼底部 , 如中国石蒜、鹿葱、换锦花、忽地笑、安徽石蒜、石蒜、稻草
石蒜。 (2) 乳突粗网亚型 ( PCR ) : 除网眼底部着生小乳突外 , 少量乳突着生在网脊上 , 如短蕊石
蒜、长筒石蒜。 (3) 无乳突细网亚型 (NPFR) : 如香石蒜和玫瑰石蒜。 (4) 乳突细网亚型 ( PFR ) :
网脊上均生有小突起 , 如乳白石蒜和江苏石蒜。同时我们对石蒜属同种植物一个居群内不同个体的花
粉也进行了研究 , 没有发现明显的差异 , 至于不同居群间有无差异 , 有待进一步研究。
表 1　石蒜属植物花粉形态
Table 1　Pollen m orphology of the genus L ycoris
种名
Species
花粉形状 Pollen shape
极面观
Polar view
赤道面观
Equatorial view
花粉大小 Pollen size (μm)
极轴 ×赤道轴
P ×E
极轴 /赤
道轴 P /E
外壁纹饰 Exine ornamentation
网状
Reticulation
网眼大小与
网脊宽度
乳突着
生部位
网脊宽
(μm)
中国石蒜
L. ch inensis
椭圆形
Oblong
舟形
Navicular
(6510～9818) 82133 ×
48188 (3910～6510) 1168　 粗Coarsely >　 网眼底部Bottom of lum ina 0176～0191
香石蒜
L. incarnata
近椭圆形
Suboblong
肾形
Nephroid
(6214～10410) 87119 ×
47115 (3614～5712) 1185　 细Finely ≥　 不明显Unobvious 0161～0176
短蕊石蒜
L. ca ldwellii
椭圆形
Oblong
肾形
Nephroid
(9110～10410) 97150 ×
44120 (4116～4618) 2121　 粗Coarsely >　 网眼底部和脊上Bottom of lumina,muri 0145～0176
玫瑰石蒜
L. rosea
长椭圆形
Long oblong
舟形
Navicular
(6713～9818) 80193 ×
39133 (3318～4618) 2106　 细Finely >　 不明显Unobvious 0161～0176
鹿葱
L. squam igera
椭圆形
Oblong
肾形
Nephroid
(6214～8312) 73184 ×
51183 (4618～5712) 1142　 粗Coarsely >　 网眼底部Bottom of lum ina 0145～0161
换锦花
L. sprengeri
近椭圆形
Suboblong
舟形
Navicular
(5416～8312) 69177 ×
4116 (2610～5416) 1168　 粗Coarsely >　 网眼底部Bottom of lum ina 0161～0176
忽地笑
L. aurea
椭圆形
Oblong
舟形
Navicular
(8016～10912) 98145 ×
50196 (4618～5712) 1193　 粗Coarsely >　 网眼底部Bottom of lum ina 0176～1106
江苏石蒜
L. houdyshelii
近椭圆形
Suboblong
舟形
Navicular
(5918～8312) 77113 ×
41143 (2610～5918) 1186　 细Finely >　 网眼底部和脊上Bottom of lumina,muri 0176～0191
安徽石蒜
L. anhuiensis
近椭圆形
Suboblong
舟形
Navicular
(7218～8312) 78187 ×
46197 (2816～5416) 1168　 粗Coarsely >　 网眼底部Bottom of lum ina 0130～0161
乳白石蒜
L. a lbiflora
长椭圆形
Long oblong
舟形
Navicular
(9110～10912) 102179 ×
57172 (3910～7810) 1178　 细Finely ≤　 网脊上Muri 1121～1151
石蒜
L. radia ta
长椭圆形
Long oblong
舟形
Navicular
(7012～10410) 81197 ×
46163 (3910～7218) 1176　 粗Coarsely >　 网眼底部Bottom of lum ina 0161～0176
长筒石蒜
L. longituba
近椭圆形
Suboblong
肾形
Nephroid
(7514～10114) 81147 ×
46197 (2816～5210) 1173　 粗Coarsely >　 网眼底部Bottom of lum ina 0161～1106
稻草石蒜
L. stram inea
长椭圆形
Long oblong
舟形
Navicular
(7012～8016) 76127 ×
37196 (2610～5210) 2101　 粗Coarsely >　 网眼底部Bottom of lum ina 0161～0191
212　从花粉特征看石蒜属植物的演化
21211　花粉形状和大小的演化 　Wodehouse〔8〕在讨论花粉功能及进化关系时指出 , 越进化的花粉其调
节功能越强 , 而调节功能随着花粉体积与表面积之比的减少而增强 , 体积与表面积之比与花粉的长度
呈反比 , 即花粉越长 , 其体积与表面积之比就越小 , 调节功能越强 , 也就越进化。石蒜属花粉均为长
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园 　　艺 　　学 　　报 32卷
球形 , 应为较进化类群。关于花粉大小的演化顺序 , 目前公认比较原始的被子植物花粉体积都是比较
大的 , 由大到小进化。在所研究的 13种石蒜属植物中 , 换锦花的花粉最小 (69177μm ×4116μm ) ,
可能较进化 , 乳白石蒜花粉最大 (102179μm ×57172μm) , 可能较原始。
21212　花粉萌发孔的演化 　从演化水平来看 , 简单萌发孔是原始的 , 复合萌发孔是进化的。本试验
观察的 13种石蒜属花粉均为远极单沟的萌发孔 , 属于简单萌发孔 , 属内种间差异很小 , 所以石蒜属
花粉从萌发孔角度来看可能应该属于较原始的类群。
21313　外壁纹饰的演化 　花粉外壁表面纹饰应该由比较原始的具微刺状纹饰发展到具较粗的刺状纹
饰 , 再由刺基部逐渐膨大延伸 , 彼此联结形成网状纹饰 , 网脊上具小刺或乳突 , 最后网脊上的刺或突
起消失而发展为网脊光滑的网状纹饰和条纹网状纹饰类型。观察的 13种石蒜属植物花粉均为网状纹
饰 , 应该属于较进化类群。该属植物中网脊上着生小突起的种类 , 如乳白石蒜和江苏石蒜应该为最原
始的类群 , 而网脊平滑的一些种类 , 如香石蒜、忽地笑等应该为较进化类群。
从以上孢粉学资料分析可见 , 与传统形态分类学及相关研究结论基本一致 , 但也存在一些差
异〔2, 3, 6, 7〕。这可能是由于外部形态等变化受环境影响较大而产生的 , 有待做全面系统的研究。
参考文献 :
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　5期 周守标等 : 石蒜属植物花粉形态及分类研究 　
图版说明 : 石蒜属花粉形态电镜观察　1a～1c. 中国石蒜 ; 2a～2c. 香石蒜 ; 3a～3c. 短蕊石蒜 ; 4a～4c. 玫瑰石蒜 ; 5a～5c. 鹿葱 ;
6a～6c. 换锦花 ; 7a～7c. 忽地笑 ; 8a～8c. 江苏石蒜 ; 9a～9c. 安徽石蒜 ; 10a～10c. 乳白石蒜 ; 11a～11c. 石蒜 ; 12a～12c. 长
筒石蒜 ; 13a～13c. 稻草石蒜。
Explana tion of pla tes: Pollen m orphology of the genus L ycoris under SEM 　1a - 1c. L. chinensis; 2a - 2c. L. incarnata; 3a - 3c. L.
caldwellii; 4a - 4c. L. rosea; 5a - 5c. L. squam igera; 6a - 6c. L. sprengeri; 7a - 7c. L. aurea; 8a - 8c. L. houdyshelii; 9a - 9c. L.
anhuiensis; 10a - 10c. L. albiflora; 11a - 11c. L. radiata; 12a - 12c. L. longituba; 13a - 13c. L. stram inea.
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