全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(2)：195—197
Acta Horticultulae Sireca
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亚硫酸氢钠处理减轻低温对温州蜜柑光合作用的影
响
郭延平 苏吉虎2 王宏炜2 沈允钢2 张良诚
( 浙江大学园艺系，杭州 310029； 中国科学院上海植物生理生态研究所，上海 200032)
摘 要：低温胁迫使温州蜜柑叶片的净光合速率 (PrI)、光系统 Ⅱ的光化学效率 (Fv／Fm)及光合电子
传递速率 (ETR)下降，反映跨膜质子动力势的叶绿素毫秒延迟发光 (ms-DIE)减弱，叶片中的ATP含量
降低。低温胁迫前，用 NaI-ISO3 5 mmol／L涂于叶片表面，可使处理植株叶片的 PrI和 Fv／Fm分别少下降了
11．5％和 11．6％，ETR和 ATP含量几乎没有下降，ms-DLE的下降幅度减少。可见，在柑橘上施用 NaI-ISO3
能够减轻短期低温对光合机构及光合作用的影响。
关键词：柑橘；温州蜜柑；亚硫酸氢钠；光合作用；低温；叶绿素
中图分类号 ：S 666．1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X(2003)02-O195-03
1 目的、材料与方法
柑橘往往在早春、晚秋生长阶段遭受低温的侵袭，其光合作用也明显受到影响L1，2j。亚硫酸氢钠
(NaHSO3)在低浓度下使用无害，且价格低廉，在正常条件下可提高小麦、水稻等多种作物的光合速
率 。在逆境条件下 NaHSO3对作物光合的影响未见报道。作者研究了对柑橘叶面施用NaHSO3再
经低温胁迫后的光合作用变化，并探讨NaHSO3的作用机理。
试验于 2OOO 2001年进行。材料栽种于浙江大学华家池校区，低温与 NaHS(~处理及各项指标测
定在上海植物生理生态研究所内进行。将3年生枳砧温州蜜柑 (Citru~unshiu Marc．)盆栽苗置于培养
室中培养，温度 (20±2)℃，每天光照 14 h，主要由镝灯提供，树冠基部至顶部所受光强为500—
900 Fmol·m ·s一。选取生理状态较一致的植株，2000年 1O月 30 El和 l1月 5日晚间用 NaHSO3
5 mmol／L溶液涂抹树冠中部成熟叶片，选取另外同样状态植株的叶片为对照，用蒸馏水代替 NaHSO3。
随后置于人工培养箱中，黑暗条件下2℃低温处理 10 h，同时仍在黑暗下以22℃为对照，第 2天上午
8：00先用PAM-2000便携式荧光仪 (德国Walz公司)测定叶片的叶绿素荧光参数 Fo、Fm、Fv／Fm及
电子传递速率 (ETR)，6次重复。待植株在 22℃室内 1 000 tnnol·m ·s-1人工光源 (1 000 w碘钨灯，
灯与叶片之间有隔热流动水槽)下光诱导30 min后，用CI．301便携式光合气体分析系统 (美国CID
公司)测定净光合速率 (Pn)，4～6次重复。选取中脉两侧对称的叶片，去除中脉后，剪取叶片中部
片段，用磷光计测定毫秒延迟发光，4次重复。选取叶中脉两侧对称的叶片，去除中脉后，将中部片
段剪碎，精确称取 0．5 g，加水 10 mL，煮沸 10 min，冷却后离心，取 0．2 mL上清液，用荧光素酶法
测定其 ATP含量。测定液含甘氨酰甘氨酸 50 mmol／L，MgSO4 10 mmol／L，EDTA 1 mmol／L，pH 7．6，
荧光素 3 mg／mL，3次重复。
2 结果分析与讨论
收稿日期：2OO2—03—131修回日期：2OO2—06—05
基金项目：国家 自然科学基金项目 (39970525) 浙江省 自然科学基金项 目 (399470)；上海植物生理生态研究所创新基金项 目
(1O1C 104)
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园 艺 学 报 3O卷
2．1 NalIS03预处理对低温胁迫温州蜜柑叶片
净光合速率 (Pn)的促进作用
与 22℃相比，经过 2~C 10 h黑暗低温胁迫
的温州蜜柑叶片 Pn下降了64．2％。NariS03处理
后才进行 低 温胁 迫处 理 的 叶片，Pn下 降 了
52．7％，与 不 涂 抹 NaHSO3相 比，少 下 降 了
11．5％。NariS03在常温 (22℃)条件下使温州蜜
柑叶片的 Pn提高了约 20％ (图 1)。可见，施用
NaHS03不仅在常温下能促进柑橘 的光合速率 ，
还能减轻短期低温对柑橘光合作用的不利影响。
2．2 NalIS03预处理对低温胁迫温州蜜柑叶片
叶绿素荧光参数、电子传递速率 (ETR)及 ATP
含量的影响
图1 温州蜜柑低温胁迫前 Narlso~涂抹叶片
对胁迫后净光合速率的影响
． 1 lEITect 0f smear~ leaves 0f salBlmm帅da血 plant
withNarlso~belrore馏p0棚 Ie 0ffile plantto ch矗啦喀
on net p-l 0回ml枷 c rlte 0fle_fafter曲珊hIg
低温胁迫前温州蜜柑叶片用 H20处理的，经受 2~C 10 h黑暗后 ，叶片叶绿素荧光参数 Fm (最大
荧光)、Fv／Fm (光化学效率)、ETR及 ATP含量分别下降了 42．5％、35．6％、22．4％和 38．5％，Fo
(初始荧光)变化不明显。低温胁迫前用 NariS03处理的，Fv／Fm下降了 24％，ETR和 ATP含量几乎
没有下降。常温 (22~C)条件下，用 NaHS03处理叶片后，ETR和 ATP含量分别增加了 36．1％和
14．4％ (表 1)。
表 1 温州蜜柑低温胁迫前 Narlso~涂抹叶片对胁迫后 Fo、Fin、Fv／Fm、ETR及 ATIP含量的影响
Table1 l~eels 0f snnr~ leaves 0f 嘶 m衄da血 plant withNarlso~I1Ml~Olre expomre 0ffileplantto曲珊hIg
on Fo，Fin．Fv／Fm．deemmsport rlte and ATIP eontmt 0fle_faftel-曲m吨
处 理 ． 一 电子传递速率 ETR ATP
Treatment "v／m Fo m ( ~e-1．m一2~S- ) (×lO一‘ ．g一 FM)
22 +H20(cx)0．779±0．007 (100．0 )0．408±0．020(100．O) 1．848±0．07(100．O) 33．84±3．25(100．O)3．13-t-O．04(100．O)
2~C+H20 0．502±0．079(64．4) 0．4OO±0．015(98．O) 1．063±0．214(57．5) 26．26±1．54(77．6) 1．92-tO．90(61．5)
22 +NatS03 0．794±0．O2O(101．9) 0．428±0．017(104．9)2．153±0．122(1l6．5)46．04±4．34(136．1)3．58-t-O．12(1l4．4)
2~C +NattS03 0
．592±0．O24(76．O) 0．414±0．026(101．5) 1．101±0．129(59．5) 32．83±1．51(97．O) 3．41-t-O．12(106．9)
*平均值 ±标准误；**括号中的数字代表相对于对照的百分数。
*Means±SE (n=6)； *Themlmbersinthe parentheses represent pere~tage relativetothe c0lmD1．
2．3 低温胁迫后温州蜜柑叶片叶绿素毫秒延迟发光 (Ils．I)LE)的变化及 NalIS03的促进作用
已知类囊体中伴随光合电子传递产生的膜两
侧的质子动力势可用于形成ATP，供光合作用之
需。叶绿素 ins．DIE的动力学变化可以反映与光
合磷酸化密切有关的跨类囊体膜质子动力势的状
况。叶绿素 ins．DIE的快相受质子动力势的膜电
位和 PsⅡ水氧化时的质子释放影响，叶绿素 ins．
DIE的慢相主要受质子浓度差所影响【6J。2~C低
温处理明显降低了柑橘叶片叶绿素 璐．DIE的快
相和慢相 (图 2)，这说明低温胁迫已降低了与
光合磷酸化密切相关的类囊体膜两侧的质子动力
势。从低温下 ATP的形成减少 (表 1)来看 ，也
证明了这一点。
开
●
图2 温州蜜柑受到低温胁迫前 Narlso~涂抹叶片
对胁迫后叶绿素毫秒延迟发光的影响
． 2 lEITect 0f锄嘲 而 0fsallB lm m帅 da血 plant
withNarlso~belrore expomre 0ffile plantto曲珊hIg
01曲 ms-di~jealight棚 西k曩f after曲珊hIg
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2期 郭延平等 ：亚硫酸氢钠处理减轻低温对温州蜜柑光合作用的影响 197
以前认为 NaI-ISO3提高光合速率的作用机理是抑制了光呼吸，但后来的研究发现 NaI-ISO3能提高
光合磷酸化，促进 ATP合成和抑制 A1P水解，增加 A1P的供应[ ，引。本研究表明，NaHSO3在提高柑
橘光合速率的同时，ETR也得到提高，反映光合磷酸化的毫秒延迟发光增强，ATP含量增加。由此可
见，NaI-ISO3在柑橘上的作用机理可能也是通过提高光合磷酸化，促进 A11P的合成和增强电子传递来
提高光合速率的。
参考文献： ．
1 郭延平，张 良诚 ，沈允钢．低温胁迫对温州蜜柑光合作用的影响．园艺学报，1998，25(2)：111～116
2 郭延平，洪双松，张良诚，等．温州蜜柑叶片气体交换和叶绿索荧光对低温的响应．植物生理学报 ，2OO0，26(2)：88～94
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6 徐春和，沈允钢．叶绿体毫秒延迟发光的快相变化与水氧化时质子释放的关系的研究．中国科学 (B辑)，1983，(9)：802—810
Attenuation of Cbilliog Efect on Photosynthesis
unshiu Marc．)by NaHSO3 Application
Guo YanpingI
， Su Jth~2，Wang Hongwei2，Shen Yung~ ，
( ofHo~ ， 概 ，Ha~ ou 310029，
Amdem~Sinica， 200032，China)
and Zhang I_iaIlgc
China； Institute ofPa,nt Physiology and Eco／ogy，
Abstract：Chiling stress led to decline in net photosynthetic rate(Pn)，photochemical eficiency(Fv／Fm)
0fPSI and photosynthetic electron transport rate(erR)in satsuma mandarin leaves．Intensity of chlorophyl
milisecond delayed light emision(ms．DLE)ofthe leaves，which reflects the transmembrane proton motive force，
and ATP level in the leaves were also lowered by chiling stress(2℃ 10 h in the dark)．Smearing the leaves with
5 mmol／L NaI-ISO3 before exposure to clliUiIlg was found to Ilg about less decrease in these panuneters of the
chilled plants．Thus， Pn and Fv／Fm were decreased by 52．7％ and 24％ ，respectively。 as a result of chilling in
the smeared leaves as compared with the corresponding 64．2％ and 35
． 6％ decrease in the contro1．Lowering of
ETR an d level following chiling stress was practically eliminated by NaHSOs trealment． Evidently． the
harmful efects of chilling Ol photosynthetic apparatus an d photosynthesis were substantially alleviated by the
application of NaI-IS03 in citrus，wh／ch may be potentialy useful in fruit culture practice
．
Key words： C／trus unsh／u Marc．； NaHS03； Photosynthesis； c~mng ； Chlorophyll millisecond delayed
light emission
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