全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (4) : 624～627
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 01 - 14; 修回日期 : 2005 - 03 - 18
基金项目 : 河北省科学技术厅科技攻关项目 (03220139D) ; 河北省农业综合开发科技推广项目 (2004)
环境因子对温室茄子光合非稳态性的影响
高志奎 1 　高荣孚 2 　何俊萍 1 　王　梅 1
(1 河北农业大学园艺学院 , 保定 071001; 2 北京林业大学 , 北京 100083)
摘 　要 : 采用光合作用测定系统 C IRAS22以 2 s的间隔时间采集数据 , 对日光温室茄子光合进程进行
了瞬态测试 , 发现光合的非稳态性。结合光强和 CO2 浓度的阶梯式处理进行瞬态测试以及瞬态光合进程的
回归、相关分析发现 , Ci和 Ca对 Pn非稳态性的作用最大 , 其次是 Gs、E和 PAR, 而 T1 和 RH的作用很
弱 ; 瞬态 Ci与 Pn变化呈镜像反式 , 为极显著或显著负相关性 ; 瞬态 Gs与 Pn未达到显著相关性。
关键词 : 日光温室 ; 茄子 ; 瞬态光合 ; 非稳态光合
中图分类号 : S 64111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0420624204
Effect of Env ironm en ta l Factors on Un steady2sta te Photosyn thesis in Green2
house Auberg ine
Gao Zhikui1 , Gao Rongfu2 , He Junp ing1 , and W ang Mei1
(1 College of Horticulture, Hebei Agriculture University, B aoding 071001, China; 2B eijing Forestry University, B eijing 100083, China)
Abstract: Transient photosynthesis was measured by C IRAS22 of PP System s L td. at automatic recording
with an interval of 2 s, and unsteady2state photosynthesis was found in greenhouse aubergine. By combining
the transient measurement at the step treatment on photosynthetic available radiation ( PAR ) and ambient
CO2 concentration Ca in greenhouse with regression and correlation analysis of transient photosynthesis course,
it was found that effects of intercellular CO2 concentration Ci and Ca on unsteady2state photosynthesis were the
strongest, followings were stomatal conductance Gs, transp iration rate E and PAR, and T1 and RH the least.
A t the same time, there was significant negative correlation at the P0101 or P0105 level between Ci and net photo2
synthetic rate Pn, but no correlation between Gs and Pn.
Key words: Greenhouse; Aubergine; Transient photosynthesis; Unsteady2state photosynthesis
近一个世纪以来 , 人们广泛采用稳态法进行室内和室外光合速率测定研究〔1, 2〕, 并已经取得显著
进展 , 包括光合速率对光强的响应、对气温或叶温的响应、对大气 CO2 或胞间 CO2 的响应以及光合
日变化对田间小气候因子的响应等〔3〕。然而 , 无论是露地还是日光温室内 , 小气候因子会呈现连续
性或骤然性的变化 , 植物叶片的光合系统也会跟随响应 , 即呈现瞬态响应。
迄今 , 植物光合作用的瞬态响应极少被研究。这方面的研究以光合瞬时值测定为手段 , 需要光合
仪器硬件的快速响应性能和快速数据采集功能。Laisk等采用自制的快速响应系统尝试了有关快速响
应测量方法和向日葵的瞬态 CO2 同化现象〔4〕。但是因为带有较多的附属硬件 , 目前只能进行室内测
定 , 不能完成便携机式的室外测定工作。
本研究以日光温室茄子 (S olanum m elongena L. ) 为试材 , 采用便携式光合作用测定系统 C IRAS2
2以 2 s的数据采集方式 , 在光合日变化测试中发现田间茄子光合的非稳态性 , 并且结合光强和 CO2
浓度的阶梯式处理手段 , 初步探索了日光温室小气候下光合非稳态性的机理。
1　材料与方法
111　材料培养与处理
本试验供试品种为 ‘黑贝 1号 ’圆茄 , 在保定清苑县日光温室秋冬茬种植。2003年 7月 6日播
　4期 高志奎等 : 环境因子对温室茄子光合非稳态性的影响 　
种育苗 , 9月 5日栽植 , 12月在温室中进行瞬态光合测试研究。叶室的光量子通量密度 PAR和 CO2
浓度 (Ca) 的阶梯式调节采用 C IRAS22内置系统进行 , 其阶梯式处理为 : ①PAR从日光温室内的即
时值 n1 →处理值 n2 1 000μmol· m - 2 ·s- 1 →室内即时值 n3 ; 相应地 , ②Ca为 n1 →n2 1 100μL·L - 1
→n3。
112　光合速率及有关参数测定
采用 PP System s L td. 的 C IRAS22便携式光合系统进行瞬态光合及其相关参数测定。瞬态测试时 ,
首先向叶室内通入日光温室内自然状态下的气体 , 以室内日照或大气 CO2 作为即时值 n1 , 经过 5～10
m in的稳定后 , 将 PAR或 Ca调至预定处理值 n2 , 经过 600 s后再恢复为日光温室内日照或大气 CO2
自然状态 , 在相应 PAR或 Ca的即时值 n3 下经过 600 s后结束。整个瞬态测试进程中 , 以 2 s的时间
间隔进行数值采集。在本试验 PAR或 Ca阶梯式变化范围内 , 其调节变化速率实测值为 PAR 181815
μmol·m - 2 ·s- 1、Ca 81701μL·L - 1 ·s- 1。测定部位为植株顶部第 3～4片叶。在晴天进行连体 3次
重复测定。数据的统计分析由 SPSS1010完成。
2　结果与分析
211　光合日变化的非稳态现象
从图 1可见 , 日光温室茄子光合进程的瞬态值呈现抖动的非稳态现象。将图 1, A和 B的 Pn (净
光合速率 ) 瞬态变化进程与主要参数因子建立线性回归方程 (1) 和 (2) , 均呈 F0101显著水平。
Pn = 01008 PAR + 01014 T1 + 01289 Ca + 01211 RH + 01005 Gs - 01239 Ci + 51834 E - 521515
(方程的 F = 77818833 3 , r = 019943 3 ) (1)
Pn = 010000394 PAR + 01087 T1 + 01168 Ca + 0101 Gs - 01178 Ci - 841564 E - 71948
(方程的 F = 5618893 3 , r = 016763 3 ) (2)
图 1　日光温室茄子瞬态光合速率的进程
F ig. 1　Course curve of tran sien t photosyn thesis in greenhouse auberg ine ( sunny, 2003 - 12 - 22)
在方程 (1) 中 , 各因子 ———PAR (光量子通量密度 )、T1 (叶温 )、Ca (空气 CO2 浓度 )、RH
(相对湿度 )、Gs (气孔导度 )、Ci (细胞间隙 CO2 浓度 )、 E (蒸腾速率 ) 的标准化系数分别为
01024、01001、01549、01015、 01095、 - 01717、 01053; 相应地 , 方程 ( 2 ) 中分别为 01001、
01006、01431、0、01083、 - 01855、01012。在上午时段从方程 (1) 的标准化系数可见 , Ci和 Ca
对 Pn非稳态性的作用最大 ; 其次是 Gs、E和 PAR; 而 T1 和 RH的作用很弱。相比之下 , 中午时段方
程 (2) 的标准化系数中 , Ci和 Ca的作用仍然最大 ; Gs和 E其次 ; 而 T1 和 PAR的作用很弱 ; RH
在逐步回归中被淘汰。相关分析表明 , 上午和中午时段温室中瞬态 Pn与 Ci呈极显著负相关性 , r =
- 01847和 - 01879 ( P < 0101) ; 与 Gs未达到显著相关性 , r = 01128和 01101。
212　光强阶梯式变化与光合非稳态性的关系
尽管 Pn瞬态值在 PAR阶梯式变化前后一直处于小抖动状态 , 但是温室中 PAR阶梯式变化处理
时 , Pn瞬态值会发生相应的阶梯式变化 , 呈现非稳态性 (图 2, A )。因此 , 在温室中 PAR不稳定时
段 , PAR会成为引起温室茄子光合非稳态性的主要因素。
图 2, B和 C显示出 PAR阶梯式升高或降低时 , Gs、Ci的瞬态变化亦相应呈现非稳态性。相关
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园 　　艺 　　学 　　报 32卷
分析表明 , Pn与 Ci呈极显著负相关性 , r = - 01904和 - 01987 ( P < 0101) ; 与 Gs未达到显著相关
性 , r = 01050和 - 01347。
图 2　PAR阶梯式变化下温室茄子瞬态光合、气孔导度
和胞间 CO 2 浓度进程
F ig. 2　Course curve of tran sien t Pn, Gs and C i a t PAR2step2
v ira tion in greenhouse auberg ine ( 2003 - 12 - 22)
图 3　CO 2 阶梯式变化下温室茄子瞬态光合、气孔导度
和胞间 CO 2 浓度进程
F ig. 3　Course curve of tran sien t Pn, Gs and C i a t CO 2 2step2
v ira tion in greenhouse auberg ine ( 2003 - 12 - 22)
213　CO2 浓度阶梯式变化与光合非稳态性的关系
温室中 Ca阶梯式变化处理时 , 茄子的 Pn和 Gs、Ci的瞬态变化亦呈现非稳态性 (图 3)。从图 3,
A可见 , 在 Ca阶梯式升高或降低时 , Pn瞬态值均会发生相应的大起伏波动式变化与小抖动式变化共
存状态 ; 但是无论是在 Ca阶梯式变化之前还是之后 , Ca低浓度下 Pn瞬态值的小抖动现象明显 , 而
Ca高浓度下 Pn瞬态值较为平稳。因此 , 在温室中 Ca不稳定时段 , Ca会成为引起温室茄子光合非稳
态性的主要因素 , 而且 Ca变幅越大 , Pn波动起伏越大 (数据未列出 )。
在温室茄子 Ca阶梯式升高或降低时 , Ci瞬态值的变化基本上与 Pn变化呈镜像反式 (图 3, C) ,
二者相关系数为 - 01224和 - 01421, 达到 P < 0105显著水平 , 但对 Gs瞬态值没有明显影响 (图 3,
B) , Pn与 Gs相关系数为 - 01021和 01065, 未达到 P < 0105显著水平。
3　讨论
311　日光温室小气候与光合瞬态响应
日光温室茄子在其生长状态下 , 小气候因子会呈现连续性的自然变化 , 也时常发生阶梯式变化。
从微分角度来说 , 小气候因子连续性的自然变化与阶梯式变化的差异只是梯度大小不同而已。通常在
光合日进程研究中 , 采用稳态法测定 Pn值 , 更确切地说是将植物叶片放入叶室以后经过一定的时间
间隔 (一般为 5～40 m in) , 叶片光合系统适应叶室微气候环境后 , 其光合值在短时间内变化幅度较
小时的瞬时值。因此 , 缩短光合仪读数的采集时间间隔 , 会测试到光合的瞬态响应。本研究在 C IR2
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　4期 高志奎等 : 环境因子对温室茄子光合非稳态性的影响 　
AS22田间测试中 , 设置 2 s为数据采集间隔时间 , 成功地观测到温室中茄子光合的瞬态变化。通过线
性回归分析揭示出 , 光合瞬态变化对日光温室小气候因子连续性自然变化 (微量变化 ) 的依赖性。
312　环境因子与光合非稳态性
本研究采用瞬态测试技术发现 , 日光温室茄子光合呈现非稳态性 (图 1)。其成因可能有三 : 一
方面 , 可能与仪器的机械漂移现象有关 ; 另一方面 , 可能与光合生化系统动力学有关 , 主要包括
Rubisco活性、用于 RuBP再生能力的电子传递能力、磷酸丙糖的供给等 ; 再一方面 , 可能与光合系
统对环境因子动态变化的滞后响应有关。本文只进行光合对环境因子的瞬态响应分析。
在日光温室小气候下 , 茄子 Pn瞬态变化进程的线性回归分析表明 , 4个主要环境因子中上午时
段 Ca对 Pn非稳态性的作用最大 , 其次是 PAR, 而 T1 和 RH的作用很弱 ; 中午时段 Ca的作用仍然最
大 , 而 T1 和 PAR的作用很弱 , RH在逐步回归中被淘汰。
在 Ca和 PAR阶梯式变化研究中发现 , 茄子光合系统对二因子的骤然变化呈现滞后响应 , 从 Pn
初响应至稳定约需要 20～120 s。同时还发现 , Ca和 PAR阶梯式升高或降低时 , Pn瞬态值均会发生
相应的大起伏波动式变化 , 会成为引起温室茄子光合非稳态性的主要因素。另外 , Ca和 PAR阶梯式
变幅减小时 , Pn瞬态值变幅也减小 (数据未列出 ) , 对茄子光合非稳态性的作用减弱。
在 PAR阶梯式变化的过程中或者之前、之后 , Pn瞬态值均呈现明显的小抖动状态。但是无论是
在 Ca阶梯式变化之前还是之后 , Ca低浓度下 Pn瞬态值的小抖动现象明显加强 , 而 Ca高浓度下 Pn
瞬态值较为平稳。表明环境因子中 Ca是引起光合非稳态性主要因子。这与温室中 Pn瞬态变化进程
的线性回归分析相一致。
313　C i和 Gs的瞬态与稳态响应
通常 , 在光合的稳态测试中 , 稳态 Pn /Ci响应曲线呈双曲线型或抛物线型〔5〕。本研究另外测得温
室茄子的稳态 Pn /Ci响应曲线呈双曲线型 , Pn = 19128 - 855166 /Ci ( F = 1151323 3 , PAR = 1500μmol
·m - 2 ·s- 1 , T1 = 20℃) , 呈极显著正相关 , 其复相关系数 r = 019633 3 。而在光合的瞬态测试中则
发现 , PAR、Ca阶梯式过程变化中 , 瞬态 Ci与 Pn变化呈镜像反式 (图 2, C和图 3, C) , 为极显著
或显著负相关性。另外 , 上午和中午时段 , 不仅温室中瞬态 Ci与 Pn呈极显著负相关性 , 而且瞬态 Ci
对 Pn非稳态性的作用最大 〔方程 (1) 和 (2) 〕。这显示出光合系统对环境因子的瞬态响应中 , 胞
间 CO2 的响应最为敏感。因为 , 无论是 PAR变化引起的光合系统电子传递的瞬态变化 , 进而导致的
rubisco羧化反应速度瞬态变化 , 还是 Ca变化引起的 Rubisco羧化反应底物供给丰亏瞬态变化 , 均会反
映在 Ci上。因此 , 光合非稳态性的机理有待于在光合生化水平上进行深入研究。相比之下 , 在光合的
瞬态测试中未发现瞬态 Gs与 Pn的显著相关性 (图 2, B和图 3, B ) , 但是在温室中瞬态 Gs对 Pn非稳
态性仍然具有较大的作用 〔方程 (1) 和 (2) 〕。这方面有待于在光合动力学上进行深入研究。
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