全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (2) : 239～243
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 06 - 24; 修回日期 : 2004 - 10 - 08
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30170640)3 通讯作者 Author for correspondence
番茄不同部位中糖含量和相关酶活性的研究
齐红岩　李天来 3 　刘海涛　张　洁
(辽宁省设施园艺重点实验室 , 沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161)
摘 　要 : 试验将番茄光合产物运转途径上叶片 (源 )、运输系统以及果实 (库 ) 区分开 , 分别测定其
糖的组成和含量以及糖代谢相关酶的活性。结果表明 : 番茄光合产物运转途径上从 “源 ”到 “库 ”各部位
糖的组成和含量不同。叶肉中果糖的含量最高 , 蔗糖的含量最低 ; 中筋中以果糖和葡萄糖为主 ; 叶柄维管
束中葡萄糖含量最高 , 蔗糖含量次之 , 果糖含量最低。节间和果柄维管束中主要含有蔗糖。果实维管束以
及果实内各部位中则主要含有葡萄糖和果糖 , 且两者含量无显著差异 , 蔗糖含量很低。萼片中葡萄糖含量
最高 , 蔗糖含量最低 ; 果蒂中 3种糖含量均较高且无显著差异。番茄叶肉及光合产物运转组织中转化酶活
性很低 , 而在库器官的非维管组织中转化酶活性较高。果蒂中的蔗糖合成酶 ( SS) 活性最高 , 其次是叶肉
和运转组织 , 果实内各部位中 SS活性较低。在合成蔗糖的器官 —叶肉中 , 有较高的蔗糖磷酸合成酶
( SPS) 活性 , 运转组织中的 SPS活性较叶肉中降低 , 但果柄维管束和果实维管束中则表现出较高 SPS活
性 , 果肉、果胶质胎座及心室隔壁中的 SPS活性最低。
关键词 : 番茄 ; 光合产物运转途径 ; 糖 ; 蔗糖代谢相关酶
中图分类号 : S 64112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0220239205
Stud ies on Carbohydra te Con ten t and Sucrose2m etaboliz ing Enzym es Activ i2
ties in D ifferen t Parts of Toma to
Q i Hongyan, L i Tianlai3 , L iu Haitao, and Zhang J ie
( Key Laboratory of Protected Horticulture of L iaon ing Province, Horticulture College, Shenyang A gricu ltura l U niversity, Shenyang
110161, China)
Abstract: Tomato leaf ( source organ) , transport system and fruit ( sink organ) were separated along to2
mato assim ilate transport path in order to determ inate the composition and content of carbohydrate and sucrose2
metabolizing enzymes activities. The results indicated that carbohydrate composition and content and the activ2
ities of sucrose2metabolizing enzymes were different at different parts along the transport route from source to
sink. Fructose content was the highest, whereas sucrose content was the lowest in mesophyll tissues. Glucose
and fructose were the p redom inant sugars in the m idrib of leaf. Glucose was the highest and fructose the lowest
in contents in the petiole vascular bundle, with sucrose standing in the medium. Sucrose was the main sugar in
the internode and peduncle vascular bundle. In the fruit vascular and other parts of the fruit, glucose and fruc2
tose, rep resenting the p redom inant sugar were nearly equal in amount, with sucrose being p resent in trace
quantities. However, glucose was the highest while sucrose the lowest in contents in sepals. These three kinds
of sugar were almost equal in amount in the fruit pedicle. Invertase activity was retained at very lower level in
mesophyll and transport tissues. In contrast, in the nonvascular tissues of the sink organ invertase showed
higher activity. Among all tissues the activity of sucrose synthase ( SS) was the highest in the fruit pedicle and
the lowest in the parts of fruits, with mesophyll and transport tissues standing in the medium. Sucrose phos2
phate synthase ( SPS) activity was higher in the mesophyll, the organ of sucrose synthesis, than in transport
tissues, excep t in peduncle and fruit vascular bundles, which favor sucrose synthesis. SPS activity was the
lowest at other parts of the fruit.
Key words: Tomato ( L ycopersicon escu len tum M ill. ) ; A ssim ilate transport route; Carbohydrate;
Sucrose2metabolizing enzymes
园 　　艺 　　学 　　报 32卷
蔗糖在番茄 (Lycopersicon esculentum M ill. ) 叶片中合成后载入韧皮部 , 并经历长距离运输进入果
实 , 在这一系列的过程中或被消耗或被积累 , 而蔗糖代谢相关酶在糖的积累和消耗之间起重要的调节作
用。蔗糖代谢相关酶一般有两种功能。一种强调其在库细胞中贮藏和利用的功能 , 而另一种则更多的强
调其与运转和韧皮部的功能相关〔1〕。在对玉米的研究中发现 , 蔗糖从运转途径卸出端的酸性转化酶比贮
藏端活跃〔2〕。Hawker〔3〕报道了甘蔗茎中的转化酶在库的薄壁细胞中活性较维管束中强 , 维管束组织中存
在大量的蔗糖合成酶 ( SS)。Claussen〔4〕也发现叶脉中 SS活性高于其相邻的叶肉。Nolte等〔5〕利用免疫定
位技术 , 发现 SS存在于所有韧皮组织的伴胞内。在柑橘果实快速生长阶段 , 汁囊中的蔗糖磷酸合成酶
(SPS) 活性高于运转组织 , 而且 SPS一般在含叶绿素组织中更活跃 , 尤其是向外输出蔗糖的组织〔1〕。
在甜菜的维管束组织中 SPS活性最低 , 在根系积累大量蔗糖的部分活性最活跃〔6〕。可见在不同的作物
中 , 蔗糖的运转组织和贮藏组织中的酶活性不同。所以要全面了解番茄果实中糖的积累机理 , 就必须对
光合产物的运转途径中糖的组成和含量、蔗糖代谢相关酶活性进行综合研究。
1　材料与方法
111　试材与取样部位
供试番茄品种为 ‘辽园多丽 ’, 2003年 1月 11日播种育苗 , 2月 24日定植于日光温室内 , 采用
桶栽 , 桶的上口直径为 3317 cm, 下口直径 3015 cm, 高 32 cm。桶内的营养土比例为园田土 ∶草炭 =
3∶1, 采用单干整枝 , 留 3穗果 , 栽培管理同生产。在番茄第 2花序开花后 30 d, 取第 2花序下部第 1
片叶的叶肉、主叶脉 (中筋 )、叶柄维管束、叶下部节间维管束、第 2花序果实的果柄维管束 (去掉
果柄外皮和果柄中心的髓部 )、萼片、果蒂、果肉、果实内维管束、心室隔壁及胶质和胎座等部位 ,
取样后称质量 , 以测定其中糖的组成及含量。同时 , 一部分样品迅速置于液氮中速冻 , 然后保存在 -
50℃的冰柜中 , 以备测定蔗糖代谢相关酶活性。
112　糖的组成及含量的测定
糖的组成和含量的测定方法依据笔者以前的方法〔7〕。取样后称质量 →置入试管 →用 80%乙醇提
取、80℃水浴 1 h冷却后封存。测定前再用 80%乙醇 , 80℃水浴反复提取 2次 →定容 →浓缩 →用 1
mL超纯水溶解 →上清液经厚 0145μm和 0122μm滤膜 →进液相 (HPLC) 测定 , 测定方法及色谱条
件为 : W aters 600E高效液相色谱 , 用 D ikma公司氨基柱 , 柱温 40℃, 2410示差检测器 , 流动相比例
为 75%乙腈 ∶25%超纯水 , 流速为 110 mL·m in - 1 , 用 W atersM illennium软件控制及数据处理。
113　蔗糖代谢相关酶活性的测定
酶的提取 : 参照王永章和张大鹏的方法〔8〕, 取冷冻的样品 , 加少量的石英砂和 10 mL HEPES缓
冲液 (50 mmol·L - 1 HEPES2NaOH, pH 715, 1 mmol·L - 1 EDTA, 10 mmol·L - 1 MgCl2 , 215 mmol·
L - 1 DTT, 10 mmol·L - 1的维生素 C和 5%的不溶性的 PVPP) , 冰浴研磨成匀浆 , 4层纱布过滤 ,
12000 ×g (4℃) 离心 20 m in, 弃沉淀 , 上清液逐渐加硫酸铵至 80%溶解度 , 再以 12000 ×g (4℃)
离心 30 m in, 弃上清液 , 用提取缓冲液 2～5 mL 溶解沉淀 , 再用稀释 10倍的提取缓冲液 (不含
PVPP) 透析 20 h。以上所有操作均在 0～4℃进行。
酶活性的测定 : 转化酶活性测定 , 采用 018 mL 反应液 ( pH 418或 pH 712的 011 moL ·L - 1
Na2 HPO4 - 011 mol·L - 1柠檬酸钠 , 011 mol·L - 1的蔗糖 ) 中加入 012 mL酶液 , 37℃条件下反应 30
m in, 用 3, 5 -二硝基水杨酸法测定生成的还原糖含量 , 酶的活性单位用 Gluμmol·h - 1 ·g- 1 FM表
示。蔗糖合成酶 ( SS) , 蔗糖磷酸合成酶 ( SPS) 活性测定参照於新建的方法〔9〕。
试验中的 UDPG及 6 -磷酸果糖等生化试剂均购自美国 Sigma公司。
2　结果与分析
211　番茄光合产物运转途径各部位糖的组成及含量
042
　2期 齐红岩等 : 番茄不同部位中糖含量和相关酶活性的研究 　
在叶片的两个部位中 (图 1) , 叶肉中果糖的含量最高 , 葡萄糖含量次之 , 蔗糖含量最少 ; 中筋
中果糖和葡萄糖含量较高且无显著差异 , 蔗糖含量最少。而在维管束系统中 (图 1) , 叶柄维管束中
果糖的含量最少 , 葡萄糖含量最高 , 蔗糖含量次之 , 且蔗糖的含量分别比叶肉和中筋两个部位增加
1012倍和 216倍以上。节间和果柄维管束中主要含有蔗糖 , 并且蔗糖的含量与叶柄维管束中相差不
大 , 葡萄糖和果糖的含量极少。在番茄果实各部位中 (图 1) , 萼片中葡萄糖含量最高 , 果糖含量次
之 , 蔗糖含量最低 , 葡萄糖的含量大约是果糖的 3倍 , 是蔗糖的 4～5倍 ; 果蒂中 3种糖的含量均较
高且无显著差异 ; 果实内各部位中 , 果肉、胶质和胎座以及心室隔壁 3个部位主要含有果糖和葡萄
糖 , 蔗糖的含量最少 ; 果实维管束中葡萄糖和果糖的含量最高 , 且两者含量无显著差异 , 蔗糖含量相
对较低 , 但高于果实内其它部位。
图 1　番茄光合产物运转途径各部位糖的组成和含量
F ig. 1　The carbohydra te com position and con ten t a t d ifferen t sites a long toma to photosyn thetic a ssim ila tes tran sport route
212　番茄光合产物运转途径各部位糖代谢相关酶的活性
21211　转化酶活性的比较　转化酶是分解蔗糖的酶 , 能够催化蔗糖分解成葡萄糖和果糖。转化酶有
许多种类 : 一类为可溶性酸性转化酶 , 等电点为酸性 , 存在于液泡中 , 参与果实内糖的积累及利用 ;
另一类为中性转化酶 , 等电点为中性 , 大多认为是一种胞质酶〔10〕。在番茄光合产物运转途径上 , 从
源到库各部位可溶性酸性转化酶及中性转化酶活性见表 1, 从其中可以看出 , 在蔗糖进入果实之前的
各部位中 , 从叶肉到果柄维管束以及萼片的转化酶活性均很低 , 明显低于果实内各部位 , 并且各部位
转化酶活性相差不大 , 酸性转化酶活性比中性转化酶活性略高。而果实的不同部位中两种转化酶活性
均明显高于果实外各部位 , 并且以果胶质和胎座中酸性转化酶活性最高 , 果蒂中酸性转化酶活性次
之 , 果肉、心室隔壁以及果实维管束 3个部位中酸性转化酶活性相差不大。果实胶质和胎座及果蒂中
性转化酶活性最高 , 果肉和心室隔壁次之 , 果实维管束中中性转化酶活性最低。总之 , 在叶肉及蔗糖
的运转组织中转化酶活性 (果实维管束除外 ) 均较低 , 而在库器官 (果实 ) 的非维管组织中酶的活
性均较高。
21212　蔗糖合成酶活性比较 　蔗糖合成酶 ( SS) 是一种可逆的酶 , 既能催化合成蔗糖 , 又能分解
蔗糖〔11〕。本试验主要测定了 SS的合成活性。从表 1中可以看出 , 在不同部位中以果蒂中 SS活性
最高 , 明显高于其它部位 , 叶肉及维管组织中 (包括中筋、叶柄维管束、节间、果柄维管束及果
实维管束 ) SS活性次于果蒂中而明显高于萼片及果肉、胶质胎座和心室隔壁 , 后几个部位中 SS活
性最低。可见 , 蔗糖在叶肉中合成并载入韧皮部进行运输过程中 , 在其合成及运转组织中始终保
持相对较高的 SS活性 , 至韧皮部卸载端 —果蒂 , SS活性最高。而在库器官的非维管组织中 SS活
性均较低。
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园 　　艺 　　学 　　报 32卷
表 1　番茄光合产物运转途径不同部位蔗糖代谢相关酶活性的比较
Table 1　Comparison of tomato sucrose2metaboliz ing enzymes activ ities a t d ifferent sites a long photosynthetic assim ilates transport route
部位
Site
酸性转化酶 A I
Acid invertase
(Gluμmol·h - 1·g - 1 FM)
中性转化酶 N I
Neutral invertase
(Gluμmol·h - 1·g - 1 FM)
蔗糖合成酶 SS
Sucrose synthase
(Sucroseμmol·h - 1·g- 1 FM)
蔗糖磷酸合成酶 SPS
Sucrose phosphate synthase
(Sucroseμmol·h - 1·g - 1 FM)
叶肉 Mesophyll 18164 ±3165 11190 ±3151 12183 ±2135 12166 ±2110
中筋 M idrib 21179 ±4120 14123 ±4121 13155 ±1138 4169 ±0154
叶柄维管束 Petiole vascular 15171 ±2116 12193 ±1120 12118 ±1155 4132 ±1135
节间维管束 Internode vascular 15131 ±2103 11145 ±0198 15197 ±1136 4175 ±3125
果柄维管束 Peduncle vascular 15123 ±1198 13154 ±1126 14133 ±2136 19119 ±3114
萼片 Sepal 11144 ±0169 10164 ±0181 4172 ±1151 3117 ±0138
果蒂 Fruit pedical 51165 ±6125 31125 ±4135 42165 ±5132 7111 ±1136
果肉 Pulp 40151 ±4139 25124 ±1139 4199 ±0182 1168 ±0156
胶质胎座 Pectinic 72194 ±6196 30129 ±0165 2109 ±0153 1143 ±0148
心室隔壁 D issep iment 42148 ±4132 25123 ±3168 2122 ±0135 1150 ±0167
果实维管束 Fruit vascular 42179 ±5126 19102 ±3164 12121 ±2134 13138 ±2135
21213　蔗糖磷酸合成酶活性比较 　蔗糖磷酸合成酶 ( SPS) 是合成蔗糖的酶。从表 1中可以看出 ,
沿着光合产物运转途径的各个部位中 , 以果柄维管束中 SPS活性最高 , 其次为果实维管束和叶肉 , 再
次为中筋、叶柄维管束、节间及果蒂 , 其它部位 (果肉、果实胶质胎座及心室隔壁 ) 中酶活性最低。
在合成蔗糖的器官 (叶肉 ) 中 , 较高的 SPS活性有利于蔗糖的合成 , 在蔗糖装载入韧皮部后 , 运转
组织中的 SPS活性较叶肉中降低 , 但果柄维管束和果实维管束中则表现出较高的 SPS活性 , 果肉、果
胶质胎座及心室隔壁中 SPS活性最低。
3　讨论
本试验结果表明 , 在光合产物运转途径上从 “源 ”到 “库 ”各部位糖分的组成和含量不尽相同。
在 “源 ”器官 -叶片中 , 葡萄糖、果糖及蔗糖均存在 , 但以叶肉中蔗糖含量最低 , 中筋中次之 , 叶
柄维管束中蔗糖含量最高 , 说明叶肉中合成蔗糖后 , 通过中筋运入叶柄维管束 , 并通过其向外运输。
节间及果柄维管束中主要含有蔗糖 , 进一步证明了蔗糖是主要的运输形式。萼片和果蒂中 3种糖均存
在 , 说明蔗糖在进入果实之前 , 少部分已发生分解 , 进入果实后 , 各部位中则主要含有葡萄糖和果
糖 , 且两者含量无显著差异 , 蔗糖含量相对较低 , 说明蔗糖进入果实后被快速分解 , 普通栽培型的番
茄是以积累己糖为主的库类型。
本试验在叶肉及蔗糖的运转组织中无论是酸性转化酶还是中性转化酶的活性 (果实维管束除外 )
均很低 , 保证了蔗糖在运转过程中很少被分解 ; 而在库器官 (果实 ) 的非维管组织中该酶活性均较
高 , 而且在蔗糖的卸载端 ———果蒂和果实维管束中酶活性均较高 , 从而有利于蔗糖的分解 , 形成葡萄
糖和果糖 , 并形成源和库之间的蔗糖的浓度梯度 , 促进蔗糖的卸载。Bachelier等〔12〕认为处在细胞壁
中的转化酶能调节蔗糖从韧皮部卸出 , 并且控制蔗糖的吸收速度 , 而在液泡中的转化酶可以调节蔗糖
和己糖的贮存。
本试验中在蔗糖的合成及运转组织中有较高的 SS活性 , 而在韧皮部的卸载端 ———果蒂和果实维
管束中具有更高的 SS活性。在库器官的非维管组织中 SS活性较低。说明 SS与维管束密切相关 , 而
且可能与蔗糖的运转及卸载相联系 , 并在调节输导组织中蔗糖含量方面有重要的作用。很多研究均表
明维管束与 SS的关系密切〔1, 4, 5〕。但是还有许多的试验支持另外一种观点 , 即 SS在蔗糖代谢的库细
胞中是更主要的酶 , 因为其能产生呼吸的底物 , 合成淀粉或胼胝质的前体〔10〕。在柑橘果实发育初期 ,
SS在没有维管束的库组织中活性很高 , 这时正是细胞分裂期 , 同时细胞壁合成及呼吸速率最大〔1〕。
不过 , 在其生长发育中后期 , 运转组织中的 SS活性明显高于果实库组织中的酶活性。这又与前一观
点吻合。说明该酶在同一作物不同发育阶段起的作用不同。虽然该酶在运转过程中的确切作用还不很
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　2期 齐红岩等 : 番茄不同部位中糖含量和相关酶活性的研究 　
清楚 , 但是已明确了该酶在韧皮部卸载端及同化产物装载端活性同时存在。而且认为 SS在共质体卸
载中的作用类似于酸性转化酶在质外体卸载中的作用。在共质体或在近卸载端分解蔗糖 , 来提高源和
库之间的蔗糖的浓度梯度〔1〕。
对于蔗糖磷酸合成酶 ( SPS) , 在柑橘果实快速生长阶段 , 汁囊中的 SPS活性高于运转组织 , 而
且 SPS一般在含叶绿素组织中更活跃 , 尤其是向外输出蔗糖的组织〔1〕。在积累蔗糖类型的库中 , SPS
在库的贮藏组织中具有较高的活性 , 在维管组织中活性则较低。本试验结果表明 , 在合成蔗糖的器官
(叶肉 ) 中 , 有较高的 SPS活性 , 从而有利于蔗糖的合成。运转组织中的 SPS活性较叶肉中降低 , 但
果柄维管束和果实维管束中则表现出较高 SPS活性 , 该结果还有待于进一步试验验证。在番茄果实的
非维管组织中该酶活性最低 , 说明对于番茄这种以积累己糖为主的库类型 , SPS对果实中蔗糖的合成
起的作用不大。这与 Islam〔13〕等人的试验结果一致。
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