全 文 ：园 艺 学 报 2002, 29 ( 6) : 556~ 560
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期: 2001- 10- 22; 修回日期: 2002- 02- 01
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39870490) ; 云南省省校 (院) 合作项目 ( 99YN02)
* 通讯作者 Email: gaojpcy@ 95777. com
切花月季 萨蔓莎 和 加布里拉 失水胁迫耐性
的差异
张常青1 唐雪梅1 高俊平1* 张 颢2 熊 丽2
( 1中国农业大学观赏园艺与园林系, 北京 100094; 2 云南省农业科学院花卉研究开发中心, 昆明 650205)
摘 要: 不同失水胁迫条件下的研究结果表明: 切花月季耐失水胁迫品种 萨蔓莎 和不耐失水胁迫
品种 加布里拉 的瓶插寿命缩短百分比、鲜样质量损失率、相对电导率、花朵乙烯生成量都随胁迫程度
的增加而增加, 叶片、花朵水势随胁迫程度的增加而下降, 萨蔓莎的变化幅度比加布里拉小。中度失水胁
迫的叶片和花瓣 SOD、POD活性高于轻度和重度胁迫。两个品种的叶片气孔阻力没有明显区别。瓶插期间,
相同失水胁迫时间, 萨蔓莎复水恢复能力比加布里拉强。讨论了月季切花上述参数与失水胁迫耐性之间的
关系。
关键词: 月季; 切花; 采后; 生理; 失水胁迫
中图分类号: S 68 文献标识码: A 文章编号: 0513353X ( 2002) 06055605
鲜切花在包装、运输、销售等采后流通过程中, 易遭受失水胁迫而导致损失。研究表明, 当植物
处于干旱等逆境条件时, 植物细胞内自由基平衡会遭到破坏, 自由基的增加会导致植物细胞的伤害,
首先是启动膜脂过氧化或膜脂脱脂作用, 破坏膜结构!1∀。SOD、POD等是植物酶促防御系统的重要保
护酶, 与植物的衰老、抗逆性等密切相关!2, 3∀。月季是对失水胁迫十分敏感的切花, 不同品种的失水
胁迫耐性差异很大。我们以瓶插寿命缩短百分比为划分基准, 将其划分为耐失水胁迫、中度耐失水胁
迫和不耐失水胁迫品种!4∀。本试验以耐失水胁迫和不耐失水胁迫的月季切花为试材, 探讨其耐性差异
的生理原因, 旨在为提高月季切花失水胁迫耐性提供依据。
1 材料与方法
切花月季 ( Rosa hybrida) 耐失水胁迫品种萨蔓莎和不耐失水胁迫品种加布里拉取自中国农业科
学院蔬菜花卉所温室。采收花枝长度 35 cm, 开花指数 2。取长 25 cm 的花枝, 留 3~ 4片叶。两品种
进行的轻、中、重度胁迫 (在 22~ 25 # , 相对湿度 30%~ 50%条件下自然失水) 时间分别为 0、24、
36、48 h和 0、12、24、36 h。每项测定每个处理取花材 10枝, 胁迫后复水瓶插。瓶插时白天日光灯
补光 12 h (光强 25. 7 E∃m- 2∃s- 1) , 其他条件同胁迫条件。
测量瓶插寿命、瓶插寿命缩短百分比和鲜样质量损失率。从瓶插之日起到花瓣出现萎蔫、弯颈或
蓝变前一天的瓶插天数为瓶插寿命。胁迫后切花的瓶插寿命与对照的差值占对照切花瓶插寿命的百分
率为瓶插寿命缩短百分比。胁迫后花枝鲜样质量损失量占胁迫前鲜样质量的百分率为鲜样质量损失
率。瓶插期间定期取样, 每次取3枝 (单枝重复, 下同) , 用ZIZ5型水势测定仪测定叶片 (近离花朵
第3片叶) 和花朵水势。用 MK3型气孔仪测定第 1叶位叶片气孔阻力。根据刘祖祺等!5∀的方法测定
花瓣和叶片相对电导率及花瓣和叶片 SOD、POD活性, 相同试验重复进行 2~ 3次。
瓶插期间定期剪取花朵, 密闭在 200 mL的玻璃瓶中, 每次取 3枝。在室温下密闭 4~ 5 h, 然后
取1 mL气样, 用日本岛津GC14A气相色谱仪测定乙烯生成量。测定条件为柱温 50 # , 载气 ( N2)
流速为50 mL∃min- 1, 空气 500 mL∃min- 1, H2 70 mL∃min- 1。相同试验重复进行 2次。
2 结果与分析
2. 1 瓶插寿命、鲜样质量损失及叶片和花朵水势
萨蔓莎和加布里拉瓶插寿命缩短百分比、花枝鲜样质量损失率都随着胁迫程度的增加而增加 (表
1) , 而叶片和花朵的水势随胁迫程度增加而下降 (表 2)。在 24和 36 h胁迫时间处理条件下, 萨蔓莎
的瓶插寿命缩短百分比、鲜样质量损失率都明显低于加布里拉; 而花朵和叶片水势均高于加布里拉。
这表明在相同失水胁迫条件下, 萨蔓莎水分亏缺程度较轻, 比加布里拉具有更强的失水胁迫耐性。
在瓶插复水第 1天, 两品种花朵、叶片的水势都能迅速升高, 然后随瓶插时间的延长而下降。瓶
插期间, 轻度胁迫的两品种水势变化动态和对照基本一致, 而中度、重度胁迫的切花瓶插后期水势明
显低于对照, 没有观测到水势回升现象。相同胁迫时间, 萨蔓莎的叶片和花朵水势比加布里拉高。
表 1 失水胁迫处理对切花月季瓶插寿命
和鲜样质量损失率的影响
Table 1 Effects of water deficit on vase life,
fresh mass loss of cut rose ( % )
品 种
Cult ivars
胁迫时间
Time of water
deficit (h)
瓶插寿命缩短百分比
Decreased percentage
of vase life
鲜样质量
损失率
Fresh mass loss
萨蔓莎 0 0 0. 0
Samantha 24 8 23. 7
36 52 30. 8
48 80 36. 1
加布里拉 0 0 0. 0
Gabriella 24 4 16. 5
36 52 30. 0
48 90 42. 6
注: 数据的标准误差在相应平均数的 20% 以内, 样本数
10。
Note: SE in the table was smaller than 20% of its mean, the
value was the average of 10 replicates.
表 2 失水胁迫处理对切花月季及花朵和叶片水势的影响
Table 2 Effect of water deficit on water potential of flowers
and leaves of cut rose ( - MPa)
品 种
Cult ivars
胁迫时间
Time of water
deficit (h)
花 朵 Flowers
0 d 1 d 3 d 5 d
叶片 Leaves
0 d 1 d 3 d 5 d
萨蔓莎 0 0. 23 0. 22 0. 68 0. 73 0. 27 0. 28 0. 40 0. 41
Samantha 24 2. 90 0. 32 0. 75 0. 84 2. 00 0. 22 0. 47 0. 66
36 4. 07 1. 50 1. 97 2. 45 2. 78 0. 54 0. 96 1. 51
48 4. 42 1. 55 2. 43 2. 77 3. 51 0. 56 1. 02 1. 78
加布里拉 0 0. 27 0. 25 0. 53 0. 78 0. 17 0. 11 0. 32 0. 41
Gabriella 12 1. 67 0. 28 0. 63 0. 70 1. 39 0. 21 0. 43 0. 42
24 3. 15 0. 73 0. 88 1. 07 2. 34 0. 22 0. 75 0. 81
36 4. 50 2. 58 % % 3. 04 1. 95 % %
注: 数据的标准误差在相应平均数的 20%以内, 样本数 3。
Note: SE in the table was smaller than 20% of it s mean, the value was
the average of 3 replicates.
2. 2 叶片气孔阻力
失水胁迫处理后, 萨蔓莎和加布里拉叶片气孔阻力都明显增加。在相同胁迫时间处理条件下, 两
者的叶片气孔阻力没有明显差异。瓶插 5 d后, 胁迫处理的萨蔓莎叶片气孔阻力明显低于对照; 而随
胁迫程度的加大, 加布里拉叶片出现气孔阻力减小的时间要先于萨蔓莎 (表 3)。
2. 3 叶片和花瓣相对电导率
萨蔓莎和加布里拉花瓣和叶片相对电导率都随胁迫程度的加大而增加, 相同胁迫时间处理条件
下, 加布里拉均高于萨蔓莎 (表 4) , 表明失水胁迫对加布里拉膜透性的影响更大。
复水瓶插期间, 轻度胁迫的萨蔓莎和加布里拉花朵、叶片的相对电导率与对照相近; 瓶插中、后
期的变化动态也与对照基本一致。中度和重度胁迫处理的两品种花瓣、叶片相对电导率降低的幅度较
小, 并且整个瓶插期间都高于对照。重度失水胁迫处理后, 加布里拉花朵弯颈萎蔫, 部分叶片已干
枯, 花瓣相对电导率为 44. 6%, 失水胁迫已对花枝造成不可逆的伤害; 萨蔓莎的相对电导率始终低
于加布里拉。
5576 期 张常青等: 切花月季 萨蔓莎 和 加布里拉 失水胁迫耐性的差异
表 3 失水胁迫处理对切花月季叶片气孔阻力的影响
Table 3 Effect of water defici t on stomatal resistance
of leaves of cut rose ( s∃cm- 1)
品 种
Cult ivars
胁 迫时 间
Time of water def icit ( h)
瓶插天数 Vasing days
0 1 3 5
萨蔓莎 0 10. 8 10. 2 9. 0 13. 7
Samantha 24 16. 7 12. 0 15. 8 8. 5
36 13. 6 11. 3 10. 3 8. 8
48 12. 3 15. 7 14. 2 5. 1
加布里拉 0 8. 9 10. 4 8. 2 11. 4
Gabriella 12 12. 9 11. 8 12. 1 8. 4
24 16. 2 10. 7 8. 9 10. 2
36 12. 2 12. 1 8. 5 7. 1
注: 数据的标准误差在相应平均数的 20% 以内, 样
本数 9。
Note: SE in the table was smaller than 20% of it s mean;
the value in the table was the average of 9 replicates.
表 4 失水胁迫处理对切花月季花瓣和叶片相对电导率的影响
Table 4 Effects of water defici t on relative electrolyte conductance
of petals and leaves of cut rose ( % )
品 种
Cult ivars
胁迫时间
Time of water
deficit (h)
花 瓣 Petals
0 d 1 d 3 d 5 d
叶片 Leaves
0 d 1 d 3 d 5 d
萨蔓莎 0 21. 6 24. 9 26. 8 29. 8 13. 7 15. 7 15. 6 18. 1
Samantha 24 25. 0 23. 5 25. 0 27. 2 29. 5 14. 8 15. 7 16. 5
36 29. 9 26. 5 26. 2 32. 4 39. 3 20. 2 19. 0 17. 5
48 35. 5 25. 9 26. 2 35. 6 43. 3 29. 3 19. 3 19. 6
加布里拉 0 18. 4 20. 1 22. 7 24. 4 16. 8 18. 6 19. 7 21. 2
Gabriella 12 22. 0 22. 8 23. 7 26. 3 32. 8 17. 6 20. 0 21. 1
24 27. 4 25. 1 25. 3 27. 0 51. 7 22. 1 22. 0 23. 5
36 44. 6 39. 1 % % 59. 2 32. 5 24. 8 26. 4
注: 数据的标准误差在相应平均数的 20%以内, 样本数 6。
Note: SE in the table was smaller than 20% of its mean; the value in the
table was the average of 6 replicates
2. 4 花朵乙烯生成
失水胁迫处理的萨蔓莎和加布里拉乙烯生成量高于对照, 并随胁迫程度的增加而增加 (表 5)。
瓶插期间, 轻度胁迫处理的萨蔓莎和加布里拉乙烯生成量均在第 3 天开始升高, 并在第 5 天达到高
峰。萨蔓莎中度和重度胁迫处理瓶插前期乙烯生成量一直保持较高水平; 加布里拉中度胁迫处理乙烯
生成量一直保持较高水平, 而重度胁迫处理在瓶插末期乙烯生成量降到最低点。这表明随着失水胁迫
程度的增加, 乙烯生成量增加的起始时间提前, 乙烯生成量也逐渐提高。相同失水胁迫处理的萨蔓莎
乙烯生成量比加布里拉低。
表 5 失水胁迫处理对切花月季花朵乙烯生成量的影响
Table 5 Effect of water deficit on flower ethylene
production of cut rose ( nL∃g- 1∃h- 1)
品 种
Cult ivars
胁 迫时 间
Time of water def icit ( h)
瓶插天数 Vasing days
0 1 3 5
萨蔓莎 0 0. 25 0. 13 0. 15 0. 46
Samantha 24 0. 35 0. 16 0. 30 0. 41
36 0. 43 0. 50 0. 51 0. 31
48 0. 45 0. 60 0. 66 0. 35
加布里拉 0 0. 22 0. 31 0. 23 0. 75
Gabriella 12 0. 44 0. 22 0. 54 0. 83
24 0. 53 0. 70 0. 59 1. 01
36 0. 88 0. 77 0. 99 0. 53
注: 数据的标准误差在相应平均数的 20%以内, 样
本数 6。
Note: SE in the table was smaller than 20% of its mean;
the value in the table is the average of 6 replicates.
表 6 失水胁迫处理对切花月季花瓣和叶片 SOD 活性的影响
Table 6 Effects of water deficit on SOD activities of petals
and leaves of cut rose (U∃mg- 1 pro)
品 种
Cultivars
胁迫时间
Time of water
def icit ( h)
花瓣 Petals
0 d 1 d 3 d 5 d
叶 片 Leaves
0 d 1 d 3 d 5 d
萨蔓莎 0 101. 5 145. 1 68. 6 118. 0 46. 8 47. 0 38. 5 46. 0
Samantha 24 130. 4 76. 2 80. 6 88. 8 56. 0 46. 2 38. 7 39. 2
36 217. 4 51. 2 108. 9 78. 9 48. 0 31. 9 51. 3 30. 0
48 148. 8 55. 6 94. 4 42. 3 38. 8 30. 3 42. 7 32. 3
加布里拉 0 153. 8 184. 5 104. 2 163. 6 28. 8 17. 5 30. 8 32. 6
Gabriella 12 160. 9 103. 0 142. 6 197. 3 32. 3 19. 6 24. 4 29. 0
24 171. 6 126. 5 171. 3 108. 3 36. 3 23. 7 19. 5 24. 8
36 110. 0 96. 4 % % 24. 7 18. 7 % %
注: 数据的标准误差在相应平均数的 20%以内, 样本数 9。
Note: SE in the table was smaller than 20% of it smean; the value in the table
is the average of 9 replicates.
2. 5 叶片和花朵 SOD活性
失水胁迫处理后, 萨蔓莎和加布里拉花瓣、叶片的 SOD活性变化趋势不同 (表 6)。萨蔓莎在失
水胁迫后, 花瓣 SOD活性明显高于对照, 增加的幅度依次为: 中度胁迫> 重度胁迫> 轻度胁迫; 叶
片SOD活性随着胁迫程度增加而降低, 但轻度和中度胁迫 SOD活性仍高于对照。瓶插第 3天, 与对
照不同, 中度和重度胁迫处理的叶片和花瓣 SOD活性都有峰值出现。加布里拉在轻度、中度失水胁
迫后, 花瓣和叶片的 SOD活性均高于对照, 并且中度胁迫比轻度胁迫高; 重度胁迫 SOD活性低于对
558 园 艺 学 报 29 卷
照。复水瓶插第 1天, 花瓣和叶片 SOD活性都降低, 随后轻度、中度失水胁迫的花瓣有所增加; 而
叶片在瓶插中后期 SOD活性则始终低于对照。
24 h胁迫处理的萨蔓莎和加布里拉, 花瓣、叶片 SOD活性均高于对照, 但萨蔓莎比加布里拉增
加的幅度大; 36 h 胁迫处理的萨蔓莎花瓣、叶片 SOD活性仍高于对照, 但加布里拉花瓣、叶片的
SOD活性都下降, 并低于对照。
2. 6 叶片和花朵 POD活性
失水胁迫处理后, 萨蔓莎和加布里拉花瓣、叶片的 POD活性变化趋势也不一致 (表 7)。萨蔓莎
在失水胁迫后, 花瓣 POD活性明显高于对照, 因胁迫程度不同, 增加的幅度依次为: 中度胁迫> 重
度胁迫> 轻度胁迫; 叶片 POD活性随着胁迫程度增加而降低, 但都高于对照。在复水瓶插第 1天,
轻度、中度及重度失水胁迫的叶片和花瓣 POD活性都有所降低, 并低于对照; 第 3天叶片和花瓣
POD活性增加, 并高于对照; 第 5天中度、重度胁迫的 POD活性下降。加布里拉在轻度、中度失水
胁迫后, 花瓣和叶片的 POD活性均高于对照, 并且中度胁迫比轻度胁迫高; 重度胁迫 POD活性低于
对照。复水瓶插第 1天, 花瓣和叶片 POD活性都降低, 随后轻度胁迫的花瓣、叶片 POD活性随瓶插
天数增加而增加; 中度胁迫的花瓣第 3天出现峰值, 叶片到第 5天 POD活性才达最大值; 重度胁迫
花叶枯萎, POD活性明显降低。
24 h失水胁迫处理的萨蔓莎和加布里拉, 花瓣和叶片 POD活性均高于对照, 但萨蔓莎比加布里
拉增加的幅度大; 36 h胁迫处理的萨蔓莎花瓣、叶片 POD活性仍高于对照, 但加布里拉花瓣、叶片
的POD活性都下降, 并低于对照。
表 7 失水胁迫处理对切花月季花瓣和叶片 POD活性的影响
Table 7 Effects of water deficit on POD activities of petals and leaves of cut rose (U∃mg- 1 pro)
品 种
Cult ivars
胁 迫时 间
Time of water deficit ( h)
花瓣 Petals
0 d 1 d 3 d 5 d
叶片 Leaves
0 d 1 d 3 d 5 d
萨蔓莎 0 134. 5 179. 6 92. 7 150. 3 136. 5 135. 8 123. 5 167. 4
Samantha 24 404. 7 115. 8 138. 9 167. 4 316. 7 192. 1 177. 4 169. 3
36 494. 3 116. 6 206. 4 107. 3 227. 5 158. 0 211. 6 122. 5
48 398. 3 112. 2 109. 6 91. 0 207. 5 145. 8 173. 4 95. 6
加布里拉 0 215. 4 233. 3 276. 9 230. 4 179. 4 114. 3 201. 8 206. 2
Gabriella 12 246. 6 160. 2 251. 1 266. 9 252. 5 148. 4 168. 3 217. 2
24 289. 1 199. 7 256. 5 179. 9 178. 9 155. 9 155. 3 195. 4
36 175. 3 125. 0 % % 150. 2 125. 0 % %
注: 表中所有数据的标准误差在相应平均数的 20%以内, 样本数 9。
Note: SE in the table was smaller than 20% of its mean; the value in the table is the average of 9 replicates.
3 讨论
Heith等指出植物的抗旱性由植株的保水力和对失水的忍耐力决定!6∀。水势和鲜样质量损失率是
表示植物水分亏缺程度的指标。本试验中耐失水胁迫品种萨蔓莎和不耐失水胁迫品种加布里拉都经过
24、36 h胁迫处理后, 萨蔓莎的花枝鲜样质量损失率较低, 花朵和叶片水势下降的幅度小; 瓶插期
间, 萨蔓莎水势一直高于加布里拉。这说明萨蔓莎保水能力和补偿水分损失的能力较强。但在相同胁
迫时间处理下, 两者的叶片气孔阻力没有明显差异, 与萨蔓莎水分亏缺程度明显低于加布里拉不一
致。因此这两个品种保水能力的差异可能由非气孔因素来调节, 还有待进一步研究。进一步比较经过
相同胁迫时间处理后两个品种花瓣和叶片的相对电导率, 萨蔓莎明显低于加布里拉。试验中失水胁迫
36 h, 加不里拉花瓣相对电导率增加了 142. 4%, 花朵弯颈萎蔫, 部分叶片已干枯, 失水胁迫已对花
枝造成不可逆的伤害。花瓣和叶片浸出液相对电导率反映的是在失水胁迫时细胞膜的透性, 电导率越
高, 膜破坏越严重, 透性就越大!7∀。试验结果进一步说明了萨蔓莎有更强的保水复水能力。
5596 期 张常青等: 切花月季 萨蔓莎 和 加布里拉 失水胁迫耐性的差异
当切花遭到胁迫时, 乙烯生成量增加, 进而促进衰老进程。胁迫诱导乙烯生成一般只有 10~
30 min的滞后期, 数小时后达到高峰, 然后逐渐降低!8∀。本试验也得到相似的结果。不耐失水胁迫品
种加布里拉的乙烯生成量要高于耐失水胁迫品种萨蔓莎, 瓶插期间峰值出现的时间也提前, 衰老进程
更快。
失水胁迫引起生物膜受损伤的现象已被许多学者证实, 但损伤机理尚不清楚。近年来, 部分学者
应用生物自由基伤害学说认为干旱增加植物体内的活性氧含量, 如 O-∃2 、H2O2、HO 等, 促进膜脂过
氧化作用或膜脂脱脂反应!9∀。植物组织耐脱水能力与自身维持活性氧代谢平衡的能力有关, 即与活性
氧清除剂 SOD、POD和 CAT 活性有关!2, 3, 10∀。本试验 24 h胁迫处理的萨蔓莎和加布里拉, 花瓣和叶片
SOD和 POD活性均高于对照, 但萨蔓莎比加布里拉增加的幅度大; 36 h胁迫处理的萨蔓莎花瓣和叶
片的 SOD和 POD活性仍高于对照, 但加布里拉花瓣和叶片的 SOD和 POD活性都下降, 并低于对照。
这表明萨蔓莎具有较强的失水胁迫耐性, 可能是由于其在受到失水胁迫时, 具有较强的保水能力, 能
维持较高的 SOD、POD等保护酶活性, 以减轻细胞膜的损伤。因此, 在月季切花保鲜剂中添加自由基
清除剂, 是否能提高保护酶活性, 提高切花的失水胁迫耐性, 有待进一步研究。
参考文献:
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Plant & Cell Physiol . , 1980, 21: 1193~ 1198
Physiological Bases of Difference Related to Water Deficit Tolerance of Cut Rose
cv. Samantha and Gabriella
Zhang Changqing1, Tang Xuemei1, Gao Junping1, Zhang Hao2, and Xiong Li2
( 1Department of Ornamental Horticulture and Landscap e Architecture, China Agricultural University , Beij ing 100094, China;
2Research and Development Center of Flowers , Yunnan Academy of Agricultural Sciences , Kunming 650205, China)
Abstract: In our previous work, 17 commercial cultivars of cut rose ( Rosa hybrida ) were classified into
three levels of tolerance to water deficit by measuring the vase life decrease after 24 h water deficit, at 22- 25 #
and 40% - 60% relat ive humidity. In this paper, Samantha, a cultivar with strong tolerance to water deficit,
and a weak one, Gabriella, were used to determine their vase life, fresh mass loss, water potential of flowers and
leaves, leaf stomatal resistance, relative electrolyte conductance, flower ethylene product ion, SOD and POD
activities of petals and leaves under water deficit. The results showed that as prolonging the t ime of water deficit,
the decreased percentage of vase life, fresh mass loss, relative electrolyte conductance and flower ethylene
production increased, while water potentials of flowers and leaves decreased in both cultivars; andmore remarkable
changes were obtained in cv. Gabriella than in Samantha. SOD and POD act ivities of petals and leaves were higher
in medium range of water deficit than in light and heavy ones. And no remarkable difference of leaf stomatal
resistance was found between the two cultivars. Samantha showed a higher abilities to recover from the same water
deficit than Gabriella during vasing period. Finally the relationships were discussed between the test parameters of
petals and leaves and water deficit tolerance of cut roses.
Key words: Rose; Cut rose; Postharvest; Physiology; Water deficit
560 园 艺 学 报 29 卷